A in trodu ção de espécies exóticas é u m dos m ais perver-sos, m ais in flu en tes e m en os reversíveis dos efeitos h u m an os em com u n idades e n o fu n cion am en to dos ecossistem as n atu -rais (SIMBERLOFF 1996), sen do q u e a extin ção de espécies n ativas é u m a das con seq ü ên cias m ais graves decorren tes da in trodu -ção de espécies exóticas in vasoras (RICCIARDI & MACISAAC 2000). Espécies in vasoras são aq u elas q u e além de serem exóticas, ca-racterizam -se pela rápida m atu ração sexu al, gran de
capacida-de reprodu tora e u m con sicapacida-derável pocapacida-der adaptativo aos am bi-en tes q u e colon izam , sejam n atu rais ou artificiais, du lciaq ü íco-las ou salobros (DARRRIGRAN 1997).
As espécies qu e colon izam recen tem en te u m ecossistem a p odem com freq ü ên cia cau sar u m im p acto n egativo sobre o m esm o e alterar seu s processos se elas se torn am abu n dan tes e dom in am o u so dos recu rsos (BASKIN 1994). A m elh or solu ção é preven ir a in trodu ção u m a vez q u e a elim in ação da popu lação
rrrrrio
io
io T
io
io
T
T
T
Tietê (São Paulo,
ietê (São Paulo,
ietê (São Paulo, Br
ietê (São Paulo,
ietê (São Paulo,
Br
Br
Br
Brasil) com uma a
asil) com uma a
asil) com uma a
asil) com uma avvvvvaliação do impacto causado pelas
asil) com uma a
aliação do impacto causado pelas
aliação do impacto causado pelas
aliação do impacto causado pelas
aliação do impacto causado pelas
espécies exóticas in
espécies exóticas in
espécies exóticas in
espécies exóticas in
espécies exóticas invvvvvasor
asor
asor
asor
asoras
as
as
as
as
Roberta S. França; Ana L. Suriani & Odete Rocha
Programa de Pós Graduação em Ecologia e Recursos N aturais, Departamento de Ecologia e Biologia Evolutiva, Universidade Federal de São Carlos. Rodovia Washington Luís km 235, 13565-905 São Carlos, São Paulo, Brasil.
E-mail: robertasebastiany@gmail.com; analuciabio@bol.com.br; doro@power.ufscar.br
ABSTRACT. SpeciesSpeciesSpecies compositionSpeciesSpeciescompositioncompositioncompositioncomposition ofofofofof benthicbenthicbenthicbenthicbenthic molluscsmolluscs inmolluscsmolluscsmolluscsinininin thethethe rrrrreservthethe eserveserveserveservoiroiroiroiroirsssss ofof LowofofofLowLowLowLow TTTietêTTietêietêietêietê RivRivRivRivRiverer (Sãoererer(São(São(São Paulo(SãoPauloPaulo, BrPauloPaulo BrBrBrBrazil)azil)azil)azil)azil) with
with with with
with ananananan evevevevevaluationaluationaluationaluationaluation ofofofofof thethethethethe impactimpact ofimpactimpactimpact ofofofof exoticexoticexoticexoticexotic ininvvvvvaderininin aderaderaderader species.species.species.species.species. The taxonomic composition, density and the spatial distribution of benthic molluscs in low Tietê, São Paulo reservoirs were analyzed in November 2002 and August 2003. The exotic species Melanoidestuberculata was distributed in all portions sampled and was the most
abundant species, corresponding to 65.9% or more of the total abundance, being dominant in all reservoirs, with a maximum density of 23,753 ind.m-2 recorded in the depth of 2 m, at the superior portion of Nova
Avanhandava reservoir.The other exotic species, Corbiculafluminea and Helisoma sp., were much less abundant and they were not registered in all portions of the reservoirs. The native species were Aylacostomatenuilabris, Biomphalaria glabrata, B. intermedia, Physa cubensis and Pomaceacanaliculata. These species contributed with less than 20% of the total abundance of molluscs in the reservoirs, occurring in low densities, much inferior to those of the exotic species, mainly regarding M.tuberculata, possibly indicating the impact of the exotic invader species on the native populations.
KEY WORDS. Corbicula fluminea; malacofauna; Melanoidestuberculata; Southeast Brazil.
RESUMO. A composição taxonômica, a densidade e a distribuição espacial de moluscos bentônicos nos reserva-tórios do baixo rio Tietê (São Paulo) foram analisadas. A amostragem dos moluscos foi realizada em novembro de 2002 e agosto de 2003. As características físicas e químicas dos reservatórios também foram avaliadas buscando-se correlacioná-las à composição taxonômica e à distribuição dos táxons através da Análise de Corres-pondência Canônica (ACC). A espécie exótica Melanoides tuberculata esteve distribuída em todas as porções amostradas e foi a espécie mais abundante, correspondendo a 65,9% ou mais da abundância total, sendo dominante em todos os reservatórios, com densidade máxima de 23753 ind.m–2 registrada na profundidade de
2 m da porção superior do reservatório de Nova Avanhandava. As demais espécies exóticas, Corbiculafluminea e Helisoma sp., foram bem menos abundantes e não foram registradas em todas as porções dos reservatórios. As espécies nativas foram Aylacostoma tenuilabris, Biomphalaria glabrata, B.intermedia, Physacubensis e Pomacea canaliculata. Essas espécies representaram menos de 20% das espécies presentes nos reservatórios, ocorreram em abundância baixa e em densidades bem inferiores àquelas das espécies exóticas, principalmente em relação a M.tuberculata, podendo indicar o impacto das espécies exóticas invasoras sobre as populações nativas.
in vasora é raram en te alcan çada por três razões: ela é vista com o n ão viável; é cara e pode ter terríveis im pactos em espécies n ão-alvos (SIMBERLOFF 2001).
As águ as doces são am bien tes p articu larm en te su jeitos às in vasõ es p o r esp écies exó t icas, p o is a d isp ersão d est as é gran dem en te facilitada pelo próprio flu xo de águ a. WELCOMME (1988), p or exem p lo, verificou 1354 in trodu ções de esp écies exóticas in vasoras em cerca de 140 países.
En tre os gru p os d e in vertebrad os d e águ a d oce com elevad o p oten cial d e in vasão, os m olu scos se d estacam p elo su cesso com q u e têm in vad id o as águ as d oces em tod o o m u n -d o, com o é o caso -d as esp écies -d e bivalvos exóticos e in vaso-res Dreissenapolym orpha (Pallas, 1771) (Dreissen id ae) (“m exi-lh ão zebra”), Lim nopernafortun ei (Du n ker, 1857) (Mytilid ae) (“m ex ilh ã o d o u ra d o ”) Corbicu la f lu m in ea (M u ller, 1 7 7 4 ) (Corbicu lidae) (“Asia clam ”) (VAZetal. 1986, JOHNSON & CARLTON 1996, STRAYER 1999) e d o gat ró p o d e Melan oides tuberculata (Mü ller 1774) (Th iarid ae). O n ú m ero d e in trod u ções têm au -m en tad o n os ú lti-m os an os e-m d ecorrên cia d as n ovas tecn o-lo gias e a go-lo balização q u e aceleraram a m o vim en t ação d e organ ism os ao red or d o m u n d o (RICCIARDI & MACISAAC 2000).
No Brasil, M.tuberculata e C.flum inea m erecem destaqu e p ela recen t e in vasão e est ab elecim en t o em d iversas b acias h idrográficas. M.tuberculata é n ativo do leste da África, su deste da Ásia, Ch in a e Ilh as do In do-Pacífico, com u m a am pla distri-bu ição n essas áreas (POINTIERetal. 1993). No Brasil esta espécie foi registrada pela prim eira vez n a cidade de San tos (São Pau -lo), em 1967 (VAZet al. 1986), e su a in trodu ção foi p rovavel-m en te associada ao corovavel-m ércio de plan tas e peixes orn arovavel-m en tais (FERNANDEZetal. 2003). É capaz de colon izar u m a am pla varie-dade de h abitats, em corpos d’águ a de diversos grau s de trofia, desde águ as levem en te salin as, até am bien tes oligoh alin os, até 1.500 m de altitu de, sen do ain da resisten tes a baixas con cen -trações de oxigên io dissolvido (DUDGEON, 1986).
Corbiculaflum inea é origin ário da Ch in a, ten do sido re-gistrado pela prim eira vez n a Am érica do Su l, n a década de 70, n o rio da Prata (ITUARTE 1981) e n o fin al da década de 1960 n o Brasil, (VEITENHEIMER-MENDES 1981). É con siderado u m grave p ro-blem a n os Estados Un idos em relação a am bos im pactos, eco-n ôm icos e ecológicos (CATALDO & BOLTOVSKOY 1999).
O presen te estu do teve por objetivo an alisar a com posi-ção taxon ôm ica, a den sidade e a distribu iposi-ção espacial e tem po-ral dos m olu scos ben tôn icos em três reservatórios em cascata, n a p orção do baixo rio Tietê (Prom issão, Nova Avan h an dava e Três Irm ãos), visan do obter in form ações sobre a presen ça e o im pacto das espécies exóticas in vasoras n estes sistem as.
MATERIAL E MÉTODOS
Para a caracterização da m alacofau n a dos reservatórios do baixo rio Tietê, am ostragen s da com u n idade ben tôn ica foram realizadas n os reservatórios de Prom issão, Nova Avan h an -dava e Três Irm ãos (Fig. 1). Estes reservatórios localizam -se n o est a d o d e Sã o Pa u lo so fren d o a t u a lm en t e fo rt e p ressã o
an trópica, em decorrên cia da elevada den sidade popu lacion al e da alta atividade in du strial (TUNDISIetal. 1991).
A área de dren agem do baixo rio Tietê é de aproxim ada-m en te 13.655 kada-m ² e abran ge cerca de 32 ada-m u n icípios. A águ a é u t ilizad a p ara ab ast ecim en t o , n avegação e d isp o sição d e eflu en tes dom ésticos e in du striais. Além das atividades econ ô-m icas tradicion ais (can a de açú car, in dú stria têxtil), ocorreô-m exten sas áreas de pastagen s cu ltivadas (CETESB 2001). As carac-terísticas m orfom étricas e operacion ais dos reservatórios estão represen tadas n a tabela I, de acordo com CESP (1998).
As coletas foram realizadas em n ovem bro de 2002 (perí-odo ch u voso) e agosto de 2003 (perí(perí-odo seco) estabelecen do-se três tran sectos em cada reservatório: porção su perior, m edian a e in ferior (barragem ), com três a seis pon tos am ostrais em cada tran secto.
As variáveis físicas e q u ím icas da águ a e a determ in ação d a co n cen t ração d e n u t rien t es segu iram a m et o d o lo gia d e GOLTERMANetal. (1978) e MACKERETHetal. (1978). A com p osição gran u lo m ét rica d o sed im en t o fo i d et erm in ad a segu n d o a m etodologia descrita por SUGUIO (1973).
As am ostras de sedim en to foram coletadas com draga do tipo van Veen e os m olu scos foram iden tificados até o n ível de espécie de acordo com THOMPSON (2004) e com o au xílio de es-pecialistas Dr. Wagn er E. P. Avelar da Facu ldade de Filosofia, Ciên cias e Letras de Ribeirão Preto (USP) (para os bivalvos) e Dr. Lu iz Ricardo Lopez de Sim on e, do Mu seu de Zoologia da Un iversidade de São Pau lo (para os gastrópodos). A den sidade dos organ ism os foi calcu lada de acordo com WELCH (1948).
Realizou -se u m a an álise d e regressão m ú ltip la p asso a p asso - Stepwisem ultipleregression (program a NCSSPC) para verificar as possíveis correlações en tre as variações n a abu n dân -cia das espécies e as variáveis abióticas. Por m eio da an álise de variân cia m u ltivariada – MANOVA (program a SYSTAT) realiza-da sobre as m atrizes de realiza-dados abióticos (p eríodos ch u voso e seco) testou -se o efeito da sazon alidade com n ível de corte de probabilidade de 5%. O passo segu in te foi preparar du as n ovas m atrizes de dados bióticos e abióticos para aplicação da an álise de correspon dên cia can ôn ica (ACC) (Program a MVSP 3.1), con -sideran do-se os períodos de coleta.
RESULTADOS
Variáveis abióticas
Um a am pla faixa de variação foi observada em relação ás con cen trações m édias dos com postos n itrogen ados e fosfatados,
e com exceção do íon am ôn io, ocorreram con cen trações m ais elevadas n o período ch uvoso (Tab. III). A an álise da com posição Figura 1. Localização do Sistema Tietê no estado de São Paulo e dos principais reservatórios dos rios Tietê e Paraná, evidenciando a localização dos reservatórios de Promissão, Nova Avanhandava e Três Irmãos. M odificado de ROCHAetal. (2006).
Tabela I. Características morfométricas e operacionais dos reservatórios do baixo rio Tietê.
Reservatórios Tempo de residência (dias) Área (km2) Volume (m3x 106) Profundidade média (m) Ano de enchimento
Promissão 134,1 530 7408 14,0 1975
Nova Avanhandava 45,7 210 2720 13,0 1985
Três Irmãos 217,9 817 14000 17,2 1991
Tabela II. Valores médios das variáveis físicas e químicas da água nas porções superior, mediana e inferior (barragem) dos reservatórios de Promissão, Nova Avanhandava e Três Irmãos, em novembro de 2002 e agosto de 2003.
Localidade Variável Superior M ediana Inferior
Nov/02 Ago/ 03 Nov/ 02 Ago/ 03 Nov/ 02 Ago/ 03
Promissão pH 6,9 7,9 6,6 7,1 8,6 7,6
Cond. (µS.cm-1) 273,0 151,0 218,8 128,5 135,3 135,7
OD (mg.l-1) 10,3 8,9 9,7 7,3 8,5 8,1
T (°C) 28,2 21,8 27,1 20,3 29,2 20,5
Nova Avanhandava pH 8,4 7,8 8,6 7,5 7,4 8,1
Cond. (µS.cm-1) 131,7 128,7 133,0 139,6 163,5 149,8
OD (mg.l-1) 7,8 7,9 7,6 7,9 10,7 9,0
T (°C) 26,9 20,4 26,8 20,2 27,2 21,2
Três Irmãos pH 7,4 7,5 7,5 7,8 7,1 7,8
Cond. (µS.cm-1) 163,3 150,8 139,0 146,3 133,3 124,8
OD (mg.l-1) 8,6 8,6 6,7 9,1 7,3 8,2
dos sedim en tos dos reservatórios revelou que a areia foi a fração gran u lom étrica predom in an te, segu ida pela argila e silte, em am bos os períodos am ostrados. O con teúdo m édio de m atéria orgân ica represen tou n o m áxim o 10,59% da com posição do se-dim en to, con sideran do-se os períodos am ostrados (Tab. IV).
Variáveis bióticas
A tabela V con tém a abu n dân cia relativa (%) de m olu scos n a porção su perior, m edian a e in ferior (barragem ) dos reserva-tórios de Prom issão, Nova Avan h an dava e Três Irm ãos, em n o-vem bro de 2002 e agosto de 2003. A m alacofau n a registrada n os reservatórios do baixo rio Tietê foi com p osta p or cin co es-pécies n ativas, Aylacostom atenuilabris (Bern ardi, 1856) (Th iari-dae), Biom phalariaglabrata (Say, 1818), B.interm edia (Paraen se & Deslan des, 1962) (Plan orbidae), Physacubensis (Pfeiffer, 1839) (Ph ysidae) e Pom aceacanaliculata (Lam arck, 1822) (Am pu llari-idae), e três espécies exóticas q u e represen taram m ais de 80% das espécies de m olu scos presen tes n os reservatórios: Melanoides tuberculata, Corbiculaflum inea e Helisom a sp. (Swain son , 1840) (Plan orbid ae).
En tre as espécies n ativas, as espécies Biom phalariaglabrata e B.interm edia foram às ún icas que ocorreram em todas as por-ções dos reservatórios (Figs 2 a 7). A espécie A.tenuilabris n ão foi
registrada n as porções in ferior e m edian a do reservatório de Três Irm ãos, em am bos os períodos de am ostragem (Figs 6 e 7) e P. canaliculata foi registrada som en te n o período seco n a porção superior da represa de Prom issão (Fig. 3) e n a porção m edian a do reservatório de Nova Avan h an dava (Fig. 5), porém em den si-dades m uito baixa, n ão ultrapassan do 27 in d.m-2. Physacubensis som en te n ão foi observada n a porção in ferior do reservatório de Prom issão, em am bos os períodos de am ostragem e n a porção m edian a deste m esm o reservatório n o período seco (Figs 2 e 3). As m aiores den sidades registradas para essa espécie foram de 4.350 in d.m–2 n o período ch uvoso (Fig. 4) e 1631 in d.m–2 n o pe-ríodo seco (Fig. 7) n as porções superiores dos reservatórios de Nova Avan h an dava (profun didade de 2 m ) e Três Irm ãos (pro-fun didade de 1 m ), respectivam en te. A abun dân cia relativa m á-xim a (5,4%) registrada para essa espécie foi n o período seco, n a porção superior do reservatório de Nova Avan h an dava.
A den sidade m áxim a em qu e A.tenuilabris ocorreu n os reservatórios foi de 663 in d.m-2,n o p eríodo seco, n a p rofu n di-d adi-d e di-d e 5 m di-d a p o rção su p erio r di-d o reser vat ó rio di-d e N o va Avan h an dava (Fig. 5). A abu n dân cia relativa m áxim a registra-da para essa espécie (9,2%) foi n o período seco, n a porção m e-dian a do reservatório de Prom issão. Biom phalaria spp . foi
re-Tabela III. Valores médios das concentrações dos nutrientes dissolvidos e totais da água nas porções superior, mediana e inferior (barragem) dos reservatórios de Promissão, Nova Avanhandava e Três Irmãos, em novembro de 2002 e agosto de 2003. (NT) Nitrogênio total, (FID) fosfato inorgânico dissolvido, (FTD) fósforo total dissolvido, (FT) fósforo total.
Localidade Variável Superior M ediana Inferior
Nov/ 02 Ago/ 03 Nov/ 02 Ago/ 03 Nov/ 02 Ago/ 03
Promissão Nitrito (µg.l-1) 15,31 5,28 9,25 5,92 2,33 1,17
Nitrato (µg.l-1) 1450,07 521,43 715,90 315,38 280,70 276,66
Amônio (µg.l-1) 17,31 18,98 7,88 34,92 10,34 19,11
NT (mg. l-1) 1,08 0,89 0,98 0,39 1,04 0,30
FID (µg.l-1) 7,40 2,50 6,84 2,45 5,93 2,94
FTD(µg.l-1) 18,68 11,67 16,51 9,22 12,78 8,00
FT (µg.l-1) 95,21 33,83 87,15 37,65 74,72 35,91
Nova Avanhandava Nitrito (µg.l-1) 3,16 0,98 5,11 1,62 2,12 1,92
Nitrato (µg.l-1) 264,38 171,66 233,65 254,46 170,38 220,38
Amônio (µg.l-1) 13,80 18,59 11,01 31,11 17,90 22,22
NT (mg. l-1) 1,08 0,50 0,94 0,65 1,40 0,69
FID (µg.l-1) 2,60 2,70 5,34 6,10 3,65 3,28
FTD(µg.l-1) 11,38 7,59 13,25 18,23 11,20 8,20
FT (µg.l-1) 101,76 17,82 92,61 23,87 124,62 33,85
Três Irmãos Nitrito (µg.l-1) 3,15 1,54 3,38 0,52 2,60 1,38
Nitrato (µg.l-1) 128,73 168,40 193,29 143,88 171,67 129,56
Amônio (µg.l-1) 18,00 23,84 27,42 14,19 28,87 16,13
NT (mg. l-1) 2,66 0,20 0,93 0,20 0,54 0,35
FID (µg.l-1) 4,59 2,84 5,44 2,30 5,26 3,18
FTD(µg.l-1) 12,61 7,21 12,15 6,22 13,72 7,54
gistrada com u m a den sidade m áxim a de 1.565 in d.m-2, n o pe-ríodo ch u voso, n a profu n didade de 2m da porção su perior do reservatório d e Nova Avan h an d ava (Fig. 4). A m ais elevad a abu n dân cia relativa (14, 4%) foi registrada n o período seco, n a porção su perior do reservatório de Prom issão.
Em relação às espécies exóticas presen tes n os reservató-rios, o gên ero Helisom a foi o q u e se m ostrou com m en or distri-bu ição, ocorren d o com d en sid ad e m áxim a d e 1233 in d .m–2 (profu n didade de 1m ), n o período seco, n a porção su perior do reservatório de Três Irm ãos (Fig. 7). Corbiculaflum inea foi
regis-trad o n o p eríod o ch u voso com d en sid ad e m áxim a d e 6154 in d.m–2 n a porção su perior (profu n didade de 6m ) do rio de Prom issão (Fig. 2). Nas p orções in feriores dos reservató-rios de Nova Avan h an dava e de Três Irm ãos n ão h ou ve registro da ocorrên cia dessa espécie, em am bos os períodos de coleta (Figs 4 a 7). No reservatório de Prom issão esta espécie foi m ais abu n dan te n o período ch u voso, n a porção su perior, represen -tan do 23,7% dos in divídu os.
A espécie M. tuberculata esteve presen te em qu ase todas as p rofu n d id ad es am ostrad as e ocorreu em d en sid ad es bem
A
A
B B B
C C C H H M M M M B Ph Ph Ph Ph 1 10 100 1000 10000 100000
0,5m 0,7m 2,5m 6m Superior
A B
C
C M
M M M
Ph 1 10 100 1000 10000 100000
1m 5m 10m 15m
Mediana ind. m -2 B B M M M M M M
A B C
1 10 100 1000 10000 100000
1m 4m 8m 12m 16m 21m
Inferior Profundidade A B B B C M M Ph M Ph Po Po 1 10 100 1000 10000 100000
1m 3,4m 7m
Superior
A
B
BC B
M
M M M
M M A 1 10 100 1000 10000 100000
1m 4m 7m 11m 15m 19m
Mediana ind. m -2 A B B C M M M M M M 1 10 100 1000 10000 100000
1m 5m 10m 15m 20m 24m
Inferior Profundidade A B C M M B Ph Ph 1 10 100 1000 10000 100000
0,7m 2m 5m
Superior
A M B
M
M M M M
Ph 1 10 100 1000 10000 100000
1m 5m 10m 15m 20m 23m
Inferior
Profundidade A
B
B B B
H
H
H H
M M M
M Ph Ph Ph 1 10 100 1000 10000 100000
1m 3m 6m 9m
Mediana ind. m -2 A A B B B C H M M M Ph Ph 1 10 100 1000 10000 100000
0,7m 2m 5m
Superior
A B
B B B B
C
C C C
C H
H
M M M M
Po M Ph Ph Ph Ph Po Po 1 10 100 1000 10000
0,8m 3m 6m 9m 12m
Mediana in d . m -2 A B B
M M M M M
M Ph Ph 1 10 100 1000 10000 100000
1m 6m 12m 18m 24m 30m
Inferior Profundidade
Figuras 2-5. Variação da densidade (ind. m-2), em escala logarítmica, dos diferentes táxons de moluscos (A, Aylacostomatenuilabris, B,
Biomphalariaglabrata, C, Corbiculafluminea H, (Helisoma sp.), Ph, Physacubensis e Po, Pomaceacanaliculata) em relação à profundidade (m), na porção superior, mediana e inferior (barragem) do reservatório de: (2) Promissão, em novembro de 2002; (3) Promissão, em agosto de 2003; (4) Nova Avanhandava, em novembro de 2002; (5)Nova Avanhandava, em agosto de 2003.
2
3
elevadas, em am bos os períodos de coleta, com abun dân cia rela-tiva superior a 65,9%. No período ch uvoso, foram registrados valores extrem os de 23.753 in d.m–2 n a profun didade de 2m da porção superior do reservatório de Nova Avan h an dava (Fig. 4) e 17.042 in d.m–2 n a profun didade de 1m n a porção in ferior (bar-ragem ) do reservatório de Três Irm ãos (Fig. 6). No período seco, os m aiores valores de den sidade para essa espécie foram obtidos n a profun didade de 5m da porção superior do reservatório de Nova Avan h an dava, on de se verificou um a den sidade de 20570 in d.m–2 (Fig. 5) e n a profun didade de 5 m da porção in ferior do
reservatório de Prom issão com 23448 in d.m–2 (Fig. 3).
Os resu ltados obtidos por m eio da an álise de regressão m ú ltipla passo a passo n ão in dicaram correlação sign ificativa en tre a abu n dân cia dos m olu scos e as variáveis abióticas m edi-das n esse trabalh o. A an álise m u ltivariada (MANOVA) revelou q u e h ou ve variação sign ificativa dos fatores físicos e q u ím icos da águ a en tre os períodos seco e ch u voso, eviden cian do a exis-tên cia de sazon alidade (p < 0,05), expressas prin cipalm en te pelas variáveis tem peratu ra, con cen tração de oxigên io dissolvido e de n u trien tes.
A A B B B C C H H
M M M
M Ph Ph Ph 1 10 100 1000 10000 100000
1m 4m 8m 11m
Superior
B B B
M M M
M M M H H 1 10 100 1000 10000 100000
1m 5m 10m 15m 20m 30m
Mediana ind. m -2 B B M M M M M 1 10 100 1000 10000 100000
1m 5m 10m 15m 24m 38m
Inferior Profundidade A B B C C M
M M M
M M B Ph 1 10 100 1000 10000 100000
1m 4m 7m 10m 13m 16m
Superior
B
B C H
H
M M M
M M Ph 1 10 100 1000 10000
1m 5m 10m 15m 20m 30m
Mediana ind. m -2 B B H H M M M M M M Ph 1 10 100 1000 10000 100000
1m 5m 10m 15m 25m 38m
Inferior
Profundidade
Figuras 6-7. Variação da densidade (ind. m-2), em escala logarítmica, dos diferentes táxons de moluscos (A, Aylacostomatenuilabris, B,
Biomphalariaglabrata, C, Corbiculafluminea H, (Helisoma sp.), Ph, Physacubensis e Po, Pomaceacanaliculata) em relação à profundidade (m), na porção superior, mediana e inferior (barragem) do reservatório de Três Irmãos, em novembro de 2002 (6) e em agosto de 2003 (7).
Tabela IV. Valores m édios (em porcentagem ) das frações granulométricas do sedim ento dos reservatórios de Prom issão, Nova Avanhandava e Três Irmãos, nas porções superior, mediana e inferior (barragem), em novembro de 2002 e agosto de 2003.
Localidade Variável Superior Mediana Inferior
Nov/02 Ago/ 03 Nov/ 02 Ago/ 03 Nov/ 02 Ago/ 03
Promissão Areia 79,8 73,4 65,5 64,9 68,0 62,5
Silte 6,4 10,4 11,6 14,2 7,9 12,9
Argila 13,8 16,2 22,9 20,9 24,1 24,6
Matéria orgânica 2,2 7,0 2,7 3,1 4,0 4,0
Nova Avanhandava Areia 57,3 75,3 43,6 49,8 59,0 74,3
Silte 13,0 8,7 14,9 18,0 17,5 5,8
Argila 29,7 16,0 41,6 32,2 23,6 19,9
Matéria orgânica 1,4 2,9 7,3 6,7 7,3 3,3
Três Irmãos Areia 31,0 90,3 90,9 76,2 48,5 52,6
Silte 16,7 2,6 1,5 4,4 18,5 14,8
Argila 52,3 7,1 7,5 19,1 33,0 32,4
Matéria orgânica 4,7 1,5 1,5 4,2 9,8 10,6
A an álise d e corresp on d ên cia can ôn ica (ACC) p ara os dados obtidos n o período ch uvoso explicou 94,33% da variân cia total dos dados (Fig. 8). O eixo 1 explicou 67,3% da variân cia total dos dados e esteve positivam en te relacion ado com eleva-dos valores de tem p eratu ra (T), oxigên io dissolivdo (Oxig) e fósforo total d issolvid o (PTD) q u e caracterizaram as p orções su perior e m edian a do reservatório de Prom issão, on de as espé-cies A.tenuilabris e C.flum inea ocorreram com m aior abu n dân -cia. Qu an do com paradas às dem ais espécies, C.flum inea, este-ve associada a am bien tes m ais oxigen ados.
O eixo 2 explicou 27% da variân cia total dos dados e este-ve positivam en te relacion ado com elevadas con cen trações de n itrogên io total (NT), on de se observou um a associação das es-pécies do gên ero Biom phalaria e elevados valores de pH caracte-rizan do a porção superior do reservatório de Nova Avan h an dava on de se observou elevada abun dân cia da espécie P.cubensis. Em oposição, projetam -se n egativam en te ao eixo 2 con cen trações elevadas de am ôn io (NH4) e con cen trações in term ediárias de m atéria orgân ica (MO) que estiveram associadas ao reservatório de Três Irm ãos, à porção m edian a e in ferior do reservatório de
Nova Avan h an dava e à porção in ferior do reservatório de Pro-m issão, on de se observou elevada abun dân cia de Helisom a sp.
A an álise de correspon dên cia can ôn ica (CCA) para o pe-ríodo seco explicou 83,29% da variân cia total dos dados (Fig. 9). O eixo 1 explicou 59,25% da variân cia total dos dados e esteve positivam en te relacion ado com elevadas con cen trações de n itrito (NO2) n a porção su perior do reservatório de Prom is-são , o n d e se o bser vo u red u zid a abu n d ân cia d as esp écies P. cubensis e P.canaliculata. Em oposição, projeta-se n egativam en te ao eixo 1 con cen trações in term ediárias de con du tividade n a p orção su p erior d o reservatório d e Três Irm ãos e n a p orção m edian a de Nova Avan h an dava, on de se verificou u m a associ-ação das espécies C.flum inea e Helisom a sp.
O eixo 2 explicou 24,04% da variân cia total dos dados, sen do relacion ado positivam en te com elevadas con cen trações de n itrato (NO3) e n itrogên io total (NT) q u e se associaram com redu zida abu n dân cia das espécies B.glabrata, B.interm edia e A. tenuilabris. As dem ais espécies n ão se associaram com n en h u -m a das variáveis n este eixo. E-m a-m bos os períodos a-m ostrados a espécie exótica M.tuberculata foi à ú n ica q u e n ão esteve
asso-Tabela V. Abundância relativa (%) de moluscos na porção superior, mediana e inferior (barragem) dos reservatórios de Promissão, Nova Avanhandava e Três Irmãos, em novembro de 2002 e agosto de 2003.
Localidade Táxons Superior Mediana Inferior
Nov/02 Ago/ 03 Nov/ 02 Ago/ 03 Nov/ 02 Ago/ 03
Promissão Aylacostoma t enuilabris 1,3 5,2 0,7 9,2 0,7 0,4
Biomphalaria spp. 7,2 14,4 1,0 1,0 1,7 6,3
Corbicula fluminea 23,7 0,4 18,0 1,0 0,3 –
Helisoma sp. 0,2 – – – – –
M elanoides tuberculata 65,9 66,1 79,8 88,8 97,3 93,3
Physa cubensis 1,6 13,5 0,4 – – –
Pomacea canaliculata – 0,4 – – – –
Nova Avanhandava Aylacostoma t enuilabris 0,1 2,1 0,1 0,1 0,9 3,0
Biomphalaria spp. 5,4 6,4 3,4 3,1 5,1 4,0
Corbicula fluminea 1,2 0,7 – 1,4 – –
Helisoma sp. – 0,1 2,6 4,6 – –
M elanoides tuberculata 79,8 89,7 91,5 85,7 93,9 92,1
Physa cubensis 13,5 1,0 2,4 5,0 0,1 1,0
Pomacea canaliculata – – – 0,2 – –
Três Irmãos Aylacostoma t enuilabris 0,4 3,2 – – – –
Biomphalaria spp. 3,5 5,4 1,8 1,6 – 1,8
Corbicula fluminea 2,4 3,7 0,2 – – –
Helisoma sp. – 5,4 2,5 2,2 3,5 1,1
M elanoides tuberculata 93,5 72,8 94,8 96,2 96,2 97,1
Physa cubensis 0,2 9,5 0,7 – 0,3 –
Figuras 8-9. Diagrama de ordenação da CCA com todas as espécies de moluscos e as variáveis ambientais registradas em novembro de 2002 (8) e em agosto de 2003 (9). Physa (Physacubensis), Biom (Biomphalaria spp.), Ayla (Aylacostomatenuilabris), Helis (Helisoma sp.), M el (M elanoidestuberculata), Corb (Corbicula fluminea), P (Promissão), NA (Nova Avanhandava), TI (Três Irmãos), B (Barragem), M (M eio), S (Superior) e 1 (período chuvoso). (M O) matéria orgânica, (T) temperatura, (Cond.) condutividade, (PT) fósforo total, (PTD) fósforo total dissolvido, (NT) nitrogênio total, (NO2) nitrito, (NO3) nitrato, (NH4) amônio, (Oxig) oxigênio dissolvido.
CCA joint plot
Axis
2
Axis 1
PS1
PM1 PB1
NAS1
NAM1 NAB1 TIS1 TIM1 TIB1
Ayla Biom
Corb
Helis Melan Physa
-0.41
-0.83
-1.24
-1.66 0.41 0.83 1.24 1.66 2.07
-0.41 -0.83
-1.24
-1.66 0.41 0.83 1.24 1.66 2.07
pH
Oxig T
NH4
NT
PTD silte
MO
Vector scaling: 2,15
CCA joint plot
Axis
2
Axis 1
PS2
PM2
PB2 NAS2
NAM2 NAB2
TIS2
TIM2 TIB2
Ayla Biom
Corb
Helis
Melan Physa
Poma
-0.7
-1.4
-2.1
-2.7 0.7 1.4 2.1 2.7 3.4
-0.7 -1.4
-2.1
-2.7 0.7 1.4 2.1 2.7 3.4
Cond T
NO2 NO3
NT PT
argila
MO
Vector scaling: 4,83
8
9
ciada a n en h u m a variável am bien tal em particu lar, ocorren do em todos os gradien tes am bien tais.
DISCUSSÃO
As populações dos m oluscos n ativos n as represas do baixo rio Tietê foram provavelm en te afetadas pela recen te in vasão por espécies exóticas, especialm en te pela espécie M.tuberculata. Con -tudo, devido à ausên cia de estudos an teriores para a com un ida-de ben tôn ica ida-destes reservatórios, n ão é possível avaliar se
ao estágio sucession al do ecossistem a, levan do a am plas varia-ções em den sidades populacion ais.
Por m eio da an álise de correspon dên cia can ôn ica (ACC) h á in dicações de q u e M.tuberculata é u m a espécie bastan te plás-tica, pois ela n ão se associou com n en h u m a variável em parti-cu lar, n ão respon den do, portan to, aos gradien tes am bien tais e distribu in do-se por todos os reservatórios e porções destes. A su perioridade desta espécie pode ser explicada pelo fato dela ser altam en te com petitiva, apresen tan do características com o: p redom in ân cia de joven s du ran te todo o an o; baixa taxa de m ortalidade; alta capacidade m igratória e de dispersão e a ca-pacidade de se estabelecer em todos os tipos de região litorâ-n ea e de su bstratos (FREITASetal. 1987).
O im pacto da espécie exótica M.tuberculata sobre as espé-cies n ativas tem sido dem on strado em algun s estudos. GIOVANELLI
etal. (2001) observaram que em Sum idouro (Min as Gerais) esta espécie reduziu substan cialm en te as populações de B.glabrata; em Betim e em Pruden te de Moraes, GUIMARÃESetal. (2001) regis-traram m arcad a red u ção em p op u lações d e B.glabrata e B. stram inea (Dun ker, 1848) em dois lagos depois de sua in trodu-ção, seguido pelo com pleto desaparecim en to dessas espécies oito an os depois. FERNANDEZet al. (2001) tam bém docum en taram o deslocam en to e declín io das populações de B.glabrata e Pom acea lineata (Spix, 1827) em um pequen o córrego n o cam pus da Fun -dação Oswaldo Cruz (Rio de Jan eiro). Segun do FERNANDEZet al. (2003), dados prelim in ares in dicaram que as populações n ativas de A.tenuilabris, previam en te abun dan tes n o Rio Tocan tin s, tem sido deslocadas por populações den sas de M.tuberculata.
O fato dos m olu scos n ativos A.tenuilabris,B.glabrata, B. interm edia, P.cubensis e P.canaliculata estarem relacion ados com diferen tes variáveis am bien tais em cada u m dos períodos am os-trados, dem on strou q u e a partir dos dados obtidos n o presen te estu do n ão foi p ossível estabelecer q u e característica ou variá-vel am bien tal esteve diretam en te relacion ada com essas espé-cies ou q u e fator, ou com bin ação de fatores, realm en te deter-m in ou a p resen ça e abu n d ân cia d as deter-m esdeter-m as, su gerin d o q u e estu dos biológicos m ais aprofu n dados são ain da n ecessários.
As dem ais espécies exóticas foram m ais abu n dan tes em algu n s locais d o q u e as esp écies n ativas, p orém bem m en os abu n dan tes do qu e M. tuberculata. Com relação a C.flum inea, assim com o M. tuberculata, esta tam bém é con sid erad a u m a espécie in vasora devido à su a gran de capacidade de adaptação e gran de proliferação em diferen tes tipos de am bien tes (STRAYER 1999). Segu n do MACMAHON (1983), em am bien tes lên ticos, C. flum inea ocorre prin cipalm en te em águ as bem oxigen adas, fato tam bém eviden ciado n este estu do pela an álise de correspon -dên cia can ôn ica n o período ch u voso. Deve-se ressaltar q u e esta espécie ocorre preferen cialm en te em am bien tes lóticos (MORTON 1982) e q u e a con stru ção dos reservatórios p or si só ocasion a gran des m u dan ças n a estru tu ra e fu n ção do ecossistem a, in -cluin do gran des alterações n as com un idades (TUNDISIetal. 1999). O bivalve C. flum inea é tam bém um a espécie altam en te in vasora. MANSURetal. (2004) reportam diversos estudos (MANSUR
& GARCES 1988, DARRIGRAN 1991, FOCHT & VEITENHEIMER-MENDES 2001) on de cerca de cin co an os após a in vasão a den sidade desta espécie superou a das espécies n ativas. Ain da n o Brasil, em TAKEDA
etal. (2004) observaram um decréscim o acen tuado das espécies n ativas n a plan ície aluvial do Alto Rio Paran á, após a in vasão por C. flum inea, dem on stran do que esta espécie exerce efeito adverso sobre as espécies n ativas, ocasion an do dim in uição des-tas populações por m ecan ism os ain da n ão recon h ecidos.
Com relação a Helisom a, trata-se de u m gên ero q u e n ão é n ativo do Brasil e m u ito pou co é con h ecido sobre su a presen ça n o país. PARAENSE (1976) registrou a ocorrên cia de u m a p op u la-ção n atu ral de H.duryi (Weth erby 1879) n a região Cen tral do p aís, o n d e essa esp écie fo i in t ro d u zid a p ro vavelm en t e p o r aqu aristas através de plan tas aq u áticas.
No s reservat ó rio s est u d ad o s, p o d e-se o bservar q u e o s m olu scos exóticos ocorreram em abu n dân cia m ais elevada do q u e os n ativos, eviden cian do o alto p oder de in vasão de M. tuberculata, dom in an te em todos os reservatórios am ostrados. O m on itoram en to n esses am bien tes será im prescin dível para determ in ar se as espécies n ativas serão elim in adas pelas exóti-cas ou se persistirão n este sistem a, ain da q u e em baixas den si-dades popu lacion ais.
AGRADECIMENTOS
À CAPES, ao Min istério do Meio Am bien te (MMA/BIRD/ GEF) por m eio do program a PROBIO, ao CNPq pelo suporte fi-n afi-n ceiro e aos professores Dr. Wagfi-n er E. P. Avelar e Dr. Lu iz Ricardo Lopez de Sim on e, à doutoran da Fern an da Teixeira Mar-cian o e a José Valdecir de Lucca, pelo auxílio em algum as etapas da pesquisa.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
BASKIN, Y. 1994. Ecosystem fu n ction of biodiversity. Bio Scien ce
44 (10):657-660.
CATALDO, D. & D. BOLTOVSKOY. 1999. Popu lation dyn am ics of corbicu la flu m in e (Bivalvia) in th e Paran á River Delta (Argen -tin a). Hydro bio lo gia380: 153-163.
CESP.1 9 9 8 . Co n se rv a ç ã o e m a n e jo n o s re se rv a t ó ri o s:
Lim n ologia, Ictiologia ePesca. São Paulo, Com pan h ia En
er-gética de São Paulo, Série Divulgação e In form ação, 166p. CETESB. 2001. Relató riodaQualidadedasÁguasin terio resdo
Estado deSãoPaulo . São Pau lo, Secretaria do Meio Am
bi-en te, Série Relatórios, 214p.
DARRIGRAN, G.A. 1991. Com peten cia en tre dos especies de pelecí-p od os in vasores, Corbicula flum in ea (Mu ¨ller, 1774) y C. Largillierti (Ph ilip p i, 1844), en el litoral Argen tin o del estu a-rio del Río de La Plata. Bio lo gíaAcuática15 (2): 214-215. DARRIGRAN, G.A.1997. In vasores en la Cu en ca del Plata. Cien cia
Ho y 7 (38):1-6.
208: 37-53.
FERNANDEZ, M.A.; S.C. THIENGO & M.F. BOAVENTURA. 2001. Gastró-p od es Lím n icos d o Cam Gastró-p u s d e Man gu in h os. Revista da
So ciedadeBrasileiradeMedicin aTro pical3 (34): 279-282.
FERNANDEZ, M.A.; S.C. THIENGO & L.R. SIMONE. 2003. Distribu tion of th e in trodu ced fresh water sn ail Melanoides tuberculatus (Gastropoda: Th iaridae) in Brazil. Th eNautilus117 (3): 78-82.
FO C H T, T. & I.L.VEITEN H EIM ER-MEN D ES. 2001. Dist rib u ição d e
N eocorbicula lim osa (Maton ) (Bivalvia, Corbicu lidae) n o lago Gu aíba, Rio Gran d e d o Su l, Brasil. Revista Brasileira de
Zo o lo gia18 (1): 35-43.
FREITAS, J.R.; L.C. BEDÊ; P. DE MARCO JR; L.A. ROCHA & M.B.L. SAN -TO S. 1 9 8 7 . Po p u la t io n d y n a m ics o f a q u a t ic sn a ils in Pam pu lh a Reservoir. Mem ó riasdo In stuto Osw aldo Cruz 82 (Su p l): 299-305.
GIOVANELLI, A.; C.L.P.A. SILVA; L. MEDEIROS & M.C. VASCONCELLOS. 2001. Th e m ollu scicidal activity of th e latex of Euphorbia splendens var. hislopii on Melanoidestuberculata (Th iaridae), a sn ail associated with h abitats of Biom ph alaria glabrata (Plan orbidae). Mem ó riasdoIn stutoOsw aldoCruz96 (1): 123-125.
GOLTERMAN, H.L.; R.S. CLYMO & M.A.M. OHSTAD. 1978. Meth ods
fo r p h y sical an d ch em ical an aly sis o f fresh Fw aters.
Oxford, Blackwell Scien tific Pu blication s, 2n d ed., 213p. GU IM ARÃES, C .T.; C .P. SO U ZA & D.M . SO ARES. 2 0 0 1 . Po ssib le
co m p et it ive d isp lacem en t o f p lan o rb id s b y M elan oides tuberculata in Min as Gerais, Brazil. Mem ó riasdoIn stituto
Osw aldoCruz96 (Su p l.): 173-176.
ITUARTE, F.C. 1981. Prim eira n oticia acerca de la in trodu cción d e p elecip od os asiaticos en la area riop laten se (Mollu sca, Corbicu lidae). Neo tro pica27 (7): 79-82.
JOHNSON, L.E. & J.T. CARLTON.1996. Post-establish m en t spread in large-scale in vasion s: d isp ersal m ech an ism s of th e zebra m u ssel Dreissenapolim orpha. Eco lo gy 77 (6): 1686-1690. MACKERETH, F.J.H.; J. HERON & J.F. TAILING. 1978. Water an alysis:
so m e revised m eth o ds fo r lim n o lo gists. Ken dal, Titu s
Wil-son & Son , +117p.
MANSUR, M.C.D. & L.M.M.P. GARCES. 1988. Ocorrên cia e den si-dade de Corbiculaflum inea (Mü ller, 1774) e N eocorbicula li-m osa (Maton , 1811) n a Estação Ecológica do Taim e áreas adjacen tes, Rio Gran de do Su l, Brasil.Ih erin gia, SérieZo o
-logia (69): 99-116.
MANSUR, M.C.D.; C.T. CALLIL; F.R. CARDOSO & J.A.A. IBARRA. 2004. Um a retrospectiva e m apeam en to da in vasão de espécies de Co rb icu la (Mo llu sca, Bivalvia, Ven ero id a, Co rb icu lid ae) oriu n das do su deste asiático, n a Am érica do Su l, p. 39-58. In: J.S.V. SILVA & R.C.C.L. SO UZA. (Ed s). Água de lastro e
bio in vasão . Rio de Jan eiro, In terciên cia, 224p.
MCMAH O N, R.F. 1983. Eco lo gy o f an in vasive p est b ivalve: Corbicu la, p . 505-561. In: W.D. RUSSELL-HUNTER (Ed .). Th e
Mo llusca. New York,Academ ic Press, vol. 6, 695p.
MORTON, B. 1982. Som e aspects of th e popu lation stru ctu re an d
se x u a l st r a t e g y o f C orb i cu l a c f f l u m i n a l i s (Biv a lv ia : Co rbicu lid ae) fro m t h e Pearl River, Peo p le’s Rep u blic o f Ch in a. Th eJourn alof MolluscanStudies48 (1): 1-23. PARAENSE, W.L. 1976. A n atu ral popu lation of Helisom aduryi in
Brazil. Malaco lo gia15 (2): 369-76.
PO IN TIER, J.P.; A. TH ÉRO N & G. BO REL. 1 9 9 3 . Eco lo gy o f t h e in t ro d u ced sn a il M ela n oid es t u b ercu la t a (G a st ro p o d a : Th iaridae) in relation to Biom phalariaglabrataI in th e m arsh y forest zon e of Gu adalou pe, Fren ch West In dies. Journ al o f
Molluscan Studies59: 421-428.
RICCIARDI, A. & H.J. MACISAAC. 2000. Recen t m ass in vasion of th e No rt h Am erican Great Lakes b y Po n t o -Casp ian sp ecies.
Tren dsin Eco lo gyan d Evo lutio n15 (2):62-65.
ROCHA, O.; K.S. TAVARES; M.B.C. BRANCO; P.A.Z. PAMPLIN; E.L.G. ESPÍNDOLA & M. MARCHESE. 2006. Padrões de distribu ição em reservatórios e relações com o processo de eu trofização, p. 353-372. In: J.G. TUNDISI; T. MATSUMURA-TUNDISI & C.S. GALLI (Ed.). Eutro fização n a Am érica do Sul: causas, co n
seqü-ên cias e tecn o lo gias para geren ciam en to e co n tro le. São
Carlos, In stitu to In tern acion al de Ecologia de São Carlos, 532p .
SIMBERLOFF, D. 1996. Im pacts of in trodu ced species in th e Un ited States. Co n sequen ces2 (2): 13-24.
SIMBERLOFF, D. 2001. Eradication of islan d in vasives: p ractical act io n s an d resu lt s ach ieved . Tre n d s in Ec o lo g y an d
Evo lutio n 16 (6): 273-274.
STRAYER, D.L. 1999. Effects of alien species on fresh water m ollusks in N o r t h Am e r ica . Jo u rn a l o f t h e N o rt h Am e ri c a n
Ben th o lo gicalSo ciety18 (1): 74-88.
SUGUIO, K. 1973. In tro dução à sedim en to lo gia. São Pau lo , Blü ch er, 317p .
TAKEDA, A.M.; D.S. FUJITA & H.M. FONTES. 2004. Perspectives on Exo t ic b ivalves Pro liferat io n in t h e Up p er Paran á River Floodp lain , p . 97-100. In: A.A. AGOSTINHO; L. RODRIGUES; L.C. GO MES; T.S. MAGELA & L.E. MIRANDA, (Ed s). Structure an d
fu n ctio n in g o f th e Paran á Riv er an d its flo o d p lain .
Marin gá, EDUEM, 275p.
TH O M PSO N, F.G . 2 0 0 4 . An id e n tific atio n m an u al fo r th e
fresh w atersn ails of Flo rida. Gain esville, Mu seu m of
Na-tu ral History, Un iversity of Florid a, 94p . Available in th e Wo rld W id e Web at : h t t p :/ / www.flm n h .u fl.ed u / n at sci/ m alacology/ fl-sn ail/ sn ails1.h tm [Accessed in 17/ VIII/ 2004]. TUNDISI, J.G.; T. MATSUMURA-TUNDISI; M.C. CALIJURI & E.M.L. NOVO. 1991. Com parative lim n ology of five reservoirs in th e m iddle Tietê River, São Pau lo State. Verh an dlun genIn tern atio n al
Verein Lim n o lo gy24 (5) 1489-1496.
TUNDISI, J.G.; T. MATSUMURA-TUNDISI & O. ROCHA. 1999. Ecossis-tem as de Águ as In teriores, In: A.C. REBOUÇAS; B. BRAGA & J.G. TUNDISI. (Eds). Águas do ces n o Brasil. Capital eco ló gico ,
uso e co n servação . São Pau lo, Escritu ras, 2ª ed., 704p .
os-pedeiro in term ediário de Clonorchissinensis (Cobbold, 1875) (Trem atod a, Plath yh elm in tes). Revista de Saúde Pública 20 (4) 318-33.
VEITENHEIMER-MENDES, I. 1981. Corbicula m an ilen sis (Ph ilip p i, 1844) m olu sco asiático, n a bacia do rio Jacu í e do Gu aíba, Rio Gran de do Su l, Brasil (Bivalvia: Corbicu lidae). Ih erin gia,
Série Zo o lo gia 60: 63-74.
WELC H, P.S. 1 9 4 8 . Li m n o l o g i c al m e th o d s. Ph ila d elp h ia , Blakiston co, 381p.
WELCOMME, R.L. 1988. In tern atio n alin tro ductio n sofin lan d
aquatic species. Rom e, FAO Fish eries Tech n ical Paper n o.
294, 318 p .
