TECIDO MUSCULAR
TECIDO MUSCULAR
Texto elaborado pelo Professor Franco Ferraro Calderaro 1)
1) DefiniçãoDefinição
O tecido muscular é composto por células alongadas (fibras musculares) que possuem no seu citoplasma grande quantidade de proteínas filamentosas contráteis que geram a força de contração ao utilizarem ATP como energia. As células musculares são de origem mesodérmica e, de acordo com as suas características morfológicas e funcionais, constituem três tipos de tecidos musculares:
•Músculo Estriado Esquelético; •Músculo Estriado Cardíaco; •Músculo Liso.
2)
2) Termos particulares utilizados para as células (fibras) Termos particulares utilizados para as células (fibras) musculares:
musculares:
Fibra muscular – sinônimo de uma célula muscular
Sarcolema – sinônimo para membrana citoplasmática das células musculares
Sarcoplasma – sinônimo para citoplasma das células musculares
Retículo Sarcoplasmático – retículo endoplasmático agranular da célula muscular
3)
3) Tipos de tecido muscularTipos de tecido muscular 3.1)
3.1) Musculatura estriada esqueléticaMusculatura estriada esquelética
Características da célula esquelética:
O tecido muscular esquelético é formado por grupos (feixes) de células cilíndricas longas que podem apresentar vários centímetros de comprimento (30 cm ou mais, dependendo da espécie animal), as quais possuem estriações transversais observadas em microscopia de luz e com mais detalhes, em microscopia eletrônica. Cada fibra esquelética possui vários núcleos dispostos na periferia e próximos ao sarcolema (membrana citoplasmática).
A membrana citoplasmática (sarcolema) das células musculares esqueléticas é margeada por lâmina basal e células satélites, importantes para o processo de reparo desse tecido muscular.
Esse sarcolema projeta estruturas digitiformes para o interior do sarcoplasma – os chamados túbulos transversais ou T- que conectam-se com sacos ou canais membranosos do retículo sarcoplasmático (armazena altas concentrações de Ca 2+, importante para a contração muscular). O conjunto de um túbulo T mais dois sacos laterais do retículo forma a Tríade (estrutura importante para o processo de contração muscular). Cerca de 80% do
sarcoplasma da fibra muscular é constituído por miofibrilas circundadas por mitocôndrias, sendo as principais: os filamentos finos de actina e os filamentos espessos de miosina.
Organização do músculo esquelético
Organização do músculo esquelético
Nos músculos como os do braço ou da perna, as fibras musculares estão dispostas em grupos de feixes, sendo que o conjunto desses feixes constitui o músculo inteiro. Existem membranas que envolvem esse tecido muscular em vários níveis. Elas são:
a)
a) Epimísio Epimísio – Envoltório mais externo que recobre o músculo inteiro (o conjunto de feixes de fibras), o qual é composto por tecido conjuntivo denso. b)
b) PerimísioPerimísio – Envoltório de cada feixe de fibras – é composto por septos de tecido conjuntivo emitidos pelo epimísio, os quais penetram para o interior do músculo, subdividindo o músculo em feixes de fibras.
c)
c) EndomísioEndomísio – Envoltório de cada fibra muscular, constituído pela lâmina basal da célula muscular, fibras reticulares e poucos fibroblastos.
O tecido conjuntivo desses envoltórios é importante para que as fibras musculares mantenham-se unidas, para um melhor controle da força e uniformização da contração muscular e para levar vasos e nervos até o interior da musculatura.
Organização interna da célula muscular esquelética
Organização interna da célula muscular esquelética
As fibras musculares possuem estriações transversais de miofibrilas que se traduzem em faixas claras (banda I) e escuras (banda A) intercaladas que, nada mais são do que a repetição de unidades iguais denominadas de sarcômeros.
Os sarcômeros são as unidades de contração da fibra muscular estriada, as quais se repetem ao longo da mesma. Cada sarcômero é composto por complexos proteicos filamentosos:
Filamento Fino ou Delgado – actina F(composta por monômeros de actina G) associada à nebulina, troponina e tropomiosina
Titina – Proteína gigante de alta capacidade elástica (evita estiramentos excessivos da musculatura).
A associação desses complexos filamentosos produzem o padrão de estriação que é, ao microscópio eletrônico, melhor definida em uma série de bandas e linhas, a saber :
- Banda
I
I
– faixa clara e periférica composta por filamentos delgados paralelos de actina que agregam, também, as proteínas troponina, tropomiosina e nebulina.- Linha
Z – encontrada no centro da banda I, caracterizam a área de inserção
Z
dos filamentos finos de actina. A linha Z possui em sua composição, moléculas de actinina , importantes para a ancoragem com os filamentos delgados de actina. É na linha Z que termina um sarcômero e inicia outro.
- Banda
A
A
– faixa mais larga e central (situada entre duas bandas I), composta pelos filamentos grossos de miosina intercalados com os filamentos finos da banda I. A banda A é subdividida ao meio pela banda H.- Banda
H – área mais clara situada no centro da banda A. É uma região que
H
apresenta apenas parte central do filamento grosso de miosina.
Cada sarcômero estende-se de uma linha Z até outra linha Z e constitui a unidade de contração da miofibrila. Banda I – faixa clara (isotrópica, isto é, deixa passar mais luz) Banda A – faixa escura (anisotrópica, isto é, deixa passar menos luz), pois aí existe a proteína miosina de alto peso molecular, actina e outras. Banda H – faixa um pouco mais clara que a A, porém mais escura que a I (nesta banda não existe o filamento delgado de actina, há apenas o filamento espesso com miosina) (Fig. 1).
½
Banda I Banda A Banda H Linha Z Linha Z Figura 1 – Sarcômero Figura 1 – Sarcômero
- filamento fino- filamento fino
-filamento -filamento grosso grosso Gráfico elaborado pelo Prof. Franco F. Calderaro (UnG)
Banda I ½ Banda A
Processo básico da contração sarcomérica
Processo básico da contração sarcomérica
A contração do músculo como um todo depende da contração de cada unidade sarcomérica, a qual encurta em mais ou menos, um terço do seu comprimento normal . Esse processo pode ser descrito em dois itens: 1) O comprimento dos filamentos espessos e delgados não muda na contração. Há constância no comprimento da Banda AA e na distância entre a Linha Z Z e a Banda H H.
2) Há diminuição do comprimento do sarcômero devido ao deslizamento dos filamentos delgados entre os espessos em direção ao centro do sarcômero com estreitamento das banda H e I.
Para que o deslizamento entre os filamentos ocorra, é preciso haver a ativação do processo através de estímulos que determinem despolarização das membranas a partir de impulsos nervosos provenientes de um neurônio motor. Durante o processo de estimulação, o neurônio motor libera o neurotransmissor acetilcolina em uma região especial, a junção neuromuscular ou mioneural (sinapse entre a porção terminal axonal do neurônio motor e a superfície da célula muscular).
A acetilcolina provoca uma alteração no sarcolema e induz ao aumento de permeabilidade do retículo sarcoplasmático a partir de seus túbulos T. Com esse aumento de permeabilidade, os íons Ca 2+ vão para o sarcoplasma e ligam-se às troponinas, que por sua vez, deslocam moléculas de tropomiosina que estavam encobrindo os sítio de ligação da miosina ao longo do filamento delgado que contém actina. Assim, a contração muscular depende do cálcio para que a actina una-se à miosina, mais especificamente à cabeça da miosina, local onde há hidrólise do ATP para gerar energia para o processo de deslizamento do filamento delgado em direção ao centro do sarcômero
A contração do músculo termina quando o cálcio é bombeado de volta para o retículo sarcoplasmático. Para que esse íon seja liberado novamente para o sarcoplasma, há a necessidade de um novo impulso nervoso que libere mais acetilcolina no espaço sináptico e ocorra nova sinapse.
No músculo cardíaco, o mecanismo de contração é basicamente o mesmo, no entanto, uma grande parte do Ca 2+provém do líquido extracelular, enquanto que no músculo esquelético, ele é proveniente do retículo sarcoplasmático.
Tipos de fibras esqueléticas
Tipos de fibras esqueléticas
De acordo com a estrutura e a composição molecular, as fibras musculares podem ser do tipo I (lentas) e tipo II (rápidas). As do tipo I possuem sarcoplasma abundante e alto teor de mioglobina, o que confere coloração avermelhada (fibras vermelhas). São adaptadas a contrações duradouras e fortes. As do tipo II contêm pouca mioglobina e, por isso, são claras (fibras brancas). São adaptadas para contrações rápidas e descontínuas, isto é, de pouca duração.
Nos humanos, os músculos esqueléticos geralmente apresentam diferentes proporções desses tipos de fibras conforme o músculo considerado. A diferenciação das fibras musculares nos tipos vermelhas e brancas ou intermediárias (com características intermediárias) é controlada pelo sistema nervoso.
Aspectos clínicos
O curare e a toxina botulínica interferem na acetilcolina e levam a paralisia muscular, que são usados na medicina para controle das contrações musculares.
A myasthenia gravis (miastenia) é uma doença auto-imune onde os anticorpos do indivíduo se ligam aos receptores de acetilcolina e leva a uma fraqueza muscular progressiva.
Na distrofia muscular é uma doença onde ocorre um defeito genético na proteína distrofina. Esta proteína é importante porque prende a actina da miofibrila ao sarcolema, mantendo uma ligação mecânica entre o citoesqueleto da fibra muscular e a matriz extracelular do tecido muscular. A distrofia muscular tipo Duchene (DMD) é a mais grave e consiste em uma alteração do gene responsável pela síntese da proteína distrofina, situado no cromossomo X dos homens. Leva a uma fraqueza muscular e posteriormente à morte geralmente antes dos 20 anos de idade.
3.2)
3.2) Musculatura estriada cardíacaMusculatura estriada cardíaca
O músculo cardíaco é composto por células alongadas e ramificadas que se unem por meio de junções intercelulares complexas. Possuem estriações transversais como as encontradas nas fibras esqueléticas, no entanto, são mais curtas e possuem um a dois núcleos, no máximo, localizados centralmente.
As fibras cardíacas são revestidas por fina trama de tecido conjuntivo rico em capilares sanguíneos, à semelhança do endomísio nas fibras esqueléticas.
O tecido cardíaco possui uma particularidade exclusiva, a presença dos discos intercalaresdiscos intercalares. Aparecem com linhas transversais fortemente coradas dispostas em intervalos irregulares entre as células, as quais apresentam uma forma reta ou em escada. Nada mais são do que complexos juncionais compostos por:
a) Zônula de adesãoZônula de adesão – importantes para ancorar os filamentos de actina dos sarcômeros terminais
b) DesmossomosDesmossomos - unem as fibras cardíacas evitando que elas se separem durante a contração
c) Junções comunicantesJunções comunicantes – garantem a continuidade da passagem de íons entre as células vizinhas, ou seja, possibilita que a série de células cardíacas se comportem como um sincício ( como uma única célula multinucleada), uma vez que o sinal de contração passa como uma onda de uma fibra para outra.
No músculo cardíaco, as proteínas contráteis e a funcionalidade são basicamente as mesmas observadas na musculatura esquelética. No entanto, existem algumas diferenças:
a)
a) os sistemas de túbulos T e o retículo sarcoplasmático não são bem organizados como nas fibras esqueléticas.
b)
b) O retículo sarcoplasmático não é tão extenso como nas fibras esqueléticas
c)
c) As fibras cardíacas formam díades, diferente das fibras esqueléticas que formam tríades. As díades são compostas pela interação de um túbulo T com uma cisterna do retículo sarcoplasmático (em vez de duas, como no músculo esquelético).
e)
e) A membrana citoplasmática apresenta as cavéolas, estruturas com aspecto de vesículas pinocíticas que armazenam Ca 2+ para o processo de contração.
d)
d) As mitocôndrias são em número bem maior no músculo cardíaco. Perfazem 40% do volume sarcoplasmático, enquanto que as células esqueléticas ocupam em torno de 2% do citoplasma. Isso é condizente com o intenso metabolismo aeróbico que as fibras cardíacas mantém para o seu trabalho constante .
e)
e) Os túbulos T são maiores e encontram-se no nível da linha Z, enquanto que na musculatura esquelética eles são encontrados na junção da banda A com a banda I.
As células cardíacas armazenam energia sob a forma de triglicerídeos, observados como gotas lipídicas no sarcoplasma. Entretanto, quando há necessidade, também possuem uma pequena quantidade de glicogênio.
Muitas fibras cardíacas possuem grânulos secretores cobertos por membrana e adjacentes ao núcleo. São mais abundantes na células do átrio esquerdo. Essas estruturas possuem em seu interior o hormônio ou peptídeo atrial natriurético (ANP), importante substância que atua para diminuir a pressão arterial ao aumentar a eliminação do sódio e água pelos rins.
3.3)
3.3) MusculaturaMusculatura lisa lisa
O músculo liso apresenta-se na forma de camadas ou feixes na parede de vários órgãos, tais como o tubo gastrointestinal, ureter, vesícula urinária, útero, porção condutora do trato respiratório, trabéculas esplênicas, vasos sanguíneos, etc. As células ou fibras musculares lisas são longas e possuem as seguintes características:
a)
a) São mais espessas no centro, adelgaçando-se para as extremidades. Apresentam núcleo central único.
b)
b) Seu comprimento pode variar de 20 μm na parede de pequenos vasos até 500 μm na parede de um útero gravídico – nesse caso, as células apresentam-se hipertrofiadas. c) c) Não possuem estrias transversais. d) d) Possuem a sua superfície recoberta por lâmina basal e uma fina malha de fibras reticulares que envolve as fibras umas às outras, o que faz com que a contração de uma ou poucas células leve a contração de todo o músculo.
f)
f) Na região perinuclear há algumas cisternas do retículo endoplasmático granular, mitocôndrias, glicogênio e aparelho de Golgi pouco desenvolvido. g)
g) No sarcoplasma encontram-se filamentos finos de actina e filamentos grossos de miosina. Apresentam filamentos intermediários de desmina e vimentina. Não há sarcômeros. A actina apresenta-se estabilizada ao ligar-se com a tropomiosina, mas não há troponina.
h)
h) A actina e os filamentos intermediários estão inseridos aos corpos densoscorpos densos estruturas ligadas ao sarcolema e que são fundamentais para a contração. i)
i) Existem junções comunicantes entre as células, as quais permitem a sincronia na contração do músculo liso.
j)
j) Em comparação com as fibras estriadas, a célula muscular lisa possui boa capacidade regenerativa. São consideradas células estáveis e, portanto, quando há lesão tecidual, podem voltar a se replicar e repor as células perdidas.
Processo básico de contração do músculo liso
Processo básico de contração do músculo liso
O músculo liso contrai , diferente do músculo esquelético, de forma involuntária a partir de estímulos hormonais e da atuação do sistema nervoso autônomo, o qual emite fibras nervosas simpáticas e parassimpáticas para as fibras lisas (não há junções neuromusculares elaboradas como na musculatura esquelética).
Por meio do estímulo do sistema nervoso autônomo, o Ca 2+ migra das cavéolas para o sarcoplasma, onde, por uma série de associações, induz a miosina a se desenrolar e expor seus sítios que se ligam à actina. Unidas, essas proteínas motoras deslizam.
O complexo actina-miosina está ligado aos filamentos intermediários desmina e vimentina, que por sua vez, estão ligados aos corpos densos na membrana plasmática. Esse processo promove a contração da célula por inteiro.
Regeneração do tecido muscular
No organismo adulto, os diferentes tipos de tecidos musculares apresentam diferentes propriedades regenerativas após uma lesão que leve a destruição parcial do músculo.
O músculo cardíaco não se regenera. Por exemplo, nos enfartes, as porções destruídas do coração são tomadas por fibroblastos, que produzem matriz extracelular, formando uma cicatriz de tecido conjuntivo fibroso.
As fibras musculares estriadas esqueléticas não se multiplicam, apresentam uma pequena capacidade regenerativa através da união de células satélites, células estas situadas ao lado das fibras musculares, que se fundem e formam novas fibras musculares. Isto ocorre quando de uma lesão muscular ou forte atividade muscular.
O músculo liso se regenera de modo mais eficiente. Em lesões ou por estímulos, as fibras musculares lisas sofrem mitoses e reparam o tecido que sofreu injuria.
Atrofia muscular
A atrofia ou diminuição da massa muscular pode resultar de algumas doenças. Estas incluem doenças de neurônios motores (p.ex. a poliomielite), doenças dos nervos periféricos (p.ex. a polineurite), distúrbios da junção mioneural (p.ex. a miastenia) e doenças do próprio músculo (p.ex. a distrofia muscular).
A atrofia muscular pode ocorrer também pela inatividade muscular, como na imobilização prolongada para o tratamento de uma fratura óssea. Principalmente nas pessoas idosas pela vida sedentária, por enfermidades crônicas ou pela diminuição do fluxo sanguíneo. A atrofia muscular pode provir de diminuição da fibras muscular ou por apoptose da mesma.
Hipertrofia muscular
A hipertrofia muscular corresponde a um aumento da massa muscular através do aumento do número de miofibrilas das fibras musculares e consequente aumento da fibras muscular em espessura. Exercícios musculares intensos e frequentes levam a uma hipertrofia do músculo estriado esquelético, onde é bem observável. Células satélites se fundem às fibras musculares e contribuem para o seu aumento.
Fadiga muscular e rigor mortis
A fadiga muscular ocorre após prolongada contração forçada de um músculo. O nervo motor continua a funcionar normalmente, contudo, o ATP disponível é escasso e as contrações tornam-se mais fracas.
Seguindo-se à morte, como resultado de modificações químicas no músculo estriado esquelético, as fibras musculares do corpo entram em contração permanente, caracterizando o estado de rigor mortis. O processo se inicia nos músculos da face e difundem-se para os músculos do tronco e membros. A contratura pode durar vários dias, até que as fibras musculares sejam destruídas por enzimas liberadas pelos lisossomos intracelulares.
As fotomicrografias foram feitas a partir de lâminas histológicas provenientes do laboratório de Biociências da Universidade de Guarulhos (UnG).
FOTOMICROGRAFIAS DE MUSCULATURA
FOTOMICROGRAFIAS DE MUSCULATURA
ESTRIADA
ESTRIADA
Foto 1- Musculatura estriada esquelética apresentando feixes longitudinais (L) e feixes transversais (T). Note a presença de múltiplos núcleos dispostos perifericamente no feixe longitudinal (setas) .Téc. H.E - 100x
L
T
T
Foto 2 - Aumento maior notando-se os feixes transversais (T). Note os núcleos periféricos (setas brancas), o endomísio (E) e o perimísio (P). Há vasos sanguíneos (V) Téc. H.E - 400x
T
P
P
ET
E E VFOTOMICROGRAFIAS DE MUSCULATURA
FOTOMICROGRAFIAS DE MUSCULATURA
ESTRIADA
ESTRIADA
L
T
T
T
P
P
ET
E E VFoto 3 - Musculatura estriada esquelética apresentando feixes longitudinais de fibras musculares com as estriações transversais evidentes, sendo as faixas escuras correspondentes a Banda A e as faixas claras correspondentes a Banda I. Note a presença de múltiplos núcleos dispostos perifericamente (setas) .Téc. Impregnação argêntica - 400x
Foto 4 – Corte transversal de um nervo (N) mostrando o conjunto de fibras nervosas. À direita corte transversal de fibras musculares esqueléticas (T). Téc. H.E - 400x
FOTOMICROGRAFIA DE MUSCULATURA CARDÍACA
FOTOMICROGRAFIA DE MUSCULATURA CARDÍACA
L
T
T
T
P
P
ET
E E VFoto 5- Musculatura estriada cardíaca apresentando fibras longitudinais ramificadas (LR – ramificações indicadas pelas setas verdes). Núcleo da fibra muscular cardíaca (N).Téc. H.E. 400x
