ConScientiae Saúde ISSN: Universidade Nove de Julho Brasil

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ConScientiae Saúde ISSN: 1677-1028

conscientiaesaude@uninove.br Universidade Nove de Julho Brasil

Paula Lima, Virlene de; Serra, Armando Luís

Análise morfológica comparada da venação de asas da ordem Diptera (Linnaeus, 1758 - Arthropoda, Insecta)

ConScientiae Saúde, vol. 7, núm. 4, 2008, pp. 525-533 Universidade Nove de Julho

São Paulo, Brasil

Disponível em: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=92911724016

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E d ito ria l P on to d e v is ta A rti g os In st ru çõ es p a ra o s a ut or es

Análise morfológica comparada

da venação de asas da ordem

Diptera (Linnaeus, 1758 –

Arthropoda, Insecta)

Morphologic comparative analysis of wing venation of order Diptera

(Linnaeus, 1758 – Arthropoda, Insecta)

Virlene de Paula Lima1_,_{Armando Luís Serra}2

1 _{Graduada pela Universidade Nove de Julho em Ciências Biológicas, em 2006.}

2 _{Graduado pela Universidade Mackenzie em Ciências Biológicas, Mestre e Doutor pelo Instituto de Biociências da USP.}

Endereço para correspondência:

Virlene de Paula Lima Rua João de Carvalhais, 237 02940-050 – São Paulo – SP [Brasil]

e-mail: pauladepaulabiologa@gmail.com pauladepaula3@hotmail.com

Resumo

A ordem Diptera constitui uma das quatro categorias megadiversas de insetos, contendo espécies que são de importância médica e veterinária, pois podem atuar na veiculação de patógenos ao homem e animais. Os padrões de veias (ou venação) das asas fornecem características para a identificação das famílias de outros níveis taxonômicos, o que torna seu estudo significativo. Neste traba-lho, fez-se um estudo comparativo preliminar dos padrões de veias de algumas famílias da ordem Diptera. Os cinqüenta espécimes foram coletados na região urbana do Município de São Paulo. As asas foram removidas e montadas em lâ-minas provisórias para observação em estereomicroscópio e microscópio óptico e, depois, reproduzidas por meio de técnicas de fotomicroscopia, com posterior tratamento digitalizado da imagem. foram identificadas oito famílias: Culicidae, Drosophilidae, Muscidae, Psychodidae, Sarcophagidae, Sciaridae, Syrphidae, Tipulidae, e uma infra-ordem: Bibionomorpha.

Descritores: Asas; Biodiversidade; Diptera; Táxon; Venação.

Abstract

Diptera is one of the four most diverse groups of insects with species of great medical, veterinary and economic importance, spreading many pathogenic agents to man and animals, also destroying the crops. The wing venations are the source of good characteristics of taxonomic importance used in the identification of families and even lower taxonomic levels. The aim of this work is to provide a preliminary study of wing venation of some families of Diptera order. fifty specimens were collected in São Paulo city. The wings were removed, putted in microscopy slides and observed under stereomicroscope and optic microscope, then they were photographed and the images were treated digitally in com-puter software. Eight families were been identified: Culicidae, Drosophilidae, Muscidae, Psychodidae, Sarcophagidae, Sciaridae, Syrphidae, Tipulidae the one Infraorder Bibionomorpha.

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Análise morfológica comparada da venação de asas da ordem Diptera…

Introdução

A ordem Diptera1_{constitui uma das ordens}

megadiversas de insetos, com cerca de 150.000 espécies. Distingue-se de outros insetos alados por possuir somente um par de asas, correspon-dente ao par anterior, tendo o par posterior se transformado em pequenas estruturas clavadas denominadas halteres, que funcionam como ór-gãos de equilíbrio2_.

Essas espécies apresentam aparelho bucal sugador, cabeça quase completamente ocupada pelos olhos compostos, antenas que fornecem ca-racteres importantes para a divisão taxonômica, mesotórax como segmento mais desenvolvido do tórax, parte do corpo em que se encontram os músculos que dão às asas vibração necessária para o vôo, nervuras numerosas, predominan-do as longitudinais sobre as transversais, e um ovipositor, que se encontra no ápice do abdômen das fêmeas3_{. Como as asas são evaginações ou}

dobras do tegumento interno, compõem-se de duas camadas de cutícula, cujas membranas cuticulares encontram-se separadas por espes-samentos tubulares chamados de veias, que, por sua vez, formam estruturas esqueléticas de sus-tentação efetivas para a asa.

As veias alares desembocam no corpo, contendo sangue circulante chamado hemolin-fa, e comumente nas traquéias e ramos nervosos sensoriais. O sangue é importante na manuten-ção do teor hídrico apropriado da cutícula4_.

Muitas espécies de moscas e mosquitos re-vestem-se de importância médica e veterinária, uma vez que podem atuar na veiculação de pató-genos ao homem e aos animais5_{. Além disso, são}

transmissoras de várias doenças como miíase, malária, febre amarela, filariose, leishmaniose, tifo, disenteria, tularemia, dengue etc., contami-nam alimentos, perfuram frutos e folhas, poli-nizam flores e parasitam lagartas e borboletas destruidoras de plantas cultivadas3_.

As primeiras descrições taxonômicas uti-lizavam as manchas das asas como parâmetro morfológico6_{. A partir do século XIX,}

caracterís-ticas venais encontradas nas asas foram vistas

como importantes para o estudo da taxonomia, sendo utilizadas até hoje.

A análise morfológica pelo sistema Comstock & Needham7_{possibilita a descrição}

das estruturas venais que ajudam na identifica-ção dos espécimes, pois exibem padrões que são úteis ao reconhecimento das subordens e infra-ordens e até mesmo de famílias, constituindo-se em caracteres muito úteis do ponto de vista taxonômico. A maneira como elas são e como se modificam fornecem subsídios para o estu-do das relações de parentesco entre as espécies, pois o conhecimento sobre a biodiversidade da região neotropical ainda é incompleto.

Obejtivos

Realizar uma análise, comparada à litera-tura, sobre a descrição dos padrões de veias das asas entre diferentes grupos da ordem Diptera, coletados na região urbana do Município de São Paulo.

Revisão literária

Ordem Diptera

A ordem Diptera1_{é caracterizada pela}

mo-dificação das asas traseiras e pela proeminên-cia das asas dianteiras, tem cerca de 150.000 es-pécies e pode ser dividida em duas subordens: Nematocera (mosquito) e Brachycera (moscas)8

. É uma das maiores ordens de insetos, e seus representantes possuem indivíduos e espécies em quase todos os lugares. A maioria dos dípte-ros distingue-se prontamente dos outdípte-ros insetos alados por possuir somente um par de asas, cor-respondente ao par anterior, transformando-se o par posterior em pequenas estruturas clavadas denominadas halteres, que funcionam como ór-gãos de equilíbrio2_{ou balancim (figura 1). Os}

halteres batem com a mesma freqüência que as asas dianteiras e funcionam como giroscópios para compensar a instabilidade do vôo4_.

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O grupo de Diptera inclui moscas, mosqui-tos, mutucas, maruins e borrachudos. Os adultos são freqüentemente vetores de doenças; as lar-vas, com freqüência, danificam verduras e ani-mais domésticos4_{, além de serem transmissoras}

de várias doenças como miíases, malária, febre amarela, filarioses, leishmanias, tifo, disenteria, tularemia e dengue.

Como vetores de doenças humanas, destacam-se os seguintes dípteros: Chrysops (Tabanidae), que transmite tularemia; Aedes (Culicidae), febre amarela; Aedes aegypti (Culicidae), dengue; Anopheles (Culicidae), malá-ria, e Culex (Culicidae), encefalite arboviral10_.

Carrera3_{também apresenta algumas}

espé-cies: Cochliomya hominivorax e Cochliomya macella-ria (Calliphoridae), que provocam miíases; lar-vas encontradas em intestino humano e animal: Syrphidae e Muscidae; leishmanias: Lutzomyia (Psychodidae); tifo, disenteria, suspeita de pa-ralisia infantil, contaminação de alimentos: Musca domestica (Muscidae); berne: Dermatobia hominis (Cuterebridae), e alimentam-se de maté-ria orgânica fermentada e contamina alimentos: Drosophila (Drosophilidae).

Um díptero florícola de importância eco-nômica é Anastrepha (Tephritidae)11_.

Larvas de dípteros (Tachinidae) parasitam lagartas de borboletas e mariposas destruidoras de plantas cultivadas3_.

Há dípteros que perfuram as folhas e fru-tos de plantas cultivadas, sendo considerados como pragas; no entanto, são de grande impor-tância para o ambiente, pois polinizam flores possibilitando a troca gamética das plantas.

As asas dos insetos

Grimaldi & Engel12_{salientam que os}

inse-tos foram os primeiros organismos que desen-volveram o vôo. As asas da maioria dos insetos são membranosas e contêm uma armação de saliências espessadas chamadas de nervuras. O número e a disposição da nervura das asas são de grande valor de identificação, particularmen-te nos grupos de insetos que têm asas membra-nosas, como os dípteros. Seu mesotórax, como característica própria, é o segmento mais desen-volvido do tórax, no qual se encontra o par de asas. Possuem também uma expansão membra-nosa em forma de concha, na base das asas, de-nominada calíptera13_{(figura 4.3). Como as asas}

são evaginações ou dobras do tegumento inter-no, compõem-se de duas camadas de cutícula. As duas membranas cuticulares encontram-se separadas por espessamentos tubulares chama-dos de veias, que formam estruturas esqueléti-cas de sustentação efetiva para a asa. As veias alares desembocam no corpo contendo sangue circulante chamado hemolinfa e, comumente, traquéias e ramos nervosos sensoriais. O san-gue é importante na manutenção do teor hídrico apropriado da cutícula4_.

As primeiras descrições taxonômicas uti-lizavam as manchas das asas como parâmetro morfológico6_.

Apesar de a maioria dos grupos dos dípte-ros terem duas asas, existem alguns com apenas uma ou nenhuma asa, como Drosophila subobscu-ra, em que a asa é substituída por uma estrutura maciça com macro e microquetas com aspecto de estrutura torácica, de padrão genético ainda desconhecido14_.

quando alguns insetos estão em vôo, como Drosophilidae13_{e Culicidae, produzem um som}

cujo tom varia com a intensidade de vibração.

Balancim Asa anterior

Figura 1: Tipos de asas: Asa anterior e asa modificada chamada balancim ou halteres9

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Venação

Há grande variação na nervação das asas dos diferentes insetos, mas é possível fazer a iden-tificação pelas nervuras, e, usando alguns siste-mas de terminologia aplicável a todos os insetos, como o sistema de Comstock & Needham7_(figura

2), pode-se aplicar às nervuras transversais le-tras minúsculas; às longitudinais, maiúsculas, e às células, minúsculas. São usados por Borror & Delong2 _{e Snodgrass}15_{, porém, Hennig}16_discute

isso, colocando letras maiúsculas nas veias trans-versais, e letras minúsculas, nas longitudinais.

A disposição das veias varia muito nas di-versas ordens e é de fundamental importância ta-xonômica. Essencialmente, trata-se de apêndices que, no decurso da morfogênese, originaram-se de lacunas da hemocele, ocupadas por lacunas e seios vasculares, que se expandiram, adquirin-do revestimento cuticular17_{. Assim, as veias são}

basicamente traquéias, modificadas em maior ou menor grau, o que, entre os especialistas, não houve consenso. Seja como for, o estabelecimen-to de homologias é feiestabelecimen-to progressivamente 7, 18_.

Atualmente, a disposição mais utilizada é o de-nominado sistema de Comstock &Needham7_,

su-jeito a contínuas revisões interpretativas 19,20,21,22_.

Neste trabalho, será seguido o sistema de nomenclatura de asas proposto por Comstock & Needham2_.

Sistemática

foram feitas montagens provisórias de lâ-minas com as asas imersas em glicerina100%, com uma escala transparente de 1 cm. As asas foram fotografadas em microscópio invertido (marca Nikon modelo Eclipse TE2000-U, com câmera Coolpix 5400 digital e lente objetiva de 2x, ref.: MRL 00022, marca Nikon).

Materiais e métodos

Coleta

Os espécimes foram coletados na região metropolitana do Município de São Paulo

(lati-bc h MA C c sc r1 br bm cup CuP a1 a2 A2 A1 CuA2 CuA1 M3 M2 M1 R5 R4 R3 R2 R1 r1 r2 r3 r4 r5 m1 m2 m3 m-m m-cu cua1 d r-m sc-r Sc Veia tronco Lóbulo anal Pterostigma

Plano básico da asa de diptera

Basicostal Tégula Esclerito subcostal Veia tronco Excleritos axilares Calíptera superior Calíptera inferior Incisão da álula Lóbulo anal Álula bc h c MA br bm cup a1 2 1 3 4 - A2 + A1 - CuP + CuA - M - Rs + R1 - Sc+ C

Tabanus americanus (fêmea)

Basicostal Tégula Superior Veia tronco Calíptera Incisão da álula Lóbulo anal Álula - A2 Inferior - A1 + CuA2 CuA1 cua1 CuA2 cup CuP bm bm-cu dm dm-cu r4+5 r-m r2+3 f1 R1 R2+3 R4+5 M Sc sc C c h Fratura

costal humeralFratura subcostalFratura

Paralucilia wheeleri (fêmea) Figura 2: Morfologia e terminologia de estruturas venais de asas de dípteros adultos seguindo a sistemática de Comstock & Needham7_{(p. 30-31)}

Veias: A1, A2 – ramos das veias anais; C – costa;

Cu – cúbito; CuA – ramo anterior do cúbito; CuA1, CuA2 – ramos anteriores do cúbito; CuP – ramo posterior do cúbito; M – média; M1, M2, M3 – ramos posteriores (setoriais) da média; MA – ramo anterior da média; R – rádio; R1 – ramo anterior do rádio; R2, R3, R4, R5 – ramos posteriores (setoriais) do rádio; RS – setor radial; Sc – subcosta.

Veias transversais: bm-cu – mediano-cubital basal;

dm-cu – mediano-cubital discal; h – umeral; m-cu – mediano-cubital; m-m – mediana; r-m – rádio-mediana; sc-r – subcosta-rádio.

Células: a1, a2 – anal; bc – basicosta; bm – basal-mediana;

br – basal-radial; c – costa; cua1 – cúbito anterior (forquilha cubital); cup – cúbito posterior; d – discal; dm– disco-mediana; m1, m2, m3 – medianas; 1, r2, r3, r4, r5 – radiais; sc – subcosta.

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tude 23°28’53.4” sul e longitude 46°43’23.1” oes-te) a 740 m de altitude do nível do mar, entre os meses de março e outubro de 2006.

As coletas foram feitas com o auxílio de um borrifador contendo álcool 70 %, para ator-doar os espécimes mais ágeis, e pelo método de catação manual.

Preparação do material

A coleta foi feita por meio da aspersão de solução de álcool 70% diretamente sobre os espécimes vivos, com o objetivo de aneste-siá-los sem que as estruturas corporais fossem destruídas, uma vez que são de dimensões re-duzidas.

foram conservados em via úmida à base de álcool 70%, dentro de tubetes de VacutainerTM_{de 2 ml ou 5 ml, devidamente}

numerados.

Para a análise dos padrões de distribuição das veias, convencionou-se utilizar a asa direita de cada um dos espécimes, removida com o au-xílio de bisturi nº 11, com incisão na região basal da asa direita, preservando-se a integridade da álula e do esclerito. A asa esquerda foi manti-da presa ao corpo para efetuar as comparações. As observações foram realizadas com o auxílio de estereomicroscópio Nikon modelo SMz645 (figura 3.1).

Resultados e discussão

foram coletados 50 espécimes pertencen-tes a 10 famílias da ordem Diptera.

foram identificadas as seguintes famílias: Culicidae (figura 4.1.1); Drosophilidae (figura 4.2); Muscidae (figura 4.3); Psychodidae (figura 4.4); Sarcophagidae (figura 4.5); Sciaridae (figura 4.6); Syrphidae (figura 4.7); Tipulidae (figura 4.8.1,2), e a infraordem Bibionomorpha: (figura 4.9).

Descrições das alterações

observadas com a literatura

8,23

Culicidae (Figura 4.1.1)

Comprimento da asa 2, 2 mm e largura 1mm.

O padrão numérico e a disposição das veias estão de acordo com McAlpine et al.8_(p.

343, n°5).

Verificou-se a presença de pêlos e escamas sobre a superfície da asa e sobre as veias (figura Figura 3.1: Estereomicroscópio Nikon

modelo SMZ645

Figura 3.2: Microscópio invertido Nikon modelo Eclipse TE2000-U, com câmera Coolpix 5400 digital acoplada, objetiva de 2x

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4.1.2). Os padrões de nervuras apresentaram grau de semelhança elevado quando compara-dos às asas de espécies da família Culicidae e da família Chaoboridae

Drosophilidae (Figura 4.2)

Comprimento da asa 2,5 mm e largura 1,9 mm. Espécie: Drosophila melanogaster.

R₂₊₃mais longa, termina na parte mais distal. O padrão numérico e a disposição das veias estão de acordo com McAlpine et al.23_{(p. 1013).}

Muscidae (Figura 4.3)

Comprimento da asa 9 mm e largura 3,5 mm. Verificaram-se nervuras sem alterações, conforme comparações com McAlpine et al.23_(p.

1122, n°28).

Muscidae e Tachinidae são muito seme-lhantes, havendo necessidade de verificar outras estruturas além das asas para que não haja iden-tificações incorretas.

Psychodidae (Figura 4.4)

Comprimento da asa 3,5 mm e largura 2,3 mm.

Sc ausente, M₃ está ligada a M₂totalmente esclerotinizada, comparado a McApine et al.8_(p.

296, n° 11).

Na espécie Maruina menina da família Psycodidae R₁ pouco esclerotinizada, não al-cançando a C; R₂ incompleta, não unida a R₂₊₃. R₅ bem esclerotinizada, exceto pelo ápice; M₂ com base pouco esclerotinizada, não unida a M₁; M₄ bem esclerotinizada; CuA pouco escle-rotinizada24_.

Figura 4.1.2: Asa de culicidae, detalhe de escamas e pêlos

Figura 4.2: Asa de Drosophilidae23

(Drosophila melanogaster)

Figura 4.3: Asa de Muscidae23

Figura 4.4: Asa de Psychodidae

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Figura 4.4: Asa de Psychodidae. As

esca-mas foram removidas para melhor visualização das nervuras.

Sarcophagidae (Figura 4.5)

Comprimento da asa 7 mm e largura 3 mm. Nervuras com pouca alteração na dm-cu e na calíptera mais proximal, conforme compara-ções com McAlpine et al.23_{(p. 30, n°69).}

Sciaridae (Figura 4.6)

Comprimento da asa 7 mm e largura 3,6 mm. R₄₊₅ mais longa até o ápice. Extremidade distal menos arredondada, conforme compara-ções com McAlpine et al.8_{(p. 251, n°18).}

Syrphidae (Figura 4.7)

Comprimento da asa 8 mm e largura 3,3 mm. M₁ mais arredondada, conforme compara-ções com McAlpine et al.23_{(p. 728, n°56);}

Observe a spv (veia espúria) presente. Tipulidae 1 (figura 4.8.1)

Comprimento da asa 5 mm e largura 2 mm. 5 manchas arredondadas na parte anterior da asa, estendendo-se da base ao ápice.

R₄₊₅ e R₃na parte distal é mais reta, célula discal, conforme comparações com McAlpine et al.8_{(p. 160, n°16).}

Nos dípteros em que se observa a presença da veia transversa média-média, pode-se verifi-car a delimitação proximal em relação à segunda célula mediana (cm2), de área circunscrita que se conhece pelo nome de célula discal25_(dm).

Tipulidae 2 (Figura 4.8.2)

Comprimento da asa 6,5 mm e largura 1,8 mm. Uma única mancha arredondada bem definida em distal de R_2; R_S menor, célula dis-cal25_{(dm) presente, conforme comparações com}

McAlpine et al.8_{(p. 160, n°16).}

Figura 4.5: Asa de Sarcophagidae23

Figura 4.6: Asa de Sciaridae8

Figura 4.7: Asa de Syrphidae23

Figura 4.8.1: Asa de Tipulidae18

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Há grande variedade de asas em Tipulidae.

Bibionomorpha (Figura 4.9)

Comprimento da asa 5,5 mm e largura 2,5 mm. A₁ une-se a CuA₂ ; bm-cu incompleta não alcançando M₂, conforme comparações como McAlpine et al.8_{(p. 220, n° 6).}

Pelas comparações feitas com Mc Alpine et al.8,23_{, as figuras não se assemelham plenamente}

à espécie coletada. É importante salientar que, na literatura, não havia escala indicando o ta-manho da asa.

Verificou-se que as diferenças entre as fi-guras deste trabalho e as da literatura consulta-da se estabelecem especialmente na parte distal da asa.

É possível notar um gradiente de redução de veias e sua resistência e esclerotinização, con-forme os grupos, ao compararmos a Psychodidae com a Sarcophagidae, por exemplo.

Conclusão

Os padrões exibidos por alguns espécimes são úteis para a identificação de táxons de ní-vel superior ao de família, uma vez que podem aparecer de forma semelhante em espécimes de mais de uma família, como em padrões exibi-dos por Culicidae e Chaoboridae, Muscidae e Tachinidae. Todavia, não obstante a sua utilida-de, os critérios para a identificação das famílias requerem algum cuidado, especialmente nos

casos daquelas que possuem um grande núme-ro de espécies e podem apresentar variação do padrão.

É possível notar um gradiente de redução de veias e como elas são em sua resistência e es-clerotinização conforme os grupos.

Existem diferenças entre os padrões de veias dos espécimes coletados em comparação com as espécies representadas na literatura.

Isso é um reflexo da biodiversidade de Diptera que não está abrangido pela literatura.

Referências

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