Introdução. Introdução

1

Sexo e evolução

Prof. Daniel O. Mesquita

2

Introdução

 A mosca de olhos de haste (Cyrtodiopsis)

tem olhos separados nas extremidades de longas projeções saindo da cabeça

 Tanto os machos quanto as fêmeas

possuem as hastes

 Em algumas espécies elas são até duas vezes

mais longas nos machos

3

Cyrtodiopsis

4

Introdução

 O sucesso de acasamento dos machos

aumenta em relação direta com o tamanho da separação dos seus olhos

 A diferença entre os sexos resulta da

seleção pelas fêmeas sobre a expressão deste atributo nos machos – seleção sexual

5

Introdução

 Por que esse dimorfismo sexual existe?

 A separação dos olhos nas espécies dimórficas

deve proporcionar uma informação sobre algum aspecto de qualidade que é importante para as fêmeas

 O sexo é um importante componente da

história de vida de todas as espécies

 Proporção de machos e fêmeas entre os filhotes  Alocação de recursos entre as funções  Até mesmo a presença de reprodução sexuada

6  Varia muito entre espécies

 Desafio para ecólogos entenderem essa

diversidade

 A reprodução é a meta de todo indivíduo

 Alguns dos mais importantes e exuberantes

atributos da vida se referem à função sexual

 Exemplos?

7 8

 O tema desta aula se refere a como a função

sexual influencia a modificação evolutiva dos organismos

 Além de muitos dos seus comportamentos

 Ponto de partida é o sexo

Introdução

9

A reprodução sexuada

 A reprodução sexuada é executada pela

produção de gametas

 Um gameta macho e um fêmea se juntam no

ato da fertilização para formar o zigoto

 Essa mistura de material genético resulta em

novas combinações de genes

 Filhotes são diferentes dos pais

A reprodução sexuada

 Os gametas são formados pela meiose

 Ocorre nas células germinativas

 Os produtos da meiose são células

haplóides

 O que são células diplóides?

 Quem faz reprodução sexuada?

A reprodução assexuada

 A prole produzida pela reprodução

assexuada é idêntica entre si

 Todos vem de um único genitor e certamente

não será bem adaptado a condições novas

 Todos os descendentes são clones do

genitor

13 14

Tytius serrulatus

15

Partenogênese

 

 7 famílias de lagartos, uma família de

serpente

  Lagartos Teiidae do gênero Cnemidophorus

19

Determinação do sexo pelo ambiente

 Normalmente a determinação do sexo é

genética

 Quem faz determinação do sexo pelo

ambiente?

20

TSD ocorrem em vários répteis

 Quase todas as tartarugas

 Geralmente, as fêmeas se desenvolvem em

temperaturas mais altas

 Todos os crocodilianos

 Geralmente, as fêmeas se desenvolvem em

temperaturas mais baixas

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 Sphenodon

 Iguania, Gekkonidae, e Lacertidae

 Geralmente, as fêmeas se desenvolvem em

temperaturas mais baixas

Gopherus polyphemus

Gopherus agassizi _{Testudo graeca}

25

Imaginem as consequências!

 A razão sexual é controlada só pelas

fêmeas?

 A seleção deve favorecer que tipo de

fêmea?

 Qual o efeito que o aquecimento global pode

ter?

 Tamar!!!

26

A reprodução sexuada tem um custo

 Qual tipo de reprodução necessita de maior

investimento?

 Na assexuada, os filhotes tem 100% da

carga genética do genitor

 Na sexuada, os filhotes tem 50% da carga

genética do genitor – custos da meiose

27

28

A reprodução sexuada tem um custo

 Os custos da meiose não se aplicam aos

indivíduos que tem funções sexuais masculina e feminina

 Os custos da meiose também não se aplicam

quando os sexos são separados, mas os machos contribuem através do cuidado parental

29

A reprodução sexuada tem um custo

30

A manutenção do sexo

mantido?  Pelas vantagens de se produzir filhotes geneticamente variados  Espécies partenogenéticas não tem história evolutiva longa

31

Poeciliopsis 32

 Qual a razão que temos para dizer que as

espécies partenogenéticas não tem história evolutiva longa?

 Se esperaria a existência de grupos maiores

de espécies compartilhando esse atributo derivado

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Hipótese da rainha vermelha

 Os ecólogos acreditam que é importante

encontrar uma razão a curto prazo para a reprodução sexuada

 Vantagens sobre os custos da meiose

 O sexo proporciona variação genética

necessária para respostas ao meio ambiente, principalmente à evolução a virulência por parasitas

 Parasitas evoluem muito rápido!!!

Hipótese da rainha vermelha

 Exemplo mais convincente

 Caracol Potamopyrgus antipodarum da Nova

Zelândia

Hipótese da rainha vermelha

 A maioria da população consiste de clones

femininos, assexuados

 Algumas populações tem cerca de 13% de

machos

 Indicativo razoável de reprodução sexuada

 Trematódeo Microphallus, que esteriliza com

eficiência seu hospedeiro, infecta os caracóis

Hipótese da rainha vermelha

nas águas rasas, onde os patos (seu reservatório), se alimentam  Os patos são

hospedeiros finais do ciclo de vida dos parasitas

37

Hipótese da rainha vermelha

38

Hipótese da rainha vermelha

 Os clones assexuados tendem a predominar

em áreas onde o parasita está ausente ou é raro (águas profundas)

 Onde as taxas de infecção são altas, os

indivíduos sexuados são comuns

 Por que?

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Hipótese da rainha vermelha

 Variabilidade genética dos clones

 Os clones são genéticamente uniformes

 O parasita pode evoluir para infectá-los com

alta eficiência

40 41 42

Função feminina e masculina

 Dióicas  Monóicas  Hermafrodita

 Maior parte das espécies hermafroditas são

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Hermafroditismo serial

 O Hermafroditismo serial reflete mudanças

nos custos e benefícios na função sexual

 Em machos do gastrópodo Crepidula,

indivíduos necessitam de poucas

quantidades de esperma para a fertilização

 Ao contrário das fêmeas, os machos

precisam de menos recursos para o crescimento

 Compensado com a mudança da função sexual

 A mudança de macho para fêmea pode

ocorrer quando ocorre a competição entre os machos para a cópula

 Exemplo de peixes de recife de corais

 Machos pequenos não teriam chance na

competição – vantagem em ser fêmea

 Quando eles são maiores, a mudança não

49 50 51

Razão sexual

 Condição normal 1:1  Como explicar isso?

 Para produzir uma ninhada é necessário um

macho e uma fêmea

 Se a razão não for 1:1, o sexo mais raro iria

gozar de maior sucesso reprodutivo

52 53

Sistemas de acasalamento

 É o padrão de acasalamento entre machos e

fêmeas

 Quando o macho se acasala com quantas

fêmeas que ele consegue ele é promíscuo

 A promiscuidade normalmente bloqueia a

ligação marital duradoura

 É de longe o sistema mais comum

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 O sistema de acasalamento no qual um

único indivíduo do sexo oposto cria relações duradouras com com mais de um indivíduo do sexo oposto é chamado de poligamia

 O mais comum é o macho se acasalar com

várias fêmeas – poligenia

 Pode envolver a defesa de várias fêmeas

55 56

 A monogamia é a formação de uma relação

marital que persiste para além do necessário para criar os filhotes

 Pode perdurar mesmo até depois que um

deles morrer

 Ela é favorecida quando machos podem

contribuir para o número de sobrevivência dos filhotes

 Comum em pássaros (não em mamíferos)

 Porque?

57

Monogamia

 Ambos os pais participam, em geral, dos

cuidados com os filhotes

 Distribuição uniforme dos recursos  Impossibilidade de defesa dos recursos

 Necessidade de cuidados, por ambos os

pais, para o crescimento da ninhada

 A monogamia poderia ser vantajosa, onde a

razão sexual desviasse muito de 1:1

Poligamia

 Poliginia  Poliandria  Promiscuidade

Poliginia de defesa de recursos

 Machos controlam o acesso às fêmeas

monopolizando recursos críticos (alimento e áreas para a reprodução)

 Distribuição dos recurso é fragmentada  Machos com territórios de melhor qualidade

atraem mais fêmeas

 Fêmeas precisam beneficiar-se de um

acasalamento com um macho que já tem uma parceira

Poliginia de defesa de recursos

 O valor adaptativo precisa é maior em um

território de alta qualidade

61

Poliginia de defesa de recursos

áreas pantanosas primeiro que as fêmeas e disputam os territórios

 Fêmeas podem

escolher entre uma variedade de territórios com qualidades diferentes

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Poliginia de dominância dos machos (lek)

 Machos não defendem as fêmeas e nem os

recursos que elas necessitam

 Disputam as fêmeas estabelecendo padrões

de dominância, ou demonstrando suas qualidade através de exibições

 Típico de animais onde os machos

normalmente não participam dos cuidados parentais e não existe a possibilidade para controlar recursos, ou parceiras

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Poliginia de dominância dos machos (lek)

Tympanuchus cupido Tangara sp.

64

Poliandria de defesa de recursos

 Fêmeas controlam ou têm acesso a vários

machos

 Baseia-se na habilidade de indivíduos de um

sexo controlar o acesso aos recursos que são críticos para os do outro sexo

 Típico em situações onde o custo de cada

esforço reprodutivo para a fêmea é baixo (alimento abundante e postura com poucos ovos pequenos)

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Poliandria de defesa de recursos

 Cuidado parental cabe ao macho (Jaçanã)

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Promiscuidade

 Não há formação de casais fixos – todo

mundo é de todo mundo

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Seleção sexual

 Seleção por um sexo através de

características específicas nos indivíduos do sexo oposto, normalmente exercida através de comportamento de corte (aumento do sucesso reprodutivo)

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Como atua a seleção sexual?

 Favorecendo a capacidade dos indivíduos de

um dos sexos (normalmente os machos) a competir pelas fertilizações, por exemplo, através de lutas

 Favorecendo caracteres em um dos sexos

que atraem o outro

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Luta dos machos pelo acesso às fêmeas

 Confrontos

 Calopteryx maculata – defesa de parte da

vegetação

 Fêmeas de libélulas acasalam com certo

número de machos

 Estocam esperma (espermateca)

Luta dos machos pelo acesso às fêmeas

 Machos podem obstruir a abertura da

genitália da fêmea após a cópula

 Moniliformes dubius (acantocéfalo, verme

parasita) – produzem um “cinto de castidade” e copulam com machos rivais

73

Moniliformes Acanthocephala pomphorhynchus

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Luta dos machos pelo acesso às fêmeas

Xylocaris maculipennis

(Hemiptera)  Machos copulam com

outros machos injetando esperma no corpo do outro que migram para o testículo da vítima – que o injeta no corpo de uma fêmea durante a cópula

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Seleção dos machos pelas fêmeas

 Baseada em recursos materiais que os

machos podem oferecer

 Defesa de territórios contendo recursos

importantes para a sobrevivência de ovos ou filhotes

 Fêmeas podem decidir se acasalar ou não

com um macho com base na habilidade de prover alimento – importante na formação dos ovos

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Seleção dos machos pelas fêmeas

 Hylobittacus apicalis - presentes

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Ornamentos elaborados

 Como explicar adornos e exibições

extremamente elaboradas em alguns animais?

 Dimorfismo sexual (forma, tamanho,

coloração, ornamentação e comportamentos de corte)

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Dimorfismo sexual

 Funções sexuais diferentes (ex. Em fêmeas,

o nº de filhotes normalmente aumenta com o aumento do corpo)

 Combates entre machos, podem favorecer a

evolução de armas elaboradas

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Euplectes progne (viúva-de-cauda-longa)

80

Hipótese de Fisher

 Os benefícios são unicamente estéticos

(filhos geneticamente atrativos)

 Se existir uma base genética para as

diferenças, a vantagem será passada para os filhos da fêmea

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Hipótese da desvantagem (Handicap)

 Fêmeas preferem as desvantagens, por

fornecer um sinal confiável sobre a qualidade genética de um macho

 Ex. pavão – a cauda demonstra a habilidade

de um macho sobreviver apesar da desvantagem, o que significa que ele deve ser extremamente bom em outros aspectos

Hipótese da desvantagem (Handicap)

pode demonstrar uma resistência a parasitas