Herança Quantitativa

UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO” Faculdade de Engenharia de Ilha Solteira

Herança

Quantitativa

Prof. Dr. João Antonio da Costa Andrade

SISTEMAS REPRODUTIVOS

ALOGAMIA (PLANTA ALÓGAMA)

AUTOGAMIA (PLANTA AUTÓGAMA)

SISTEMAS MISTOS

Sistemas reprodutivos

x x x x x x x x

x x x x x x x x x x x x x x

Sementes taxa de autofecundação taxa de cruzamento s _t=1-s

Constituição genética de uma população

Frequência gênica (ou alélica)

Frequência genotípica

EXEMPLOS DE ALGUMAS POPULAÇÕES BB Bb bb f(B) Linhagem pura 1 1 0 0 1 Linhagem pura 2 0 0 1 0 Híbrido perfeito 0 1 0 0,5 F₂ de Híbrido perfeito 0,25 0,5 0,25 0,5 Retrocruzamento 1 0,5 0,5 0 0,75 Retrocruzamento 2 0 0,5 0,5 0,25 Variedade autógama 0,6 0 0,4 0,6 Variedade alógama 0,36 0,48 0,16 0,6 Clone 1 1 0 0 1 Clone 2 0 1 0 0,5 Clone 3 0 0 1 0

Linhagens puras

•Monomorfismo (não tem variação dentro e não

segregam), para todos os locos;

•Não podem ser melhoradas apenas com seleção

intrapopulacional.

Híbrido perfeito

•Genitores homozigóticos perfeitos e contrastantes

para todos os locos;

•Heterozigoto para todos os locos considerados.

Clone selecionado

•Muitos locos em heterozigose;

•Tem mais chances de ser heterozigoto;

Variedade autógama

•Não tem heterozigotos mas é polimórfica, ou seja, tem

variabilidade (variação entre linhagens puras);

Conclusão

Frequência alélica apenas não explica como os alelos estão organizados.

Equilíbrio de Hardy-Weinberg

“Em uma população grande, que se reproduz por acasalamento ao acaso (panmixia) e onde não há migração, mutação ou seleção e todos os indivíduos são igualmente férteis e viáveis, tanto as frequências alélicas como genotípicas mantêm-se constantes ao longo das gerações.”

Resumo geral, considerando infinitas gerações Após ∞ gerações

Aló-

gama Sistema misto

Autó- gama Prop. Veg. BB p2 p2 + fpq = p2 + [s/(2-s)]pq p p2 Bb 2pq 2pq(1-f) = 2pq{1-[s/(2-s)]} 0 2pq bb q2 q2 + fpq = q2 +[s/(2-s)]pq q q2 s = taxa de autofecundação

FATORES QUE ALTERAM O

EQUILÍBRIO

•DERIVA GENÉTICA

•MIGRAÇÃO

•MUTAÇÃO

•SELEÇÃO

Obtenção de bons genótipos

Apenas um genótipo:

Heterozigótico (híbrido de linhagens puras,

clones de indivíduo heterozigoto);

Homozigótico (linhagem pura).

Vários genótipos

Predominantemente heterozigóticos

(híbrido triplo ou duplo);

Predominantemente homozigóticos

(Variedade sintética, mistura de linhagens

puras).

“VARIEDADES – CULTIVARES!!!!???”

Cultivar:

Genótipo ou grupo de genótipos com alguma

característica específica ou simplesmente

reunidos em um grupo (população), utilizado

(s) comercialmente pelos agricultores.

“VARIEDADES – CULTIVARES”

Tipos de cultivares:

Linhagem pura;

Mistura de linhagens puras;

Clone;

Híbrido (de linhagens puras,

Intermediário, Intervarietal);

Variedade;

MELHORAMENTO

•Melhoramento Ambiental;

•Melhoramento Genético;

•Obtenção de bons genótipos;

•Aumento na frequência de alelos e,

consequentemente, de genótipos favoráveis;

•Portanto altera o equilíbrio existente,

PASSOS DO MELHORAMENTO GENÉTICO

Identificação dos melhores genótipos;

Provocação do aparecimento do(s)

genótipo(s);

Multiplicação do(s) genótipo(s)

desejado(s);

Caracteres qualitativos

Descontinuidade, facilmente classificados em categorias fenotípicas distintas.

Caracteres quantitativos

Continuidade (entre fenótipos extremos aparecem inúmeros fenótipos intermediários), diferença entre determinados fenótipos é mínima e os fenótipos, via de regra, são obtidos por mensurações.

BASE GENÉTICA DOS CARACTERES QUANTITATIVOS

Qualitativos Quantitativos caracteres de tipo caracteres de grau

variação descontínua variação contínua

poucos locos gênicos muitos locos gênicos

genes com grandes efeitos genes com pequeno efeito

CARÁTER QUALITATIVO

CARÁTER

QUANTITATIVO

Número de genótipos diferentes com m locos e n alelos por loco

NGD = [n(n+1)/2]

m

Números fenótipos diferentes vai depender de:

• Ação gênica;

• Tipo de efeitos (aditivos iguais, aditivos

desiguais, oposicionais);

Base genética dos caracteres quantitativos são os Genes ou fatores múltiplos:

-Bateria de locos com efeito sobre o mesmo caráter.

“A segregação dos genes envolvidos não pode ser seguida individualmente, embora cada loco comporte-se

Sistemas de locos seriados – cada loco atuando em um passo do processo

loco A loco B loco C

enzima a enzima b enzima c

passo a passo b passo c

Substrato produto A produto B P.F.

Mutações drásticas, inativando enzimas, vão criar

fatores complementares (epistasia).

Mutações “leves” que causem variação na atividade das

enzimas, causando variação contínua na quantidade do produto final, causarão variação quantitativa.

Efeito de dosagem – o caráter se expressa conforme o número de alelos favoráveis e/ou desfavoráveis presentes.

Exemplo: Unidades de Vitamina A por g de endosperma (3n) de milho. yyy – 0,05 Yyy – 2,25 YYy – 5,00 YYY – 7,50

Polimeria

Genes com efeitos aditivos e iguais.

Anisomeria

Genes com efeitos aditivos e desiguais.

Sistemas oposicionais

Efeitos aditivos e iguais: Todos os alelos favoráveis contribuem com o mesmo valor e os menos favoráveis com outro valor.

Exemplo com três locos: A(a); B(b); C(c)

A=B=C=3; a=b=c=1 1 – Sem dominância: P₁ – AABBCC  6 + 6 + 6 = 18 P₂ – aabbcc  2 + 2 + 2 = 6 F₁ – AaBbCc  4 + 4 + 4 = 12 F₂

(1/8) ABC (1/8) ABc (1/8) AbC (1/8) Abc (1/8) aBC (1/8) aBc (1/8) abC (1/8) abc (1/8) ABC AABBCC (1/64) AABBCc (1/64) AABbCC (1/64) AABbCc (1/64) AaBBCC (1/64) AaBBCc (1/64) AaBbCC (1/64) AaBbCc (1/64) (1/8) ABc AABBCc (1/64) AABBcc (1/64) AABbCc (1/64) AABbcc (1/64) AaBBCc (1/64) AaBBcc (1/64) AaBbCc (1/64) AaBbcc (1/64) (1/8) AbC AABbCC (1/64) AABbCc (1/64) AAbbCC (1/64) AAbbCc (1/64) AaBbCC (1/64) AaBbCc (1/64) AabbCC (1/64) AabbCc (1/64) (1/8) Abc AABbCc (1/64) AABbcc (1/64) AAbbCc (1/64) AAbbcc (1/64) AaBbCc (1/64) AaBbcc (1/64) AabbCc (1/64) Aabbcc (1/64) (1/8) aBC AaBBCC (1/64) AaBBCc (1/64) AaBbCC (1/64) AaBbCc (1/64) aaBBCC (1/64) aaBBCc (1/64) aaBbCC (1/64) aaBbCc (1/64) (1/8) aBc AaBBCc (1/64) AaBBcc (1/64) AaBbCc (1/64) AaBbcc (1/64) aaBBCc (1/64) aaBBcc (1/64) aaBbCc (1/64) aaBbcc (1/64) (1/8) abC AaBbCC (1/64) AaBbCc (1/64) AabbCC (1/64) AabbCc (1/64) aaBbCC (1/64) aaBbCc (1/64) aabbCC (1/64) aabbCc (1/64) (1/8) abc AaBbCc (1/64) AaBbcc (1/64) AabbCc (1/64) Aabbcc (1/64) aaBbCc (1/64) aaBbcc (1/64) aabbCc (1/64) aabbcc (1/64)

Freq. Fenótipos Genótipos

1/64 18 AABBCC

6/64 16 AABBCc; AABbCC; AaBBCC

15/64 14 AABBcc; AAbbCC; aaBBCC; AaBbCC;

AaBBCc; AABbCc

20/64 12 AABbcc; AaBBcc; AAbbcC; AabbCC;

aaBbCC; aaBBCc; AaBbCc

15/64 10 AAbbcc; aaBBcc; aabbCC; AaBbcc;

AabbCc; aaBbCc

6/64 8 Aabbcc; aaBbcc; aabbCc;

1/64 6 aabbcc

Freq. Fenótipos Genótipos

3/64 18 AABBCC; AaBBCC

12/64 16 AABBCc; AaBBCc; AABbCC; AaBbCC

19/64 14 AABbCc; AaBBcc; AaBbCc; AAbbCC;

AabbCC; aaBBCC; AABBcc

16/64 12 AABbcc; AaBbcc; AAbbCc; AabbCc;

aaBBCc; aaBbCC

8/64 10 AAbbcc; Aabbcc; aaBBcc; aaBbCc;

aabbCC

5/64 8 aaBbcc; aabbCc

1/64 6 aabbcc

Frequência sem

dominância Fenótipos

Frequência com

dominância no loco A(a)

1/64 18 3/64 6/64 16 12/64 15/64 14 19/64 20/64 12 16/64 15/64 10 8/64 6/64 8 5/64 1/64 6 1/64 Comparação

Dom inância lo co A(a ) a) Sem dominância P₁ - AABBCC=18 P₂ - aabbcc=6 F₁ - AaBbCc=12 b) Dom. em A(a) P₁ - AABBCC=18 P₂ - aabbcc=6 F₁ - AaBbCc=14 c) Dom. dois locos

P₁ - AABBCC=18 P₂ – aabbcc=6 F₁ - AaBbCc=16 d) Dom. três locos P₁ - AABBCC=18 P₂ - aabbcc=6 F₁ - AaBbCc=18

Efeitos aditivos e desiguais: A=4,5; B=C=2,25; a=1,5; b=c=0,75 a) Sem dominância P₁ - AABBCC=18 P₂ - aabbcc=6 F₁ - AaBbCc=12 b) Dom. em A(a) P₁ - AABBCC=18 P₂ - aabbcc=6 F₁ - AaBbCc=15 c) Dom. A(a) e B(b) P₁ - AABBCC=18 P₂ - aabbcc=6 F₁ - AaBbCc=16,5 d) Dom. três locos P₁ - AABBCC=18 P₂ - aabbcc=6 F₁ - AaBbCc=18

Efeitos oposicionais: A=13; B=C= -2; a=5; b=c= -1 a) Sem dominância P₁ - AABBCC=18 P₂ - aabbcc=6 F₁ - AaBbCc=12 b) Dom. em A(a) P₁ - AABBCC=18 P₂ - aabbcc=6 F₁ - AaBbCc=20 c) Dom. A(a) e B(b) P₁ - AABBCC=18 P₂ - aabbcc=6 F₁ - AaBbCc=19 d) Dom. em B(b) ou P₁ - AABBCC=18 P₂ - aabbcc=6 F₁ – AaBbCc=11

Genótipo Freqüência em 64 indivíduos

Genótipo para cada loco

Genótipo total Fenótipo para cada loco

AABBCC 1 2+2+2 6 (2  s2)+(2  s2)+(2  s2) AABBCc 2 2+2+1 5 (2  s2)+(2  s2)+(1  s1) AABBcc 1 2+2+0 4 (2  s2)+(2  s2)+(0  s0) AABbCC 2 2+1+2 5 (2  s2)+(1  s1)+(2  s2) AABbCc 4 2+1+1 4 (2  s2)+(1  s1)+(1  s1) AABbcc 2 2+1+0 3 (2  s2)+(1  s1)+(0  s0) AAbbCC 1 2+0+2 4 (2  s2)+(0  s0)+(2  s2) AAbbCc 2 2+0+1 3 (2  s2)+(0  s0)+(1  s1) AAbbcc 1 2+0+0 2 (2  s2)+(0  s0)+(0  s0) AaBBCC 2 1+2+2 5 (1  s1)+(2  s2)+(2  s2) AaBBCc 4 1+2+1 4 (1  s1)+(2  s2)+(1  s1) AaBBcc 2 1+2+0 3 (1  s1)+(2  s2)+(0  s0) AaBbCC 4 1+1+2 4 (1  s1)+(1  s1)+(2  s2) AaBbCc 8 1+1+1 3 (1  s1)+(1  s1)+(1  s1) AaBbcc 4 1+1+0 2 (1  s1)+(1  s1)+(0  s0) AabbCC 2 1+0+2 3 (1  s1)+(0  s0)+(2  s2) AabbCc 4 1+0+1 2 (1  s1)+(0  s0)+(1  s1) Aabbcc 2 1+0+0 1 (1  s1)+(0  s0)+(0  s0) aaBBCC 1 0+2+2 4 (0  s0)+(2  s2)+(2  s2) aaBBCc 2 0+2+1 3 (0  s0)+(2  s2)+(1  s1) aaBBcc 1 0+2+0 2 (0  s0)+(2  s2)+(0  s0) aaBbCC 2 0+1+2 3 (0  s0)+(1  s1)+(2  s2) aaBbCc 4 0+1+1 2 (0  s0)+(1  s1)+(1  s1) aaBbcc 2 0+1+0 1 (0  s0)+(1  s1)+(0  s0) aabbCC 1 0+0+2 2 (0  s0)+(0  s0)+(2  s2) aabbCc 2 0+0+1 1 (0  s0)+(0  s0)+(1  s1) aabbcc 1 0+0+0 0 (0  s0)+(0  s0)+(0  s0)

Generalizando

•Com grande número de locos com efeitos aditivos

segregando, a F₂ exibe baixa freqüência dos parentais, um grande número de fenótipos e, conseqüentemente, uma variação cada vez mais contínua;

•Genes com efeitos desiguais provocam ainda um maior

número de classes fenotípicas, aumentando a “largura da curva”.

•O efeito do ambiente faz com que a curva de

freqüência dos valores fenotípicos em F₂ seja ainda mais contínua, mesmo sob alguma condição de dominância.

Grau de atividade

no inverno

Raça

Costeira

Raça

Alpina

F

₁

Segregação observada

em F

₂

Segregação esperada com 3

locos poliméricos

Completamente ativa

+

43

15

Parcialmente ativa

139

945

Intermediária

+ 601 918

Parcialmente dormente

178

Completamente dormente

+

14

15

Herança da dormência em Potentilla glandulosa (Clausen e Hiesey, 1958)

Herança: três locos com efeitos aditivos e aproximadamente iguais, sem dominância

Comprimento do estigma em mm 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 N P₁ ca + + P₂ ch + + F₁ + + F₂ 1 11 43 57 33 24 3 2 1 1 176 B₁ (ca x ch) x ca 1 3 9 1 1 1 1 17 B₂ (ca x ch) x ch 3 1 3 1 1 9

Distribuição de frequência de indivíduos com vários comprimentos do lóbulo dos estigmas em Gilia capitata capitata, Gilia capitata chamissonis e suas progênies híbridas (Grant, 1950)

Herança: 3 ou 4 locos com pelo menos um com alelos dominantes para estigmas curtos.

Distribuição de frequência do comprimento da roseta da folha entre 996 F₂ de um cruzamento interracial em Potentilla glandulosa (Clausen e Hiesey, 1958)

Herança: Sistema de locos oposicionais, dominância para folhas longas

Genes modificadores

Sistema em que locos com efeitos muito pequenos (locos múltiplos) atuam a favor ou contra o efeito dos alelos de um gene maior (de grande efeito).

Milho normal (alto) Milho braquítico (baixo) BB ++ - - ++ -- X bb - - ++ - - ++ F₁ Bb +- +- +- +- ¼ BB (++ ++ ++ ++,... +- +- +- +- ,....- - - - - - - -) F₂ ½ Bb (++ ++ ++ ++,.... +- +- +- +-,. ....- - - - - - - -) ¼ bb (++ ++ ++ ++,... +- +- +- +-,...- - - - - - -)

Manchas nas pétalas do algodoeiro

Gossypium barbadense Gossypium hirsutum

Manchado x Sem mancha Manchado x Sem mancha

3 manchados : 1 sem manchas em F₂

Gossypium barbadense X Gossypium hirsutum

Manchado Sem manchas

F₁ intermediário

F₂ com 22 graus diferentes de manchas devido a diferenças alélicas entre as para modificadores.

Gossypium barbadense Gossypium hirsutum

Manchado x Sem mancha Manchado x Sem mancha

(MM ++ ++ ++)x(mm ++ ++ ++) (MM _ _ _ _ _ _)x(mm _ _ _ _ _ _)

F₁ 3 manchados : 1 sem manchas em F₂

(M_ ++ ++ ++) : (mm ++ ++ ++) (barbadense) (M_ _ _ _ _ _ _) : (mm _ _ _ _ _ _) (hirsutum)

Gossypium barbadense X Gossypium hirsutum

Manchado (MM ++ ++ ++) Sem manchas (mm _ _ _ _ _ _)

F₁ intermediário (Mm +_ +_ +_)

¼ (MM ++ ++ ++;.... MM+_ +_ +_; ....MM _ _ _ _ _ _) F₂ ½ (Mm ++ ++ ++;.... Mm+_ +_ +_; .... Mm _ _ _ _ _ _) ¼ (mm ++ ++ ++;.... mm+_ +_ +_; ...mm _ _ _ _ _ _)

Como descobriram que G. barbadense possui

modificadores para aumentar as manchas e G.

hirsutum para diminuir????

Caracteres quantitativos e interação gênica

“Como os caracteres quantitativos são

controlados por muitos locos, o que se procura

determinar é o tipo de interação gênica

predominante, uma vez que na prática é

impossível conhecer o tipo de interação em

cada loco e entre locos específicos.”

Médias e variâncias 0 0,5 1 1,5 2 2,5 m F₁₁ = m + g₁ + e₁; F₂₂ = m + g₂ + e₂; F₃₃ = m + g₃ + e₃; F₄₄ = m + g₄ + e₄; F₅₅ = m + g₅ + e₅; F₆₆ = m + g₆ + e₆; F₇₇ = m + g₇ + e₇; : : : : F_nn = m + g_n + e_n;

n

F

m





ij 1 ) ( 1 1 ) ( 2 2 2 2 2        









n n F F n d n m F_{ij ij} ij ij F



Linhagem pura ou Clone F₁₁ = m + g₁ + e₁; F₂₂ = m + g₁ + e₂; F₃₃ = m + g₁ + e₃; F₄₄ = m + g₁ + e₄; F₅₅ = m + g₁ + e₅; F₆₆ = m + g₁ + e₆; F₇₇ = m + g₁ + e₇; : : : : F_nn = m + g₁ + e_n; --- 2 2 2

0

_{G E} F













F₁₁ = m + g₁ + e₁; F₂₂ = m + g₂ + e₂; F₃₃ = m + g₃ + e₃; F₄₄ = m + g₄ + e₄; F₅₅ = m + g₅ + e₅; F₆₆ = m + g₆ + e₆; F₇₇ = m + g₇ + e₇; : : : : F_nn = m + g_n + e_n; --- Variedade 2 2

0

0

_E F











Lote A -28 sementes, cada uma Lote B - 18 sementes da de uma planta diferente mesma planta mãe

3,8 6,6 4,7 9,0 7,3 6,9 5,4 5,2 4,8 3,9 4,3 4,1 5,7 9,7 5,6 5,8 7,3 4,2 10,2 8,8 6,1 6,0 5,9 4,9 5,5 5,8 7,4 6,2 3,9 6,2 8,6 10,4 4,3 3,8 6,1 5,2 4,0 4,2 4,4 3,8 2,6 4,4 5,9 4,3 3,6 9,3 Lote B Lote A 5,2 = m + G₁ + E₁ 3,8 = m + G₁ + E₁ 4,8 = m + G₁ + E₂ 6,6 = m + G₂ + E₁ : : : : : : : : : : : : : : : : 4,4 = m + G₁+ E₁₈ 9,3 = m + G₁₈ + E₁ 0,69 = 0 + 0 = ˆ_e2 4,98 = 0 + ˆ_G2 ˆ_e2 Portanto ˆ_G2 ˆ _A2 ˆ_B2  4,29(kg/ pl)2 Lote B Lote A 5,2 = m + G₁ + E₁ 3,8 = m + G₁ + E₁ 4,8 = m + G₁ + E₂ 6,6 = m + G₂ + E₁ : : : : : : : : : : : : : : : : 4,4 = m + G₁+ E₁₈ 9,3 = m + G₁₈ + E₁ 0,69 = 0 + 0 = ˆ_e2 4,98 = 0 + ˆ_G2 ˆ_e2 Portanto ˆ_G2 ˆ_A2 ˆ_B2  4,29(kg/ pl)2 Lote B Lote A 5,2 = m + G₁ + E₁ 3,8 = m + G₁ + E_1’ 4,8 = m + G₁ + E₂ 6,6 = m + G₂ + E_2’ : : : : : : : : : : : : : : : : 4,4 = m + G₁+ E₁₈ 9,3 = m + G₁₈ + E_18’ 0,69 = 0 + 0 = ˆ_e2 4,98 = 0 + ˆ_G2 ˆ_e2 + 9,3 = m+G₂₈+E_28’

Questões

•Qual o grau de confiança em reconhecer o valor

genotípico pelo valor fenotípico?

•As sementes colhidas das plantas superiores realmente

são superiores?

•A nova população produzida por essas sementes será

mais produtiva? Quanto?

No exemplo, como a variância genética é bem superior à variância ambiental, as medidas fenotípicas são boas indicadoras dos respectivos valores genotípicos.

Coeficiente de herdabilidade para plantas autógamas homozigóticas ou de propagação vegetativa

•São plantas que transmitem o genótipo integralmente para a

geração seguinte;

•É necessário saber quanto das diferenças fenotípicas (variância

fenotípica) é devido às diferenças genotípicas (variância genotípica) entre indivíduos.

2 2 2 2 2 2 ˆ ˆ ˆ 100 ˆ ˆ 100 ˆ E G G F G h











  

₈₆

_,

₁

_%

69

,

0

29

,

4

29

,

4

100

ˆ

2

_





h

m₀ m_s d_s m₀ m₁ G_esp d_s = m_s - m₀ = diferencial de seleção;

m₀ = média da população original m_s = média dos indivíduos

selecio-nados;

G_esp = Progresso ou ganho com se-leção;

G_esp = d_s h2

m₁ = média da população me-lhorada

Observações importantes

•A herdabilidade é uma propriedade de um caráter em

uma dada população e em um dado ambiente;

•Podemos aumentar a herdabilidade ao uniformizar o

ambiente;

•O ganho esperado com seleção possui expressão

própria para cada método de seleção, mas que é derivado da expressão original G_esp = d_s h2.

Gmd 0 0 0 1 1 1 0,5 0,5 0,5 h2 _{100 50 20 100 50 20 100 50 20} Gen X1 X2 X3 X4 X5 X6 X7 X8 X9 AA 10,1* 10,05* 10,05 10,1* 10,12* 10,17* 10,10* 10,25* 10,33* AA 10,1* 10,02 10,17* 10,1* 10,11 10,11* 10,10* 10,09* 10,02 AA 10,1* 10,16* 10,28* 10,1* 10,01 9,76 10,10* 10,16* 10,28* AA 10,1* 10,13* 10,48* 10,1* 10,14* 10,01 10,10* 10,20* 10,02 AA 10,1* 10,12* 9,98 10,1* 9,98 9,91 10,10* 10,06 10,13* Aa 10,0* 9,95 10,09* 10,1* 10,09 10,08 10,05* 9,96 10,07* Aa 10,0* 10,17* 9,88 10,1* 10,37* 10,52* 10,05* 10,04 9,89 Aa 10,0* 10,14* 9,87 10,1* 10,11 10,03 10,05* 10,09* 10,13* Aa 10,0 10,03* 10,09* 10,1 10,21* 10,28* 10,05 9,98 9,95 Aa 10,0 9,95 9,76 10,1 10,27* 10,04 10,05 10,17* 10,03 Aa 10,0 9,89 10,22* 10,1 10,14* 10,14* 10,05 10,02 9,86 Aa 10,0 10,01 10,11* 10,1 10,01 10,16* 10,05 10,12* 9,93 Aa 10,0 10,02 9,82 10,1 10,13* 9,99 10,05 10,17* 10,14* Aa 10,0 9,95 10,05 10,1 10,24* 10,07 10,05 10,03 10,11* Aa 10,0 10,08* 10,02 10,1 10,11 9,90 10,05 9,97 10,06 aa 9,90 9,97 9,93 9,9 9,86 9,80 9,90 9,90 9,55 aa 9,90 9,88 9,83 9,9 9,87 9,74 9,90 9,95 9,80 aa 9,90 9,9 10,23* 9,9 9,91 10,41* 9,90 10,06 10,14* aa 9,90 9,95 9,93 9,9 9,93 10,10* 9,90 9,85 9,95 aa 9,90 9,99 10,01 9,9 9,99 9,99 9,90 9,95 9,91

Caráter Média original Selecio-nados p Média melhorada Gs AA Aa aa X1 10,000 5 3 0 0,813 10,063 0,063 X2 10,000 4 4 0 0,750 10,050 0,050 X3 10,000 3 4 1 0,625 10,025 0,025 X4 10,050 5 3 0 0,813 10,093 0,043 X5 10,050 2 6 0 0,625 10,072 0,022 X6 10,050 2 4 2 0,500 10,050 0,000 X7 10,025 5 3 0 0,813 10,078 0,053 X8 10,025 4 4 0 0,750 10,069 0,044 X9 10,025 3 4 1 0,625 10,048 0,023

Genótipos selecionados, frequência alélica, média e ganho com seleção

Estimativa do número de diferenças gênicas No de locos Número de alelos segregantes Frequência de recuperação de um dos fenótipos extremos em F₂ 1 2 (1/2)2 = 1/4 2 4 (1/2)4 = 1/16 3 6 (1/2)6 = 1/64 4 8 (1/2)8 = 1/256 . . . . . . n 2n (1/2)2n

B. Mexican x T. Thumb

(16,8 cm) (6,6 cm) F₁ (12,1 cm)

F₂

Tamanho da espiga em duas raças de milho

Fenótipo (cm) Frequência Genótipos

16,8 1/16 AABB

14,2 4/16 2 AaBB;2 AABb

11,7 6/16 4 AaBb;1 aaBB; 1AAbb 9,1 4/16 2 aaBb; 2 Aabb

6,6 1/16 aabb

Método de Sewall Wright Valores genotípicos (q2_{) (2pq) (p}2₎ bb m Bb BB -a +a d

BB = m + a (p2_{) Grau médio de dominância = gmd = d/a}

Bb = m +d (2pq) bb = m – a (q2_{) Média da pop. = } g = m+a(p-q)+2pqd P1 m F1 P2 -a +a d

Para um loco: P P₁  ₂  2a;

Para n locos: P P₁  ₂  2na  a  (P₁  P₂) 2 ; n

Variância de F₂ (interação aditiva): s_G2  ( / )1 2 na2;

s_G2  ( / ) [(1 2 n P₁  P₂ ) 2n]2  (P₁  P₂)2 8n n P P s_G  ( 1  2) 2 2 8 P1 m F1 P2 -a +a d

Requisitos necessários 1- Pais homozigóticos e contrastantes; 2 - Ausência de dominância e epistasia; 3 - Genes com efeito igual no fenótipo; 4 - Ausência de ligação.

Outro método 2 1 2 2 2 2

]

75

,

0

[

25

,

0

F F

D

h

h

NG













)

(

_{1 2} 1 2 1 1

P

P

P

P

P

F

h











1 2

P

P

D





Intensidade de seleção

•Seleção mais rigorosa  ds maior menos indivíduos selecionados;

•Seleção menos rigorosa  ds menor  mais indivíduos selecionados;

•No exemplo  Seleção de cinco indivíduos de um total de 28  intensidade de seleção = 17,8%.

Lote A -28 sementes, cada uma Lote B - 18 sementes da de uma planta diferente mesma planta mãe

3,8 6,6 4,7 9,0 7,3 6,9 5,4 5,2 4,8 3,9 4,3 4,1 5,7

9,7 5,6 5,8 7,3 4,2 10,2 8,8 6,1 6,0 5,9 4,9 5,5 5,8 7,4 6,2 3,9 6,2 8,6 10,4 4,3 3,8 6,1 5,2 4,0 4,2 4,4 3,8 2,6 4,4 5,9 4,3 3,6 9,3

F F F

i

ds

ds

ds

i















2

Padronização: Índice de seleção

2 2 2 2 2 2 2

)

(

F G F G F G F F esp

ds

h

i

h

i

i

i

G



























•Esta fórmula é usada para se calcular o ganho

esperado na seleção truncada (quando se estabelece apenas qual a intensidade de seleção que será utilizada);

•Neste caso o coeficiente da variância genética é um

devido ao fato de estarmos tratando de autógamas homozigóticas ou plantas de propagação vegetativa.

Teste de progênie quando os indivíduos da

progênie têm o mesmo genótipo da planta mãe

•Não é o fenótipo do indivíduo que será usado para

avaliação, mas sim o comportamento médio da progênie do indivíduo;

•Envolve retirada de várias sementes da mesma planta

x x x x x x x x x x x x x x x x x x

x x x x x x x x x x x x x x x x x x

x x x x x x x x x x x x x x x x x x

Exemplo: Produção de frutos em kg/planta

Plantas mãe (genótipos) Plantas filhas (progênies) Média das progênies Variância ambiental 1 3,8 4,0 3,90 0,020 2 4,5 3,9 4,20 0,180 3 6,9 5,3 6,10 1,280 4 8,8 6,2 7,50 3,380 5 6,3 4,8 5,50 1,125 6 9,3 7,5 8,40 1,620 7 5,9 4,8 5,35 0,605 8 2,4 3,6 3,00 0,720 9 6,6 7,3 9,95 0,245 10 2,3 4,8 3,55 3,125 Média 5,44 1,230

Plantas mãe (genótipos) Plantas filhas (progênies) Média das progênies Variância ambiental 1 3,8 4,0 3,90 0,020 2 4,5 3,9 4,20 0,180 10 2,3 4,8 3,55 3,125 Média 5,44 1,230

020

,

0

)

0

,

4

8

,

3

(

2

1

0

,

4

8

,

3

1

2

1

2 2 2 2 1











_

_

_





E



Médias de progênies 2 ) ( 2 1 _{1 1'} 1 ' 1 1 1 1 1 E E G m E G m E G m P           2 ) ( 2 1 _{2 2!} 2 ' 2 2 2 2 2 E E G m E G m E G m P           2 ) ( 2 1 _! ' n n n n n n n n E E G m E G m E G m P           Generalizando 1 1

8

,

3



m



G



E

4

,

0



m



G

₁



E

_1'

Plantas mãe Média de progênies 01 3,90 = m +G₁+ ½(E₁ + E_1’) 02 4,20 = m +G₂+ ½(E₂ + E_2’) 03 6,10 = m +G₃+ ½(E₃ + E_3’) 04 7,50 = m +G₄+ ½(E₄ + E_4’) 05 5,50 = m +G₅+ ½(E₅ + E_5’) 06 8,40 = m +G₆+ ½(E₆ + E_6’) 07 5,35 = m +G₇+ ½(E₇ + E_7’) 08 3,00 = m +G₈+ ½(E₈ + E_8’) 09 6,95 = m +G₉+ ½(E₉ + E_9’) 10 3,55 = m +G₁₀+ ½(E₁₀ + E_10’) = 0 + + (½) = 3,241 _ˆ 2 F  _ˆ2 G  _ˆ2 E 

Generalizando para k indivíduos por progênie

) ... ... ( 1 3 2 1 k i i E E E E k G m P       _F2 G2 1 E2 k     

681

,

0

ˆ

ˆ

ˆ

ˆ

ˆ

ˆ

2 2 2 2 2 2









F G E G G

h











81 , 0 ˆ ˆ ˆ 1 ˆ ˆ ˆ 2 2 2 2 2 2     F G E G G m k h     

71

,

1

ˆ

ˆ

ˆ

ˆ

₂ 2 2 2 2 2













ds

ds

dsh

F G E G G g











03 , 2 ˆ ˆ 1 ˆ ˆ ₂ 2 2 2 2 2       _m F G E G G g m ds dsh k ds











Herdabilidade em nível de indivíduo. Herdabilidade em nível de médias de progênies.

Ganho com seleção em nível de indivíduos

Componentes da variância genética Valores genotípicos

(q2_{) (2pq) (p}2₎

bb m Bb BB -a +a d

BB = m + a (p2_{) Grau médio de dominância = gmd = d/a}

Bb = m +d (2pq)

bb = m – a (q2_{) Média da pop. = }

g = m+a(p-q)+2pqd

Variância genética aditiva – variância devida aos efeitos aditivos dos genes;

Variância genética dominante - variância devida aos efeitos de dominância dos genes;

Variância genética epistática - variância devida aos efeitos epistáticos dos genes;

2 2 2 2

ˆ

ˆ

ˆ

ˆ

I D A G















ˆ

2

ˆ

2

ˆ

2

ˆ

2

ˆ

2 E I D A F



















Definição matemática das variâncias genéticas aditiva e dominante

Partindo-se da frequência alélica p=q=0,5, para o loco B(b), no equilíbrio teremos:

Genótipo Frequência Valor genotípico BB 1/4 m + a Bb 1/2 m + d bb 1/4 m - a Valores genotípicos (q2_{) (2pq) (p}2₎ bb m Bb BB -a +a d

BB = m + a (p2_{) Grau médio de dominância = gmd = d/a}

Bb = m +d (2pq)

bb = m – a (q2_{) Média da pop. = }

Genótipo Frequência Fenótipo

BB 1/4 m + a

Bb 1/2 m + d

bb 1/4 m - a

Média da população = m + (½)d Desvios em relação à média:

Frequência Desvios da média

1/4 m + a – [m + (½)d] = a – (1/2)d 1/2 m + d – [m + (½)d] = 0a + (1/2)d 1/4 m – a – [m + (½)d] = -a – (1/2)d

Frequência Desvios da média

1/4 m + a – [m + (½)d] = a – (1/2)d 1/2 m + d – [m + (½)d] = 0a + (1/2)d 1/4 m – a – [m + (½)d] = -a – (1/2)d

f_i(a)=0 f_i(d)=0

Variância dos efeitos aditivos:

= (1/4)a² + (1/2)(0a²) + (1/4)(-a)² = (1/2)a²

Variância dos efeitos de dominância:

= (1/4)[(-1/2)d]² + (1/2)[(1/2)d]² + (1/4)[-(1/2)d]² = (1/4)d²

Para n locos teremos:

2 A



2 D







2 2

2

1

i A

a



2





2

4

1

i D

d



Componentes da variâncias genética em uma geração F₂ Genótipos Frequência Valores genotípicos

BB 1/4 m + a Bb 1/2 m + d bb 1/4 m – a d m a m d m a m F 2 1 ) ( 4 1 ) ( 2 1 ) ( 4 1 2         2 2 2 2 )] 2 1 ( [ 4 1 )] 2 1 ( [ 2 1 )] 2 1 ( [ 4 1 2 m a m d m d m d m a m d GF              2 2 2 4 1 2 1 2 a d GF    2 2 2 2 A D GF











Componentes da variâncias genética em retrocruzamentos 2 2 2 1 1 ( ))] 2 1 ( [ 2 1 ))] ( 2 1 ( [ 2 1 d a m a m d a m d m GRC           

ad

d

a

GRC

2

1

4

1

4

1

_{2 2} 2 1 1









Genótipos Frequência Valores genotípicos

Bb 1/2 m + d bb 1/2 m – a ) ( 2 1 ) ( 2 1 ) ( 2 1 1 1 m a m d m a d C R        RC₁₁ Bb x bb

2 2 2 2 1 ( ))] 2 1 ( [ 2 1 ))] ( 2 1 ( [ 2 1 d a m d m d a m a m GRC           

ad

d

a

GRC

2

1

4

1

4

1

_{2 2} 2 2 1









Genótipos Frequência Valores genotípicos

BB 1/2 m + a Bb 1/2 m + d ) ( 2 1 ) ( 2 1 ) ( 2 1 2 1 m a m d m a d C R        RC₂₁ Bb x BB

ad

d

a

GRC

2

1

4

1

4

1

2 2 2 1 1









ad

d

a

GRC

2

1

4

1

4

1

_{2 2} 2 2 1









2 2 2 2 1 2 1 1

2

1

2

1

d

a

GRC GRC











2 2 2 2 1 2 1 1 GRC A

2

D GRC















Freq. Progênies Valor genotípico 1/4 (1/2) BB +(1/2)Bb m + (1/2)(a + d) 1/2 (1/4) BB + (1/2) Bb + (1/4) bb m + (1/2)d

1/4 (1/2) Bb +(1/2)bb m + (1/2)(d – a) Componentes de variância entre progênies de meios

irmãos (PMI)

População em equilíbrio: (1/4) BB; (1/2) Bb; (1/4) bb Plantas mães Pólen

(1/4) BB

(1/2) Bb (1/2) B; (1/2) b (1/4) bb

Freq. Progênies Valor genotípico 1/4 (1/2) BB +(1/2)Bb m + (1/2)(a + d) 1/2 (1/4) BB + (1/2) Bb + (1/4) bb m + (1/2)d 1/4 (1/2) Bb +(1/2)bb m + (1/2)(d – a)            ( )] 4 1 ) ( 2 1 ) ( 4 1 [ 2 1 )] ( 2 1 ) ( 2 1 [ 4 1 a m d m a m d m a m I M P )] ( 2 1 ) ( 2 1 [ 4 1 a m d m   

d

m

I

M

P

2

1





d

m

I

M

P

2

1



















2 2

)]

2

1

(

)

(

2

1

)

(

2

1

[

4

1

d

m

d

m

a

m

PM I



        2 )] 2 1 ( ) ( 4 1 ) ( 2 1 ) ( 4 1 [ 2 1 d m a m d m a m 2 )] 2 1 ( ) ( 2 1 ) ( 2 1 [ 4 1 d m a m d m     

²

8

1

2

a

PM I





2 2

4

1

A PM I







Componentes de variância entre progênies de irmãos germanos (PIG) (1/4) BB (1/2) Bb (1/4) bb (1/4) BB (1/16) BBxBB (1/8) BBxBb (1/16) BBxbb (1/2) Bb (1/8) BbxBB (1/4) BbxBb (1/8) Bbxbb (1/4) bb (1/16) bbxBB (1/8) bbxBb (1/16) bbxbb População em equilíbrio: (1/4) BB; (1/2) Bb; (1/4) bb Serão possíveis as seguintes progênies de IG:

Freq. Cruz. Progênie Valores genotípicos 1/16 BBxBB BB m + a 4/16 BBxBb (1/2)BB + (1/2)Bb m + (1/2)a +(1/2)d 2/16 BBxbb Bb m + d 4/16 BbxBb (1/4)BB + (1/2)Bb + (1/4)bb m + (1/2)d 4/16 Bbxbb (1/2)Bb + (1/2)bb m - (1/2)a +(1/2)d 1/16 bbxbb bb m - a         ( ) 16 2 )] 2 1 2 1 ( 16 4 ) ( 16 1 d m d a m a m G I P ) ( 16 1 ) 2 1 2 1 ( 16 4 )] 2 1 ( 16 4 a m d a m d m       d m G I P 2 1  

d m G I P 2 1             2 2 2 )] 2 1 ( 2 1 2 1 [ 16 4 )] 2 1 ( ) [( 16 1 d m d a m d m a m PIG          2 2 )] 2 1 ( 2 1 [ 16 4 )] 2 1 ( [ 16 2 d m d m d m d m 2 2 )] 2 1 ( 2 1 2 1 [ 16 4 )] 2 1 ( [ 16 1 d m d a m d m a m         2 2

16

1

²

4

1

d

a

PIG







2 2 2

4

1

2

1

D A PIG











Componentes de variância entre progênies S₁ Genó-

tipos Freq. Progênie S1

Valores genotípicos BB 1/4 BB m + a Bb 1/2 (1/4)BB + (1/2)Bb + (1/4)bb m + (1/2)d bb 1/4 bb m – a ) ( 4 1 ) 2 1 ( 2 1 ) ( 4 1 1 m a m d m a S       d m S 4 1 1  

d m S 4 1 1            2 2 2 1 )] 4 1 ( 2 1 [ 2 1 )] 4 1 ( [ 4 1 d m d m d m a m S  2 )] 4 1 ( [ 4 1 d m a m    2 2 1 16 1 ² 2 1 d a S    2 2 2 1

4

1

D A S











2 2

4

1

A EM I







2 2 2

4

1

2

1

D A EIG











2 2 2 1

4

1

D A ES











2 2 2 2

16

3

2

3

D A S











2 2

2

_A S







  2 2 2

4

3

D A DM I











2 2 2

4

3

2

1

D A DIG











2 2 2 1

2

1

2

1

D A DS











2 2 2 2

4

1

4

1

D A d S











0

2



 dS



Autógamas ou seguidas autofecundações em alógamas L₁ x L₂ F₁ F₂ (equivale a S₀) F₃ (equivale a S₁) F₄ (equivale a S₂) F_∞ (equivale a S_∞) 2 2 2 2 A D GF











2 2 2 1

4

1

D A S











2 2

2

_A S







 2 2 2 2

16

3

2

3

D A S











Interpretação do QM residual I II III TT 1 1 5 3 9 2 4 8 6 18 3 2 6 4 12 4 3 7 5 15 TB 10 26 18 54 Fontes de Variação G.L SQ QM F Blocos 2 32 16 ∞ Tratamentos 3 15 5 ∞ Resíduo 6 0 0 Total 11 47

Análise em nível de indivíduos Bloco I Bloco II TP 1 2 4 4 (10) 4 5 6 (15) 25 2 7 5 4 (16) 7 9 9 (25) 41 3 8 4 4 (16) 7 5 5 (17) 33 4 3 5 7 (15) 6 5 4 (15) 30 5 6 7 8 (21) 8 6 5 (19) 40 TB 78 91 169

F. V. G.L. SQ QM E(QM) Blocos 1 5,6333 5,6333 ---- Progênies 4 30,4667 7,6167 Resíduo 4 12,8667 3,2167 Dentro 20 42,0000 2,1000 TOTAL 29 90,9667 2 2 2 p e d

k



kr









2 2 e d

k







2 d



100

,

2

2



d



3722

,

0

2



e



7333

,

0

2



p



2055

,

3

2



F



2694

,

1

2



F



9332

,

2

2



A



9150

,

0

ˆ

2



h

5777

,

0

ˆ

2



m

h

Análise em nível de totais de parcelas Bloco I Bloco II TP 1 10 15 25 2 16 25 41 3 16 17 33 4 15 15 30 5 21 19 40 TB 78 91 169

F. V. G.L. SQ QM E(QM) Blocos 1 16,9 16,9 --- --- Progênies 4 91,4 22,85 Resíduo 4 38,6 9,65 TOTAL 9 146,9 2 2 p

r







2



65

,

9

2





55

,

6

2



p



2

,

26

2



A



3

,

16

2



F



425

,

11

2



F



h

ˆ

m2



0

,

5733

) ( 2 2 2 2 2 p e d k k r k     ) ( 2 2 2 e d k k  

Análise em nível de médias de parcelas Bloco I Bloco II TP 1 3,3333 5,0000 8,3333 2 5.3333 8,3333 13,6666 3 5,3333 5,6666 11,0000 4 5,0000 5,0000 10,0000 5 7,0000 6,3333 13,3333 TB 26,0000 30,3333 56,3333

F. V. G.L. SQ QM E(QM) Blocos 1 1,8778 1,8778 --- _--- Progênies 4 10,1555 2,5389 Resíduo 4 4,2889 1,0722 TOTAL 9 16,3222 2 2 p

r







2



0722

,

1

2





7333

,

0

2



p



9333

,

2

2



A



2693

,

1

2



F



5733

,

0

ˆ

2



m

h

) / ( 2 2 2 p e d k  r    ) / ( 2 2 e d k   

CORRELAÇÃO ENTRE CARACTERES Associação entre caracteres  Covariância

•Medida da associação ou semelhança entre variáveis; •Se for maior que zero  associação positiva;

•Se for igual a zero  ausência de associação;

•Percebe-se que a variância é um caso particular de

covariância de uma variável com ela mesma;

•A covariância tem um papel fundamental na seleção,

pois interessa a associação entre pais e descendentes;

•A semelhança entre genitores e descendentes garante

o progresso na seleção e pode ser medida pela covariância;

•Por isso o parâmetro mais usado é o coeficiente de

correlação (r), que varia de -1 a +1.

•r expressa o efeito total dos genes em segregação. Alguns

podem aumentar ambos os caracteres, enquanto outros aumentam um e reduzem outro;

•Exemplo: Genes que aumentam a taxa de crescimento

aumentam tanto a estatura como a massa, mas genes que aumentam a gordura influenciam apenas a massa e não são causa de correlação com a estatura.

Uso e importância no melhoramento

•Cuidado para evitar mudanças indesejáveis em um

caráter ao selecionar outro;

•Seleção indireta – quando a correlação for favorável e um

caráter possui herdabilidade muito baixa em comparação ao outro e/ou tenha problemas de medição e identificação;

Componentes da covariância

•Da mesma maneira que temos variâncias fenotípica,

genética, genética aditiva, genética dominante e ambiental, temos também as covariâncias fenotípica, genética, genética aditiva, genética dominante e ambiental;

•Apenas a covariância genética envolve uma associação de

natureza herdável, podendo ser utilizada na orientação de programas de melhoramento;

•O ambiente torna-se causa de correlações quando dois

caracteres são influenciados pelas mesmas diferenças de condições ambientais;

•Correlações ambientais negativas indicam que o ambiente

favorece um caráter e desfavorece outro;

•Correlações ambientais positivas indicam que os dois

caracteres são beneficiados ou prejudicados pelas mesmas causas de variação ambiental;

•Da mesma maneira que os demais parâmetros, os valores

de covariância e correlação são específicos para uma população e um determinado ambiente.

Causas genéticas da covariância e correlação

•Pleiotropia – Situação em que locos atuam em dois ou mais caracteres ao mesmo tempo (correlação permanente);

•Ligação gênica – Situação em que os locos atuam em caracteres diferentes, mas estão próximos no mesmo cromossomo (correlação não permanente, podendo ser quebrada).

A B a b Caráter 1 A = 5; a = 2 Caráter 2 B = 4; b = 2 Interesse C1 e C2 Genótipo ideal A b A b

Tendência com seleção para aumentar C1 A B A B Fenótipos C1 = 10 C2 = 4 Fenótipos C1 = 10 C2 = 8 Fenótipos C1 = 7 C2 = 6

A b a B Caráter 1 A = 5; a = 2 Caráter 2 B = 4; b = 2 Interesse C1 e C2 Genótipo ideal A b A b

Tendência com seleção para aumentar C1 A b A b Fenótipos C1 = 10 C2 = 4 Fenótipos C1 = 10 C2 = 4 Fenótipos C1 = 7 C2 = 6

Decomposição das correlações fenotípica e genética

•Necessidade de esquema experimental como feito na

decomposição da variância fenotípica e genética;

•Os pacotes estatísticos já fazem a decomposição como

feito na variância.

Covariância (Produto Médio ) entre duas variáveis x e y Método braçal

•Possível com a análise de variância de x, y e de uma

F. V. G. L. QM_x QM_y QM_(x+y) Blocos r-1 QMB_x QMB_y QMB_(x+y) Progênies t-1 QMP_x QMP_y QMP_(x+y) Resíduo (r-1)(t-1) QMR_x QMR_y QMR_(x+y) Dentro rt(k-1) QMD_x QMD_y QMD_(x+y) COV_xy = PM_xy = (QM_x+y – QM_x - QM_Y)/2