Capítulo 4
Fontes de Variação
Mutação:Para que uma população esteja e se mantenha em equilíbrio de Hardy-Weinberg, é necessário que atenda a uma série de pressupostos (ver capítulo 1). Em caso positivo, esta população não sofre alterações em suas frequencias gênicas e portanto não evolui. No capítulo 3 vimos que, somente pelo fato de que todos os organismos têm populações finitas, a manutenção das freqüências gênicas é praticamente impossível. Se uma população for muito grande, as oscilações nas freqüências gênicas serão pequenas, quase imperceptíveis, mas ainda assim ocorrerão.
Conforme já vimos neste curso, as mutações podem ocorrer em qualquer ponto do genoma. Vimos também que as mutações são muito raras, e que há numerosos mecanismos de defesa contra
mutações. Taxas de mutação muito altas podem ser altamente prejudiciais ao organismo. Além disso, qualquer mutação pode ser prejudicial, de modo que é preciso evitá-las. No entanto, existe uma pequena probabilidade de que uma mutação não seja completamente deletéria, e existe uma probabilidade menor ainda de que uma mutação possa ser benéfica.
Uma analogia interessante é uma martelada no motor de um carro que está funcionando. A martelada pode ser dada em qualquer lugar, e na grande maioria das vezes vai acabar prejudicando o
funcionamento do motor. No entanto, existe a probabilidade de que ela seja dada em um local que não afete o funcionamento. Existe também, ainda que minúscula, a possibilidade de que ela melhore o funcionamento do motor. É assim com as mutações, e é por isso que o organismo tenta se defender delas a todo custo.
No entanto, se considerarmos que o efeito da deriva genética, em longo prazo, é homogeneizar uma população (fixação de alelos), e se considerarmos também que a variação genética (variabilidade) é importante para qualquer organismo, uma mutação, ainda que não seja benéfica (desde que não seja deletéria) é muito bem vinda.
Imagine uma população onde o alelo A foi fixado (todos os indivíduos são A/A). Se ocorrer uma mutação em um dos indivíduos nesta população, será criado um novo alelo, digamos A’. Este alelo A’ estará, necessariamente, em heterozigose em um indivíduo A/A’. Logo na primeira geração, e por pura obra do acaso, este indivíduo pode simplesmente não deixar descendentes. Se deixar apenas 1 descendente, a probabilidade de que este alelo A’ seja herdado por seu descendente é 0,5. Se este descendente se reproduzir (ele pode não se reproduzir, por puro acaso) e deixar apenas 1 descendente, a probabilidade de que este alelo prossiga na população é, novamente, 0,5. O fato é que sempre há uma probabilidade grande de que o alelo simplesmente desapareça em uma ou em poucas gerações. Por outro lado, pode ser que este alelo não desapareça, e, por puro efeito do acaso, se torne mais freqüente na população e eventualmente venha a se fixar na população (isso leva muitas gerações e depende do tamanho da população).
Considerando as mutações, podemos então dizer que têm um efeito lento sobre as populações. Se considerarmos duas populações isoladas, é possível que os efeitos somados da deriva e das mutações provoque uma diferenciação grande entre elas, até mesmo promovendo a especiação.
É preciso deixar claro que a mutação é a principal fonte de variação. Cada mutação gera um alelo diferente, que não existia antes em nenhuma população. Desta força evolutiva relativamente fraca dependeu a diversificação de toda a vida no Planeta, pense nisso!
Migração:
Numa população estruturada, a deriva genética promove a divergência entre as sub-populações. A migração, que é o movimento de organismos entre sub-populações, promove o inverso, ou seja, homogeneíza as sub-populações, limitando o aumento de divergência entre as populações que ocorreria caso elas ficassem totalmente isoladas (ou seja, não trocassem genes).
Se considerarmos duas populações que se mantiveram isoladas por um longo período de tempo, podemos admitir que houve diferenciação entre estas populações, que pode ter ocorrido apenas pelo efeito do acaso sobre cada uma delas (deriva genética). Considere o gene A, com apenas dois alelos, A e a. Suponha que a população 1 apresente a freqüência de A igual a 0,7 (p = 0,7) enquanto a população 2 apresenta p = 0,2. Suponha agora que houve uma forte migração de 2 para 1, de modo que 30% dos adultos da população 1 é agora composto de indivíduos da população 2. Assim:
, , , , , Com isso, a nova frequencia do alelo A na população 1 é 0,62.
Se quisermos representar a fórmula geral, podemos representar por m a proporção de migrantes em uma população, e por 1-m a proporção de não migrantes. Assim:
1
Onde p1 e p1’ correspondem à proporção de alelos A na população receptora nesta e na próxima
geração, enquanto p2 é a proporção de alelos A na população doadora.
Importante: em termos de genética de populações, a chegada de indivíduos migrantes não é suficiente para que haja alteração nas freqüências gênicas, é preciso que estes indivíduos gerem descendentes com os indivíduos da população receptora. Quando isso ocorre, as freqüências gênicas de fato se alteram, ou seja, a população evolui.
Capítulo 5
Seleção Natural
Até agora, consideramos apenas os mecanismos de evolução que atuam de forma aleatória nas populações. Quando partimos para o estudo da seleção natural, estamos interessados na adaptação das populações ao ambiente.
É preciso deixar claro qual o sentido que vamos usar de adaptação. Historicamente, a adaptação Darwiniana tem sido confundida com a “sobrevivência do mais apto, ou do mais forte”. Esta confusão acabou gerando várias distorções da teoria, inclusive um movimento chamado de Darwinismo social, que gerou muita dor e sofrimento para uma série de grupos de seres humanos.
A adaptação Darwiniana se refere, na verdade, à reprodução diferencial dos indivíduos. Você já parou para pensar que está hoje lendo este texto graças ao sucesso reprodutivo de seus pais, seus avós, bisavós etc.? Pois é, no mundo vivo, quem não deixa descendentes não será representado (seus genes não serão representados) nas gerações subseqüentes.
Com isso, podemos quantificar o valor adaptativo (ou fitness) de diferentes indivíduos. Aqueles indivíduos que deixam mais descendentes automaticamente têm um valor adaptativo maior que aqueles que deixam menos descendentes. É claro que deixar mais ou menos descendentes pode estar relacionado com a sorte, ou com o puro acaso. No entanto, se pudermos quantificar diferentes valores adaptativos em diferentes genótipos, a coisa muda de figura.
Quando quantificamos os valores adaptativos de diferentes genótipos, estamos, na verdade, dizendo que os indivíduos que apresentam um determinado genótipo (por exemplo, A/A) deixam, em média, mais descendentes que os indivíduos que apresentam outro genótipo (por exemplo, a/a). Nesse exemplo, podemos dizer que os indivíduos A/A têm um valor adaptativo maior que os indivíduos a/a, ou possuem maior adaptabilidade.
Um componente importante do valor adaptativo ou da adaptabilidade, é que depende do ambiente no qual o indivíduo está inserido, ou seja, em outro ambiente, pode ser que a/a deixe mais descendentes que A/A, ou que não haja diferenças nas adaptabilidades. O mais importante para se ter em conta é que nenhum genótipo é incondicionalmente superior a todos os outros em todos os ambientes.
Existem várias formas de seleção, mas neste curso nos limitaremos a estudar apenas a forma mais simples. Esta estratégia será adotada porque compreender o modelo mais simples é fundamental para compreender posteriormente os mais complexos, que você deve estudar se resolver estudar genética de populações com mais profundidade.
Medidas do valor adaptativo
Para que um organismo se reproduza, é evidentemente imprescindível que ele cresça, ou seja, que passe da fase de zigoto para a fase adulta, capaz de produzir gametas que eventualmente serão representados na próxima geração. Por isso, uma das medidas de adaptabilidade, ou valor adaptativo, se refere à viabilidade.
Quando estudamos o Equilíbrio de Hardy-Weinberg (cap. 1) aprendemos que é uma ferramente útil para dividir a vida de um organismo em dois intervalos: i. gametas → zigoto e ii. zigoto → adulto. Para estudar a viabilidade, vamos nos concentrar na fase ii.
O gráfico a seguir mostra a viabilidade de diferentes populações de D. melanogaster a diferentes temperaturas. Repare que nenhuma das populações é superior a todas as outras em todas as temperaturas, controladas em laboratório. Tenha em conta também que neste experimento, apenas as temperaturas variam, todas as demais condições de sobrevivência são constantes.
Figura 1: Diferenças na viabilidade de populações de D. melanogaster coletadas em diferentes regiões. (Trotta et al. BMC Evolutionary Biology, 2006).
Exemplos de diferenças na viabilidade de genótipos associados a um único lócus são bastante raros. Um deles é o exemplo da fenil cetonúria, onde os genótipos são: P/P, P/p e p/p. Como se trata de uma doença deletéria recessiva, o genótipo p/p é o que apresenta a menor viabilidade (o indivíduo é incapaz de converter a fenilalanina em tirosina. O resultado disso é o acúmulo de um composto intermediário, tóxico para os neurônios e que em última instância mata o indivíduo). Este também é um excelente exemplo da influência do ambiente, já que, se o indivíduo a/a for alimentado com uma dieta especial, sem fenilalanina, tem viabilidade idêntica à dos outros indivíduos, com genótipos A/a e A/A.
Outro exemplo bastante citado é o da anemia falciforme. Conforme já estudamos, se trata da substituição de um aminoácido na sexta posição da Hemoglobina alfa, que gera a Hemoglobina S. Nós
podemos ter três genótipos diferentes com relação à composição de hemoglobinas A e S. HbA/HbA,
HbA/HbS e HbS/HbS. Qualquer que seja o ambiente, o genótipo HbS/HbS é bastante prejudicial,
viabilidade. Do mesmo modo, qualquer que seja o ambiente, HbA/HbS provoca uma anemia branda, que
em ambientes como o nosso apresenta a mesma viabilidade ou uma viabilidade um pouco menor que a
de HbA/HbA. No entanto, em zonas onde há altas incidências de malária, o valor adaptativo de HbA/HbS
é maior que o de HbA/HbA, uma vez que um leve afoiçamento das hemácias protege contra a malária.
Funcionamento da seleção
Seleção contra o homozigoto recessivo
Para compreender como a seleção funciona, tomemos um exemplo simples, onde há dominância e o genótipo duplo recessivo (a/a) é letal (inviabiliza o indivíduo). Por outro lado, tanto A/A quanto A/a têm, em média, 100% de chances de sobreviver.
A/A A/a a/a A a
Zigotos (t=0) 0,81 0,18 0,01 0,81 2 0,18
2 1 0,9 1 0,1
Valor adaptativo (w) wA/A wA/a Wa/a
1 1 0
adultos 0,81 0,18 0 0,81 2 0,18
2 0,99 0,91 1 0,09
Zigotos (t=1) 0,8281 0,1638 0,0081
Tabela 1: Exemplo matemático da seleção contra o homozigoto recessivo. A geração de zigotos acabou de ser formada a partir da geração anterior de adultos. Repare que a geração de zigotos em t=0 está em equlíbrio de Hardy-Weinberg. A seleção aqui representada diz respeito à viabilidade dos organismos, de modo que os zigotos a/a simplesmente não chegam à fase adulta. Neste caso, o valor adaptativo de a/a=0, uma vez que indivíduos que não chegam à fase adulta não poderão se reproduzir. Repare que as freqüências de A e a serão diferentes na geração de adultos e de zigotos da mesma geração. Esta diferença se refletirá na próxima geração de zigotos, que também está em Equilíbrio de Hardy-Weinberg, mas levando em consideração as novas freqüências gênicas da população.
Como todo mundo sabe, a seleção natural é um mecanismo que aumenta a freqüência do gene mais apto na população. Veja na tabela acima que o alelo mais apto é o A, posto que sua freqüência aumentou da formação dos zigotos até os adultos. Este aumento de freqüência se deve exclusivamente à viabilidade diferencial dos diferentes genótipos.
Repare também que com a exclusão do genótipo a/a, além da freqüência do alelo a ter diminuído, isso afetará também as freqüências genotípicas da próxima geração. A quarta linha da tabela (Zigotos (t=1)) se refere à previsão das freqüências genotípicas da geração 1.
Se o processo ocorrer novamente, a freqüência de a vai diminuir ainda mais. Repare também que esta seleção será mais lenta a cada geração (à medida que a freqüência de a diminui, menor será a freqüência esperada de a/a, e, portanto, menor a proporção de indivíduos que não é viável e que não deixa descendentes.
Repare no gráfico abaixo como a freqüência de a cai relativamente rápido nas primeiras gerações. É importante mencionar que, apesar de diminuir muito depressa, a freqüência de a jamais chega a zero, posto que os heterozigotos têm valor adaptativo máximo neste exemplo, então o a jamais será eliminado.
Figura 2: Gráfico representando as modificações na freqüência de a na população da tabela 1 durante 200 gerações. Repare que a freqüência de a não chega a tocar o ponto 0 do eixo Y, uma vez que os alelos a estarão sempre presentes nos heterozigotos.
Seleção contra o fenótipo dominante.
A/A A/a a/a A a
Zigotos (t=0) 0,81 0,18 0,01 0,81 2 0,18
2 1 0,9 1 0,1
Valor adaptativo (w) wA/A wA/a Wa/a
0 1 1
adultos 0 0 0,01 0,81 0 0,18 0
2 0,01 0 1 0
Zigotos (t=1) 0 0 1
Tabela 2: Exemplo matemático da seleção contra o fenótipo dominante. A geração de zigotos acabou de ser formada a partir da geração anterior de adultos, na qual a seleção não estava atuando. Repare que a geração de zigotos em t=0 está em equlíbrio de Hardy-Weinberg. A seleção aqui representada diz respeito à viabilidade dos organismos, de modo que os zigotos A/A e A/a simplesmente não chegam à fase adulta. Neste caso, o valor adaptativo de A/A e A/a é zero, uma vez que indivíduos que não chegam à fase adulta não poderão se reproduzir. Repare que as freqüências de A e a serão diferentes na geração de adultos e de zigotos da mesma geração. Esta diferença se refletirá na próxima geração de zigotos, que também está em Equilíbrio de Hardy-Weinberg, mas levando em consideração as novas freqüências gênicas da população. Repare que este tipo de seleção é muito mais efetivo que o representado na tabela 1 e figura 2.
0 0,02 0,04 0,06 0,08 0,1 0,12 1 7 1 3 1 9 2 5 3 1 3 7 4 3 4 9 5 5 6 1 6 7 7 3 7 9 8 5 9 1 9 7 1 0 3 1 0 9 1 1 5 1 2 1 1 2 7 1 3 3 1 3 9 1 4 5 1 5 1 1 5 7 1 6 3 1 6 9 1 7 5 1 8 1 1 8 7 1 9 3 1 9 9
q
Neste caso, a freqüência inicial de A é 0,9 ( e a de a é 0,1). Repare que se há dominância, o valor adaptativo de A/a é idêntico ao de A/A, o que significa que todos os genótipos que contêm A são inviáveis, logo, só a/a é viável e a freqüência de a nesta população será 1 em apenas uma geração.
Figura 3: Gráfico representando as modificações na freqüência de a na população da tabela 2 durante 6 gerações. Repare que apenas uma geração de seleção contra o fenótipo dominante é suficiente para fixar o alelo a na população (portanto, se nenhum outro fator interferir, todos os indivíduos serão a/a daqui pra frente).
Seleção a favor do heterozigoto (ou seleção balanceada).
A/A A/a a/a A a
Zigotos (t=0) 0,81 0,18 0,01 0,81 2 0,18
2 1 0,9 1 0,1
Valor adaptativo (w) wA/A wA/a Wa/a
0,9 1 0,9
adultos 0,729 0,18 0,009 2 0,729 0,18
2 0,918 0,892 1 0,108
Zigotos (t=1) 0,796 0,193 0,012
Tabela 3: Exemplo matemático da seleção a favor do genótipo heterozigoto, ou seleção balanceada. A geração de zigotos acabou de ser formada a partir da geração anterior de adultos, na qual a seleção não estava atuando. Repare que a geração de zigotos em t=0 está em equlíbrio de Hardy-Weinberg. A seleção aqui representada diz respeito à viabilidade dos organismos, de modo que os zigotos A/A e a/a têm apenas 90% de probabilidade de crescer e depois se reproduzir, enquanto A/a tem 100% de probabilidade de crescer e se reproduzir, ou seja, tem valor adaptativo maior. Repare que as freqüências de A e a serão diferentes na geração de adultos e de zigotos da mesma geração. Esta diferença se refletirá na próxima geração de zigotos, que também está em Equilíbrio de Hardy-Weinberg, mas levando em consideração as novas freqüências gênicas da população.
Agora a dinâmica é um pouco diferente. Como a seleção é a favor do heterozitogo, as freqüências gênicas tendem ao intermediário, de modo que a freqüência de a vai aumentar até um limite, que está diretamente correlacionado com os valores adaptativos de cada genótipo. Neste caso, como os valores
adaptativos de wA/A Wa/a são iguais, o valor tenderá a 0,5. Veja o gráfico abaixo.
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1 2 3 4 5 6
q
qFigura 4: Gráfico representando as modificações na freqüência de a na população da tabela 3 durante 200 gerações. Repare que a freqüência inicial do alelo a é 0,1, conforme indicado na tabela, e que esta freqüência vai aumentando aos poucos, até que atinge 0,5. Não se esqueça de que se a freqüência do alelo a é 0,5, a freqüência do alelo A também será 0,5. Portanto a seleção a favor do heterozigoto, ao contrário da seleção direcional, mantém a variabilidade dentro da população.
Cálculo do Valor Adaptativo.
Sempre que você estiver pensando em seleção natural, estará na verdade pensando nas alterações das freqüências gênicas ao longo das gerações. No entanto, a seleção natural não atua sobre os alelos, ou sobre os genótipos, ela na verdade atua sobre os fenótipos dos indivíduos, ou seja, os fenótipos se adaptam ao ambiente, e não os genótipos.
Com isso, só é possível calcular a intensidade de seleção quando os genótipos têm correspondência direta com os fenótipos, o que nem sempre acontece. Bom, nos poucos exemplos em que podemos considerar que temos uma boa correspondência entre genótipos e fenótipos, podemos calcular a intensidade de seleção sobre cada genótipo, e, com isso, calcular os valores adaptativos de cada genótipo.
O exemplo a seguir mostra como calcular o valor adaptativo de cada genótipo a partir da comparação das freqüências genotípicas em uma população medidas em duas gerações, a primeira antes e a segunda após a seleção natural. O procedimento padrão é dividir a freqüência de um genótipo após a seleção pela freqüência deste mesmo genótipo antes da seleção. É importante ressaltar que o número resultante pode ser maior ou menor do que 1 (um). Se for maior, significa que a freqüência do genótipo em questão aumentou, se for menor, significa que diminuiu.
Para facilitar as contas e padronizar o raciocínio, consideraremos também que o(s) genótipo(s) de maior valor adaptativo terá(ão) SEMPRE valor adaptativo=1, enquanto os demais terão valores entre 0 e 1. Para padronizar estes valores, basta dividir todos os valores adaptativos encontrados pelo maior deles. Observe atentamente o exemplo a seguir:
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1 7 1 3 1 9 2 5 3 1 3 7 4 3 4 9 5 5 6 1 6 7 7 3 7 9 8 5 9 1 9 7 1 0 3 1 0 9 1 1 5 1 2 1 1 2 7 1 3 3 1 3 9 1 4 5 1 5 1 1 5 7 1 6 3 1 6 9 1 7 5 1 8 1 1 8 7 1 9 3 1 9 9
q
A/A A/a a/a A a
Zigotos (t=0) 0,81 0,18 0,01 0,81 2 0,18
2 1 0,9 1 0,1
adultos 0,648 0,126 0,006 0,648 2 0,126
2 0,78 0,912 0,088
(w) wA/A wA/a Wa/a
. .!. .".!. 0,648 0,81 0,126 0,18 0,006 0,01 (w) relativo 0,8 0,7 0,6 (w) absoluto 0,8 0,8 1,0 0,7 0,8 0,875 0,6 0,8 0,75
Tabela 4: Exemplo matemático do cálculo do valor adaptativo de três genótipos distintos. A geração de zigotos acabou de ser formada a partir da geração anterior de adultos, na qual a seleção não estava atuando. Repare que a geração de zigotos em t=0 está em equlíbrio de Hardy-Weinberg. A seleção aqui representada diz respeito à viabilidade dos organismos. Repare, porém, que as freqüências dos três genótipos diminuíram durante o desenvolvimento dos indivíduos, de modo que apenas uma fração deles se tornou adulta (isso é um padrão esperado em quase todas as populações, em geral, nem todos os zigotos formados tornam-se adultos). A questão a ser respondida é: existem probabilidades diferenciais de sobrevivência dos genótipos, ou seja, algum destes genótipos tem mais chances de sobreviver do que outros? Para responder isso, basta dividir a freqüência de um genótipo pós seleção (f.p.s.) pela freqüência deste mesmo genótipo antes da seleção (f.a.s.). Este número indica qual a proporção de indivíduos de cada genótipo que são viáveis. Como nenhum dos três genótipos teve viabilidade de 100%, então é preciso padronizar os números. Para isso, basta dividir os valores adaptativos relativos pelo maior deles, de modo a obter os valores adaptativos absolutos.
O gráfico a seguir mostra as alterações nas freqüências de a, supondo que os valores adaptativos vão se manter constantes por 200 gerações (ou seja, que o ambiente não se alterou por 200 gerações).
Figura 5: Gráfico representando as modificações na freqüência de a na população da tabela 4 durante 200 gerações. Repare que a freqüência inicial do alelo a é 0,1, conforme indicado na tabela, e que esta freqüência vai diminuindo, até que atinge 0, mais ou menos na trigésima geração. Neste caso, a freqüência de a chega a zero porque, ao contrário do que acontece na seleção contra o homozigoto recessivo, o heterozigoto tem valor adaptativo menor que o homozigoto dominante.
0 0,02 0,04 0,06 0,08 0,1 1 8 15 22 29 36 43 50 57 64 71 78 85 92 99 1 0 6 1 1 3 1 2 0 1 2 7 1 3 4 1 4 1 1 4 8 1 5 5 1 6 2 1 6 9 1 7 6 1 8 3 1 9 0 1 9 7 q
Valor adaptativo médio.
Em qualquer caso, a seleção natural tende a aumentar o valor adaptativo médio da população, e o faz eliminando os alelos menos adaptados. O valor adaptativo médio é dado por:
$% $
&/& 2 $&/" $"/"
Repare que, à medida que diminui (em) o(s) genótipo(s) de menor valor adaptativo, o $% aumenta, e sua
tendência é aumentar tanto quanto seja possível.
No primeiro tipo de seleção mostrado, a seleção contra o homozigoto recessivo, o valor adaptativo médio após a primeira geração de seleção foi calculado como:
$% $&/& 2 $&/" $"/"
$% 0,81 1 0,18 1 0,01 0 0,99
Ou seja, o valor adaptativo médio desta população foi de 0,99 na primeira geração após seleção (note que 0,99 é exatamente a soma das freqüências dos genótipos após a seleção). Lembre-se que após a seleção, a freqüência de A aumenta, enquanto a freqüência de a diminui. Com isso, a proporção de a/a será menor na próxima geração, e se as condições do ambiente não se modificarem, será menor a proporção de indivíduos duplo-homozigotos que serão eliminados pela seleção natural (ou será menor o componente da equação que será multiplicado por zero). Assim, à medida que o tempo passa e a seleção atua, o valor adaptativo de uma população tende a aumentar. Repare porém que, pelo menos neste caso de seleção contra o homozigoto recessivo, o valor adaptativo médio da população jamais chegará a ser 1, ou 100%, uma vez que os indivíduos heterozigotos têm um valor adaptativo tão alto quanto os homozigotos dominantes, ou seja, os alelos recessivos jamais serão completamente eliminados desta população. Com isso, sempre haverá uma possibilidade, ainda que pequena, do genótipo homozigoto recessivo reaparecer na população. Sempre que isso acontecer o indivíduo duplo recessivo será excluído da população e portanto o valor adaptativo não vai ser de 100%.
O gráfico a seguir mostra o aumento do valor adaptativo médio nesta população. Apesar de não ser muito evidente neste gráfico, assim como a freqüência de a jamais chega a zero, o valor adaptativo médio da população descrita na tabela 1 também jamais chegará a 1, ou o valor máximo desejável.
Figura 6: Gráfico representando as modificações no valor adaptativo médio da população representada na tabela 1 durante 200 gerações. Conforme calculamos, o valor adaptativo médio nesta primeira geração após seleção foi de 0,99. À medida que as gerações foram se sucedendo, a freqüência do alelo a diminuiu na população, e, portanto, o valor adaptativo médio aumentou.
Se considerarmos o valor adaptativo médio do segundo exemplo (seleção contra o fenótipo dominante, tabela 2), o caso é muito diferente, já que o valor adaptativo aumenta muito rápido.
Figura 7: Gráfico representando as modificações no valor adaptativo médio da população representada na tabela 2 durante 6 gerações. Conforme calculamos, o valor adaptativo médio nesta primeira geração após seleção foi de 0,01. Já na segunda geração, a freqüência do alelo A foi a zero, ou seja, a probabilidade de formar um indivíduo A/A ou A/a também foi a zero, o que significa que todos os indivíduos que sobraram são a/a, e portanto com valor adaptativo máximo.
Já o terceiro no exemplo (seleção a favor do heterozigoto), representado na tabela 3, sempre haverá alelos A e a na população, portanto, sempre haverá a formação de indivíduos A/A e A/a. Com isso, a seleção natural não é capaz de levar o valor adaptativo da população ao valor máximo possível (1), e sim a um valor inferior.
É interessante mencionar aqui que quanto mais próximas forem as freqüências dos dois alelos, maior a heterozigozidade numa população. Suponha que tenhamos só dois alelos. Quando p=05, a heterozigozidade (2pq) também é 0,5. De forma similar, se p = 0,4, 2pq = 0,48; se p = 0,3, 2pq = 0,42; se p = 0,2, 2pq = 0,32; p = 0,1, 2pq = 0,09; se p = 0,01, 2pq = 0,0198, e assim por diante... Se a seleção for a favor do heterozigoto, evidentemente o maior valor adaptativo será obtido quando a freqüência de A for igual ao de a.
0,99 0,992 0,994 0,996 0,998 1 1 9 17 25 33 41 49 57 65 73 81 89 97 1 0 5 1 1 3 1 2 1 1 2 9 1 3 7 1 4 5 1 5 3 1 6 1 1 6 9 1 7 7 1 8 5 1 9 3
w médio
w médio 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1 2 3 4 5 6 w médioFigura 8: Gráfico representando as modificações no valor adaptativo médio da população representada na tabela 3 durante 200 gerações. Conforme calculamos, o valor adaptativo médio nesta primeira geração após seleção foi de 0,918 (soma das freqüências dos genótipos após a seleção). Na segunda geração, a freqüência do alelo A diminuiu um pouco (e a de a aumentou). Este processo continua até que a população atinge um equilíbrio (p=0,5 e q=0,5). A partir daí, a proporção de A em relação a a se mantém. Por causa disso, sempre serão formados indivíduos A/A e a/a, de modo que o valor adaptativo médio da população jamais será 1.
Outro exemplo interessante está na tabela 4, que mostra o cálculo dos valores adaptativos de cada genótipo. Neste caso, o maior valor adaptativo a ser alcançado por esta população é 0,8, o valor adaptativo do genótipo mais bem adaptado. Este máximo irá ocorrer quando o alelo recessivo for completamente eliminado da população.
Cenário adaptativo (seleção + endogamia):
O valor adaptativo médio de uma população pode ser “plotado” em uma representação conhecida como cenário adaptativo. A figura abaixo ilustra este cenário.
Figura 9: Representação de um cenário adaptativo, com seus picos (A, B e C) e vales.
Tomemos como exemplo novamente a população representada na tabela 1. Conforme mencionado no tópico anterior, o valor adaptativo desta população jamais será 1 (fica muito próximo, mas não chega a 1), posto que o genótipo a/a é sempre deletério e que o alelo a jamais desaparecerá desta população só pela ação da seleção natural. Só para ter uma idéia de como isso funciona, imagine que após várias gerações de seleção, a população da tabela 1 esteja no pico A da figura 9. Qualquer modificação nas
0,9 0,91 0,92 0,93 0,94 0,95 0,96 1 10 19 28 37 64 55 64 73 82 91 1 0 0 1 0 9 1 1 8 1 2 7 1 3 6 1 4 5 1 5 4 1 6 3 1 7 2 1 8 1 1 9 0 1 9 9
w médio
w médiofreqüências gênicas (no caso qualquer aumento da freqüência de a/a), faz com que a seleção retire os a e faça a população voltar ao pico A). No entanto, a população estaria muito melhor (com valor
adaptativo maior) se estivesse no ponto B do cenário adaptativo. Para que isso acontecesse, seria necessário que ela fosse levada até o vale representado com um círculo vermelho.
Se a seleção só consegue fazer com que a população se mantenha no alto, só por seleção a população jamais descerá ao vale referido. Então, podemos concluir que todas as populações devem se manter em condições sub-ótimas? Depende. No nosso modelo de seleção natural, todos os outros pressupostos do equilíbrio de Hardy-Weinberg foram mantidos, exceto o que não permite que haja seleção, obviamente. Se acrescentarmos a este problema a endogamia, teríamos o aumento da proporção de homozigotos, portanto, teríamos um aumento substancial de indivíduos com genótipo a/a. Conforme já foi dito, sempre que um a/a aparece, ele é eliminado. O problema é que cada vez que aparece um a/a o valor adaptativo da população diminui. Se aparecerem vários a/a, o valor adaptativo da população diminuirá muito, e poderá chegar ao vale indicado pelo círculo vermelho. Quando a população chegar ao vale, terá diminuído em muito a freqüência do alelo a, e talvez a tenha eliminado. Com isso, a população irá
ocupar um novo pico adaptativo, agora mais alto que o anterior (se tiver eliminado a, $% 1.
Outras formas de seleção:
Até agora, vimos a seleção relacionada à viabilidade do zigoto formado, ou seja, à probabilidade de sobrevivência até a idade adulta, que permite que o indivíduo se reproduza e portanto deixe descendentes que representem seus gametas na próxima geração. Neste curso não estamos preocupados com diversas formas de seleção, mas será útil mencionar algumas delas.
Se a seleção natural seleciona os organismos que em média deixam mais descendentes do que os outros, podemos pensar que mesmo que um organismo tenha chegado à idade adulta, ele não
necessariamente vai se reproduzir. Em especial quando estamos falando de organismos de reprodução sexuada, é preciso que o indivíduo cresça até a idade reprodutiva e consiga “convencer” um outro indivíduo, do sexo oposto a se acasalar com ele. Além disso, após o acasalamento, pode não haver fecundação. Existem vários exemplos descritos de fêmeas que copulam com vários machos e que o segundo macho retira o esperma do primeiro e assim sucessivamente, até que o último copule e finalmente possa ter algum sucesso. Existem casos relatados também de machos que lutam pelas fêmeas. O vencedor copula, o perdedor não. Em alguns animais, as fêmeas escolhem ativamente o macho com quem farão a próxima geração. Nesse processo de escolha, alguns machos copulam, outros não. Com isso, nem todos os indivíduos que chegaram à fase adulta são capazes de se reproduzir, e esta é outra maneira com a qual a seleção natural atua.
Para entender o funcionamento deste tipo de seleção, basta comparar duas gerações sucessivas e verificar qual foi a alteração nas freqüências gênicas.
Seleção x Deriva
Conforme já foi dito, o modelo geral de seleção natural pressupõe que todos os requisitos de Hardy-Weinberg, exceto a seleção, foram atendidos. No entanto, há um requisito que não se cumpre jamais, que é o tamanho infinito da população. Tente acompanhar o raciocínio: se a seleção seleciona os indivíduos que deixam, em média, mais descendentes, então com o tempo este genótipo tende a predominar na população. Ora, isso funciona muito bem em populações infinitas, onde as
probabilidades de reprodução são exatamente aquelas preditas pelo fenótipo de cada indivíduo. Nesta situação, mesmo uma fraca seleção contra o fenótipo dominante fará com que ele desapareça em
algumas gerações. O gráfico a seguir mostra a situação onde wA/A=0,90; WA/a=0,90;Wa/a=1 e a
freqüência inicial de A é 0,5.
Figura 10: Queda da freqüência de A numa população onde a probabilidade de reprodução dos genótipos A/A e A/a é 90% e a probabilidade de reprodução do genótipo a/a é 100%.
No entanto, quando a população é pequena; suponha que haja apenas 10 indivíduos a/a, 10 A/A e 10 A/a; por puro efeito do acaso os indivíduos a/a podem deixar menos descendentes que os outros, fazendo com que a seleção, que já era fraca, torne-se imperceptível. Com isso, podemos supor que a seleção natural é mais efetiva em populações grandes que em populações pequenas, onde é forte o efeito da deriva, ou da amostragem.
Seleção x Mutação
Uma mutação pode ter três conseqüências:
1) Diminui o valor adaptativo do indivíduo mutante – Mutação deletéria, acontece na maioria das
vezes. Neste caso, a seleção muito provavelmente vai eliminar a mutação logo nas primeiras gerações (às vezes na primeira). Chamamos esta seleção de Seleção Purificadora.
2) Aumenta o valor adaptativo do indivíduo mutante – Nestes casos, que são muito raros, o
indivíduo que tem a mutação tem um alto valor adaptativo – deixa, em média, mais
descendentes do que os outros. Neste caso, a freqüência do alelo mutante aumentará numa velocidade compatível com a diferença dos valores adaptativos. Chamamos a este tipo de seleção de Seleção Positiva.
3) Não altera o valor adaptativo do indivíduo mutante – Nestes casos, a mutação não interfere no
funcionamento do produto gênico, ou se interfere não faz com que o indivíduo tenha chances maiores ou menores de se reproduzir. Neste tipo de situação dizemos que estamos de alelos Seletivamente Neutros.
Seleção x Migração
Quando imigrantes são incorporados à população, é possível que tragam consigo novos alelos, que podem ser selecionados negativamente ou positivamente. Isto está relacionado com o fato de que os imigrantes possam ter evoluído em outro ambiente, diferente do ambiente da população receptora. Se o ambiente era diferente, pode ter selecionado diferentes alelos, que poderão ser ou não aptos a deixar
0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 1 4 7 10 13 16 19 22 25 28 31 34 37 40 43 46 49 52 55 58 61 64 67 70 73 76 79 82 85 88 91 94 97
p
descendentes na população receptora. É possível também que os novos alelos sejam neutros e que portanto não haja interferência da seleção.
Seleção Artificial
Um dos motivos pelos quais a espécie humana conseguiu ocupar praticamente todos os recantos do planeta foi sua capacidade de adaptar o ambiente a suas necessidades. Parte disso se deve à agricultura, que permite que tenhamos acesso ao alimento sem a necessidade de sair para grandes caçadas, que nos expunham a diversos tipos de situações arriscadas.
Se observarmos boa parte de nossa dieta atual, veremos o quão diversificada e rica ela é. Tudo isso começou com o simples ato de replantar as sementes que foram produzidas pelas “melhores” plantas, o que promoveu a reprodução diferencial de algumas variedades, que culminaram com o tipo de
agricultura que temos hoje.
Para que a seleção, artificial ou natural funcione, é necessário que haja variação genética. Quando Darwin propôs o mecanismo de seleção natural, ele partiu dos seguintes pressupostos:
1) O ambiente só suporta uma certa quantidade de indivíduos em cada geração (capacidade
suporte do ambiente) –
2) Quando os indivíduos produzem sua prole, produzem mais prole do que a que efetivamente
consegue crescer e se reproduzir _exemplo dos elefantes: Se uma fêmea de elefante (dos 15 aos 65 anos, em média) produz um filhote a cada cinco anos, cada fêmea produzirá, em média, 10 elefantes. Se todos eles sobreviverem, em pouco tempo o mundo estaria repleto de elefantes.
3) Então, só alguns indivíduos crescem e se reproduzem
4) Se os indivíduos que crescem e se reproduzem forem geneticamente diferentes dos que não
crescem ou não se reproduzem, então a próxima geração terá uma proporção de genes destes indivíduos com maior probabilidade de reprodução do que esta geração
5) Esta proporção aumenta a cada geração até que a população atinja um pico adaptativo.
Com tudo isso, podemos concluir que a seleção natural elimina a variabilidade? Sim, o raciocínio está correto. Se a seleção natural faz isso, então ela tende a diminuir a variabilidade em uma população. Sim! Então, como é que todos os organismos não são iguais?
Porque existe a mutação, que promove o surgimento de mais variação. Além disso, a deriva genética coloca o acaso na jogada, não permitindo que tudo se iguale. Temos que pensar também no ambiente, já que cada ambiente selecionaria uma variável diferente. Somado a tudo isso temos a migração, que acaba misturando as populações e deixando mais lentos os processos de fixação. Poderíamos passar o resto do dia dando argumentos do porquê a seleção natural não consegue homogeneizar tudo. Um último fator é muito importante, o tempo...
Já na seleção artificial, o processo é muito rápido, ou seja, a eliminação de variabilidade é muito rápida. Com isso, se os melhoristas não tomarem o cuidado de conservar bancos de germoplasma de diferentes variedades, corremos o risco de em algumas décadas não termos o que comer, devido à ação de pragas que rapidamente se alastram em culturas muito homogêneas. É aí também que entra a preservação do meio ambiente. É preciso ter reservas naturais de plantas e animais, que podem fornecer remédios, estratégias de controle de pragas e mesmo comida, com variabilidade genética suficiente para que num futuro próximo, não tenhamos uma crise mundial de falta de alimentos, pela dificuldade de produção de culturas vítimas de pragas incontroláveis.
