EMBRIOLOGIA DO SISTEMA ESTOMATOGNÁTICO

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Campos B, Susanibar F, Carranza CA, Oliveira NCM. Embriologia do Sistema Estomatognático. In: Susanibar F, Marchesan IQ, Ferreira VJA, Douglas CR, Parra D, Dioses A. Motricidade Orofacial: fundamentos neuroanatômicos, fisiológicos e linguísticos. 1. ed. Ribeirão Preto: Book Toy; 2015. p. 23-60.

Capítulo 1

EMBRIOLOGIA DO SISTEMA

ESTOMATOGNÁTICO

Belú Campos Franklin Susanibar Carlos Carranza Natássia Oliveira

Introdução

A prática clínica médica, odontológica e de Fonoaudiologia (principalmente na área de Motricidade Orofacial) lida, com certa frequência, com pacientes acometidos por alterações musculoesqueléticas congênitas, resultantes ou não de síndromes, como fissuras labiopalatinas, anquiloglossia, macroglossia, prognatia ou retrognatia dos maxilares, etc, que alteram a fisiomorfologia do Sistema Estomatognático e, consequentemente, as funções orofaciais.

Neste sentido, a Embriologia é uma ciência que oferece informações importantes sobre os processos de desenvolvimento, tanto normal quanto patológico deste sistema, proporcionando, assim, bases para a abordagem na avaliação do paciente, análise de seus dados e eleição do processo terapêutico mais apropriado em casos como os já mencionados.

No presente capítulo, serão abordados temas relacionados à origem embriológica do sistema estomatognático, como o desenvolvimento do aparelho faríngeo e das estruturas orofaciais originadas a partir deste aparelho, dentre elas a face, o pescoço, a língua, o palato, a laringe, as glândulas salivares e a articulação temporomandibular.

Conceitos introdutórios

Com a finalidade de facilitar a compreensão dos processos e etapas que serão explicados no decorrer do capítulo, algumas terminologias utilizadas serão descritas a seguir12,11_.

Apoptose – Refere-se à morte celular programada geneticamente que ocorre logo após certo número de divisões mitóticas de forma ordenada e com gasto de energia. Está relacionada com a manutenção da homeostase e com a regulação fisiológica do tamanho dos tecidos.

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Campos B, Susanibar F, Carranza CA, Oliveira NCM. Embriologia do Sistema Estomatognático. In: Susanibar F, Marchesan IQ, Ferreira VJA, Douglas CR, Parra D, Dioses A. Motricidade Orofacial: fundamentos neuroanatômicos, fisiológicos e linguísticos. 1. ed. Ribeirão Preto: Book Toy; 2015. p. 23-60. Arco faríngeo − Também chamado de arco branquial, é uma protuberância resultante da migração de células da crista neural para a futura região da cabeça e do pescoço.

Blastema – Condensação de tecido mesenquimal.

Diferenciação celular − Processo pelo qual uma célula adquire morfofisiologia diversa de sua progenitora e se “especializa” para realizar uma determinada função.

Estomodeu – Também conhecido como cavidade oral primitiva ou boca primitiva. Indução celular − Mecanismo celular pelo qual um grupo de células (tecido) influencia o desenvolvimento de outro grupo celular (tecido), modificando as características e funções deste último.

Mesênquima cefálico – É o tecido mesenquimatoso da região craniofacial, que também recebe o nome de ectomesênquima, assim que as células da crista neural migram até essa região.

Migração celular − São os movimentos celulares orientados em uma direção particular até um lugar específico.

Ossificação endocondral − É a formação de tecido ósseo substituindo gradualmente um modelo de cartilagem preexistente.

Ossificação intramembranosa − É a formação de tecido ósseo a partir do mesênquima, sem passar por uma etapa cartilaginosa.

Placoide − Espessamento do ectoderma que será vinculado às terminações nervosas sensoriais.

Proliferação celular − Aumento do número de células resultante da divisão celular (mitose). É um mecanismo biológico muito ativo durante a embriogênese.

Desenvolvimento Embrionário do Sistema Estomatognático

O Sistema Estomatognático (SE) é uma unidade anatomofuncional fisiológica, integrada e coordenada, constituída por um conjunto de estruturas craniofaciais e cervicais, que permitem ao ser humano realizar várias funções fundamentais para sua sobrevivência, tais como: mastigação, deglutição, sucção, respiração, fala/fonação, expressão facial, articulação, dentre outras. Este sistema é composto por cavidades (faríngea, nasal, oral, seios paranasais e espaço de Donders) e por estruturas esqueléticas, articulares, musculares, ligamentares,

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vasculares, linfáticas e nervosas, além de um conjunto de estruturas específicas, como glândulas, dentes, periodonto, bochechas, língua, pele e mucosa14_.

O desenvolvimento embrionário do SE tem como ponto de partida a formação do Aparelho Faríngeo (AF), que dará origem aos diferentes componentes cervicais e cranianos, mas também contribuirá de maneira muito significativa na formação da região orofacial. O desenvolvimento da face, maxila, mandíbula, lábios, língua, palato, pescoço, laringe, articulação temporomandibular, etc, envolvem a transformação do aparelho faríngeo nas estruturas adultas.

A formação e o desenvolvimento do AF ocorrem durante o período embrionário, que dura da segunda à oitava semana de desenvolvimento intrauterino (DIU). Este período caracteriza-se por ser a etapa de maior vulnerabilidade do desenvolvimento, já que a ação de qualquer agente teratogênico pode ocasionar danos irreversíveis à morfologia da região cervicocraniofacial do embrião. O grau de alteração dependerá da região e do período no qual o agente irá atuar, além da duração e intensidade que o embrião será exposto ao mesmo.

Aparelho Faríngeo ou Branquial

Inicialmente, o Aparelho Faríngeo era denominado “Aparelho Branquial” devido à semelhança entre o desenvolvimento da cabeça e do pescoço de um embrião humano de quatro semanas e um embrião de peixe. Neste último, o aparelho branquial formará as brânquias ou guelras, enquanto no ser humano dará origem às estruturas que constituem as regiões cervicais e craniofaciais9_. Por esta razão e considerando que em humanos essa região está relacionada à faringe primitiva, parte cefálica do intestino anterior, na atualidade utiliza-se o termo Aparelho Faríngeo9,12_.

Anatomicamente, o AF é constituído por arcos faríngeos, bolsas faríngeas, sulcos faríngeos e membranas faríngeas9_{, estruturas embrionárias que, em} conjunto, contribuem para a formação da cabeça e do pescoço.

Mas, para entender os processos que participam no desenvolvimento do Aparelho Faríngeo, é necessário remeter-se ao período de quatro semanas de DIU, que corresponde a um embrião de, aproximadamente, 4 mm de comprimento.

Nesta etapa, pode-se observar que tanto o sistema nervoso quanto o cardiovascular já iniciaram sua formação. Além disso, nota-se a presença de saliências laterais formadas aos pares na região cefálica do embrião, que correspondem aos arcos faríngeos. Estas elevações nada mais são que maciços mesodérmicos determinados por invaginações internas e externas1_.

Inicialmente, formam-se seis arcos bilateralmente à faringe primitiva; contudo, o quinto sofre regressão e o sexto − que passará a ser o quinto − sofre grandes modificações1,11_{. Os quatro primeiros arcos são separados externamente} por meio de sulcos faríngeos (fendas) em cada lado e internamente por compartimentos semelhantes a balões denominados bolsas faríngeas. As regiões

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em que o ectoderma dos sulcos faríngeos entra em contato com o endoderma das bolsas faríngeas denominam-se membranas faríngeas1 _{(Fig. 1).}

Figura 1. Ilustração de um corte longitudinal do aparelho faríngeo humano (adaptado de

Velayos15_).

Contribuição dos arcos aórticos e das células da crista neural no

desenvolvimento do aparelho faríngeo

Diferentemente do Aparelho Faríngeo, o sistema cardiovascular inicia sua formação na terceira semana do desenvolvimento embrionário, sendo o primeiro sistema importante a funcionar no embrião. O coração primitivo está conformado por dois tubos cardíacos básicos que sofrem fusão para formar um único tubo, o tubo cardíaco primitivo. Com o dobramento do embrião, o coração tubular alonga-se e dealonga-senvolve dilatações e constrições alternadas: bulbo cardíaco, ventrículo, átrio e seio venoso9_.

Do bulbo cardíaco, especificamente do tronco arterial, emerge o saco aórtico, uma dilatação que se ramifica em seis pares de artérias – os arcos

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Campos B, Susanibar F, Carranza CA, Oliveira NCM. Embriologia do Sistema Estomatognático. In: Susanibar F, Marchesan IQ, Ferreira VJA, Douglas CR, Parra D, Dioses A. Motricidade Orofacial: fundamentos neuroanatômicos, fisiológicos e linguísticos. 1. ed. Ribeirão Preto: Book Toy; 2015. p. 23-60. aórticos – que irão suprir os arcos faríngeos, terminando na aorta dorsal9_{. O} primeiro, segundo e quinto arcos aórticos involuem; o terceiro formará as artérias carótidas direita e esquerda; o quarto, a artéria subclávia direita e o arco da aorta; e, finalmente, o sexto arco aórtico formará as artérias pulmonares1_.

Como já mencionado, os arcos faríngeos aparecem no início da quarta semana de DIU resultantes da migração de células da crista neural até o mesoderma da futura região cervical e craniofacial, estimulando sua expansão. Quando invadido pelas células da crista neural, o mesoderma recebe o nome de ectomesênquima5_{ou mesênquima cefálico. A proliferação inicial do mesoderma é} reforçada pelo efeito trófico dos arcos aórticos que suprem a região, permitindo, assim, o crescimento do ectomesênquima por onde eles fazem seu trajeto.

As zonas de ectomesênquima que não chegam a ser estimuladas pelo trajeto dos arcos aórticos não proliferarão e, como consequência, teremos zonas de maior crescimento (por onde os arcos aórticos percorrem) e zonas de menor crescimento (por onde os arcos aórticos não percorrem). Por conseguinte, cada arco faríngeo estará separado por fendas externamente (regiões de não proliferação) e bolsas internamente (regiões de proliferação).

Nesse sentido, as duas estruturas que permitem a formação dos arcos faríngeos são:

 a formação e o trajeto dos arcos aórticos;  a migração das células da crista neural.

Arcos Faríngeos

Cada arco faríngeo é constituído por um núcleo de mesênquima cefálico ou ectomesênquima, recoberto externamente por ectoderma e internamente por endoderma da faringe primitiva9_{; com exceção do primeiro arco, que por ser} formado à frente da membrana bucofaríngea, tem suas superfícies completamente revestidas por ectoderma10_{(Fig. 1).}

Um típico arco faríngeo contém no interior do ectomesênquima (Fig. 1):  um arco aórtico − artéria que surge do saco aórtico no coração primitivo;  uma cartilagem de suporte − que forma o esqueleto do arco;

 um componente muscular − que dará origem a músculos na cabeça e no pescoço;

 um componente nervoso − que supre a mucosa e os músculos derivados de cada arco.

Primeiro Arco Faríngeo

O primeiro arco forma duas saliências:

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 processo maxilar - menor, origina a maxila (exceto região de pré-maxila), o osso zigomático e a porção escamosa do temporal por ossificação intramembranosa;

 processo mandibular - maior, forma a mandíbula por ossificação intramembranosa, com exceção do côndilo e da sínfise.

A cartilagem do primeiro arco faríngeo é a cartilagem de Meckel, que aparece entre o 15º e o 18º dia de DIU no ectomesênquima do processo mandibular, desde a região timpânica até a linha mediana de cada processo, que posteriormente sofrerá fusão. Esta cartilagem apresenta quatro regiões:

 timpânica, que dará origem a dois dos ossículos do ouvido médio, o martelo e a bigorna,por ossificação endocondral;

 retromandibular, que sofre degeneração, mas cujo pericôndrio formará o ligamento anterior do martelo e o ligamento esfenomandibular;

 paramandibular, região que não dará origem a nenhuma estrutura específica, mas guiará o crescimento do corpo mandibular que ocorre por ossificação intramembranosa;

 sinfisária, que permitirá o crescimento pós-natal da mandíbula por ossificação endocondral.

As estruturas musculares que se originarão deste arco são os músculos da mastigação (temporal, masseter, pterigóideos medial e lateral), ventre anterior do digástrico, milo-hiódeo, tensor do tímpano e tensor do véu palatino.

O componente nervoso que inervará estes dois processos é o V par de nervo craniano (trigêmeo), unicamente por meio de seus dois ramos caudais (maxilar e mandibular).

Segundo Arco Faríngeo

O segundo arco contribui, juntamente com o terceiro arco, para a formação do osso hioide.

A cartilagem que suporta o segundo arco faríngeo é a cartilagem de Reichert, cujo aspecto é similar à de Meckel e também está dividida em regiões:

 timpânica ou estapédio-hial, que formará o osso estribo do ouvido médio por ossificação endocondral;

 estilo-hial, que dará origem ao processo estiloide do osso temporal por ossificação endocondral;

 cerato-hial, que se degenera, mas cujo pericôndrio formará o ligamento estilo-hióideo;

 apo-hial, que dará origem aos cornos menores e parte superior do corpo do osso hioide por ossificação endocondral.

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O componente muscular deste segundo arco constitui os músculos da expressão facial (bucinador, auricular, frontal, platisma, orbicular dos lábios e dos olhos), ventre posterior do digástrico, estilo-hióideo e estapédio.

A inervação deste arco está a cargo do VII par de nervo craniano (facial).

O desenvolvimento das estruturas de suporte dos seguintes arcos é muito mais simples que o descrito em relação aos dois primeiros.

Terceiro Arco Faríngeo

A cartilagem do terceiro arco, denominada cartilagem tíreo-hióidea, origina os cornos maiores e a parte inferior do corpo do osso hioide por ossificação endocondral.

O componente muscular forma o músculo estilofaríngeo.

O componente nervoso deste arco é constituído pelo IX par de nervo craniano (glossofaríngeo).

Quarto Arco Faríngeo

A cartilagem deste arco formará a porção superior da cartilagem tireóidea. Os músculos que se formarão a partir deste arco são o músculo da úvula, levantador do véu palatino, palatofaríngeo, palatoglosso, constritor superior da faringe, constritor médio da faringe, constritor inferior da faringe, salpingofaríngeo e cricotireóideo.

A inervação deste arco é realizada pelo X par de nervo craniano (vago), por meio do ramo laríngeo superior.

Quinto Arco Faríngeo

(que na verdade é o sexto porque o quinto involui)

O componente cartilaginoso deste arco dará origem às demais cartilagens laríngeas (epiglote, cricóide, aritenóides, cuneiformes e corniculadas).

As estruturas musculares que derivam deste arco são os músculos tireoaritenóideo, tireoepiglótico, vocal, cricoaritenóideo lateral, cricoaritenóideo posterior, aritenóideo oblíquo, aritenóideo transverso, ariepiglótico.

A inervação deste arco também é realizada pelo X par de nervo craniano (vago), por meio do ramo laríngeo recorrente.

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O Quadro 1 descreve um resumo das estruturas derivadas dos cinco arcos faríngeos.

Quadro 1. Estruturas derivadas dos arcos faríngeos (adaptado de Norton11_).

Arcos Músculos _{esqueléticas}Estruturas _{cartilaginosas}Estruturas _{de tecido mole}Estruturas Nervo

1o desenvolve o:  processo maxilar;  processo mandibular. Temporal Maxila Zigomático Vômer Mandíbula Porção escamosa do Temporal Martelo Bigorna Cartilagem de Meckel Ligamento anterior do martelo Ligamento esfenomandibular Trigêmeo Masseter Pterigóideo medial Pterigóideo lateral Ventre anterior do digástrico Milo-hióideo Tensor do tímpano Tensor do véu palatino

2o Bucinador Estribo Processo estiloide do osso temporal Corno menor do hioide Parte superior do corpo do hioide Cartilagem de Reichert Ligamento estilo-hióideo Tonsila palatina Facial Auricular Frontal Platisma Orbicular da boca Orbicular dos olhos Ventre posterior do digástrico Estilo-hióideo Estapédio 3o _{Estilofaríngeo.} Corno maior do hioide Parte inferior do corpo do hioide Timo Glândulas paratireoides inferiores Glossofaríngeo 4o Músculo da úvula Porção superior da cartilagem Tireóidea Glândulas paratireoides superiores Glândula tireoide Vago Levantador do véu palatino

Palatofaríngeo Palatoglosso Constritor superior da faringe

Constritor médio da faringe Constritor inferior da faringe Salpingofaríngeo Cricotireóideo 5o Tireoaritenóideo Epiglote Cricóide Aritenóides Cuneiformes Corniculadas Vago Tireoepiglótico Vocal Cricoaritenóideo lateral Cricoaritenóideo posterior Aritenóideo oblíquo

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Aritenóideo transverso Ariepiglótico

A maioria das malformações craniofaciais e cervicais originam-se durante o desenvolvimento embrionário na etapa em que os arcos faríngeos transformam-se em seus derivados definitivos, ou seja, nas estruturas adultas9_{. Isto ocorre quando} os arcos sofrem mudanças estruturais resultantes de mecanismos biológicos, como diferenciação celular, migração celular, proliferação celular, apoptose e indução celular, necessários para alcançar seu completo desenvolvimento. Estes mecanismos biológicos são muito sensíveis a alterações. Fatores intrínsecos e extrínsecos podem alterar este processo afetando seu desenvolvimento normal.

Bolsas Faríngeas

São estruturas diverticulosas, ou seja, em forma de bolsas resultantes da extensão do endoderma da faringe primitiva medialmente entre os arcos faríngeos (Fig. 2). Existem quatro pares de bolsas faríngeas bem definidos. Algumas vezes, observa-se um quinto par, mas este é pouco desenvolvido.

Primeira Bolsa Faríngea

Está localizada entre o primeiro e o segundo arco faríngeo e dará origem à tuba auditiva. A parte externa ou distal desta bolsa encontra-se com o primeiro sulco faríngeo (Fig. 1), que posteriormente participará da formação da membrana timpânica.

Segunda Bolsa Faríngea

Por volta do terceiro mês de DIU, o endoderma desta bolsa formará o epitélio das futuras tonsilas palatinas (Fig. 1), que se desenvolvem adjacentemente. Perto do quinto mês de DIU, o mesênquima que circunda este epitélio histodiferencia-se em tecido linfoide que rapidamente se organiza, formando os nódulos linfáticos das tonsilas palatinas.

Terceira Bolsa Faríngea

Esta bolsa apresenta duas porções, uma dorsal ou superior e outra ventral ou inferior. Ao redor da sexta semana de DIU, o epitélio da porção dorsal forma a

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Campos B, Susanibar F, Carranza CA, Oliveira NCM. Embriologia do Sistema Estomatognático. In: Susanibar F, Marchesan IQ, Ferreira VJA, Douglas CR, Parra D, Dioses A. Motricidade Orofacial: fundamentos neuroanatômicos, fisiológicos e linguísticos. 1. ed. Ribeirão Preto: Book Toy; 2015. p. 23-60. glândula paratireoide inferior e o epitélio da porção ventral prolifera-se para formar o esboço do timo9 _{(Fig. 1).}

Como já mencionado, os componentes do aparelho faríngeo formam-se bilateralmente na região do futuro pescoço.Assim, os dois esboços formados do timo precisam migrar até a região torácica para se unirem medialmenteno no limite entre o pescoço e o tórax, na futura região posterior do esterno. Os primórdios das glândulas paratireoides também perdem a conexão com a faringe e migram, puxadas pelo timo, até o fim do pescoço. Mais tarde, elas se separam do timo e alinham-se sobre a superfície dorsal da glândula tireoide13_.

A forma bilobular do timo mantém-se durante toda a vida do indivíduo apresentando seu maior tamanho até a puberdade, época em que involui. Ainda assim, é um órgão importante e funcional desempenhando funções imunológicas e glandulares.

Quarta Bolsa Faríngea

Também apresenta duas porções, uma dorsal e outra ventral. Cada porção dorsal formará uma glândula paratireoide superior (ver Fig. 1), enquanto cada porção ventral dará origem a um corpo ultimofaríngeo. Esta última estrutura irá se fusionar com a glândula tireoide, dando origem às células parafoliculares (também chamadas de células C), as quais secretam calcitonina, um hormônio regulador do nível de cálcio iônico no sangue. É interessante salientar que as células parafoliculares têm origem da crista neural e não da endoderme, uma vez que a porção ventral da quarta bolsa é invadida pelas células da crista neural para formar as células parafoliculares.

Quinta Bolsa Faríngea

Esta bolsa, algumas vezes, está ausente e quando está presente é muito pequena. Ao se desenvolver formará parte do corpo ultimofaríngeo (ver Fig. 1).

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Figura 2. Vista frontal das Bolsas faríngeas com seu formato diverticuloso (adaptado de

Norton11_).

O Quadro 2 descreve um resumo das estruturas oriundas das quatro bolsas faríngeas.

Quadro 2. Estruturas derivadas das bolsas faríngeas (modificado de Norton11_).

Bolsa Localização Estrutura embrionária Estrutura definitiva

1ª Oposta à 1ª membrana faríngea, _{entre o 1}o_{e o 2}o_arco. Recesso tubotimpânico

Tuba auditiva Cavidade timpânica

2ª Oposta à 2ª membrana faríngea, _{entre o 2}o_{e o 3}o_arco. Tonsilas palatinas primárias

Seio ou fossa tonsilar Epitélio da tonsila palatina

3ª Oposta à 3ª membrana faríngea, _{entre o 3}o_{e o 4}o_arco.

Divide-se em uma porção dorsal

e outra ventral. Glândulas paratireoides inferiores (da porção dorsal) Timo (da porção ventral)

4ª Oposta à 4ª membrana faríngea, _{entre o 4}o_{e o 5}o_arco.

Divide-se em uma porção dorsal

e outra ventral. Glândulas paratireoides superiores (da porção dorsal) Corpo ultimofaríngeo (da porção ventral)

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Sulcos Faríngeos

As regiões da cabeça e do pescoço do embrião apresentam quatro sulcos faríngeos9_{de cada lado, os quais separam externamente os arcos faríngeos (ver} Fig. 1).

Destes quatro, somente o primeiro sulco, localizado entre o primeiro e o segundo arco faríngeo, dará origem a uma estrutura adulta, o meato acústico externo.

Os outros sulcos, localizados numa depressão ectodérmica chamada seio cervical (Fig. 1), não originarão estrutura alguma, até porque este seio é usualmente extinto com o desenvolvimento do pescoço.

O Quadro 3 descreve um resumo das estruturas oriundas dos quatro sulcos faríngeos.

Quadro 3. Estruturas derivadas dos sulcos faríngeos (retirado de Norton11_).

Sulco Localização Estrutura definitiva

1o _{Entre o 1}o_{e o 2}o_{arcos faríngeos} _{Meato acústico externo} 2o _{Entre o 2}o_{e o 3}o_{arcos faríngeos}

Seio cervical, que será obliterado pelo 2o_arco

faríngeo ao crescer sobre os sulcos

3o _{Entre o 3}o_{e o 4}o_{arcos faríngeos} 4o _{Entre o 4}o_{e o 5}o_{arcos faríngeos}

Membranas Faríngeas

Também são quatro, cada uma sendo composta pelo tecido localizado entre uma bolsa faríngea e um sulco faríngeo (ver Fig. 1). Desta maneira, são formadas por ectoderma externamente, ectomesênquima na parte central e um revestimento interno de endoderma.

A membrana timpânica é a única estrutura adulta que será originada por uma membrana faríngea. No caso, ela será formada pela aproximação do endoderma da primeira bolsa faríngea com o ectoderma do primeiro sulco.

O Quadro 4 descreve um resumo das estruturas oriundas das quatro membranas faríngeas.

Quadro 4. Estruturas que derivam das membranas faríngeas (retirado de Norton11_).

Membrana Localização Estrutura definitiva

1ª Entre o 1o_{sulco faríngeo e a 1ª bolsa faríngea} _{Membrana timpânica}

2ª Entre o 2o_{sulco faríngeo e a 2ª bolsa faríngea} _---

3ª Entre o 3o_{sulco faríngeo e a 3ª bolsa faríngea} _---

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Formação do esqueleto craniofacial

O crânio pode ser dividido em 3 componentes: calota ou abóbada craniana, base do crânio e face6,10_{. O desenvolvimento do esqueleto craniofacial ocorre a} partir da 4ª semana e está relacionado às células da crista neural e ao mesoderma paraxial13_.

As células da crista neural compõem grande parte do mesênquima da região da cabeça, além de também migrarem para a região da futura face e pescoço, compondo o ectomesênquima10,13_{. Desta maneira, a crista neural} contribui para a formação de ossos das 3 regiões do crânio.

Já o mesoderma paraxial, que é um espessamento do mesoderma intraembrionário localizado lateralmente ao tubo neural, irá segmentar-se parcialmente em somitômeros na região da cabeça, e em somitos caudamente a partir da região occipital. Os somitômeros juntamente com os somitos occipitais contribuem para a formação dos ossos da abóboda craniana e da base do crânio10,13_.

Assim, de acordo com a região do crânio, predomina-se uma origem do tecido ósseo, bem como um tipo de ossificação, como apresentado a seguir:

 Viscerocrânio ou esplancnocrânio, parte do crânio que formará o esqueleto facial. Deriva dos dois primeiros arcos faríngeos e, portanto, sua origem está relacionada às células da crista neural (Quadro 5). Pode ser dividido em:

o viscerocrânio membranoso9_{, originado dos processos maxilares e} mandibulares do primeiro arco, consiste nos ossos da face (maxila, zigomático, palatino, lacrimal, nasal, concha nasal inferior, vômer e grande parte da mandíbula) e na porção escamosa do temporal. Predomina a ossificação intramembranosa.

o viscerocrânio cartilaginoso9_{, originado dos dois primeiros arcos} faríngeos, consiste nos ossículos do ouvido médio (martelo, bigorna, estribo), hióide, processo estiloide do temporal e região de côndilo e sínfise da mandíbula. Predomina a ossificação endocondral.

Quadro 5. Estruturas que derivam do viscerocrânio (retirado de Norton11_).

Origem Estrutura embrionária Estrutura óssea definitiva Ossificação

Crista neural 1o Arco Faríngeo _{ Processo maxilar}

Maxila (2) Intramembranosa Zigomático (2) Palatino (2) Lacrimal (2) Nasal (2)

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Vômer (1)

Temporal (porção escamosa) (2) 1o_{Arco Faríngeo}

 Processo mandibular

Mandíbula (1) Intramembranosa e _endocondral

Martelo (2) _Endocondral

Bigorna (2)

2o_{Arco Faríngeo} Estribo (2) _{Hioide (1)} _Endocondral

Temporal (Processo estiloide) (2)

 Neurocrânio, parte do crânio que dará origem aos ossos da calota craniana e da base do crânio, formando uma caixa protetora para o encéfalo. O neurocrânio ainda pode ser dividido em:

o neurocrânio membranoso11_{, também chamado de osteocrânio ou} desmocrânio5_{, consiste nos ossos chatos que circundam o} encéfalo como uma abóboda. É derivado das células da crista neural e do mesoderma paraxial e sofre ossificação intramembranosa13_{(Quadro 6).}

Quadro 6. Estruturas que derivam do neurocrânio membranoso (retirado de Norton11_).

Origem Região do neurocrânio Estrutura óssea definitiva Ossificação

Crista neural

Porção principal do teto e faces laterais da calota craniana.

Frontal (1)

Intramembranosa

Mesoderma

paraxial Parietal (2) Occipital (porção intraparietal) (1)

o neurocrânio cartilaginoso11_{, também chamado de condrocrânio}5_, consiste nos ossos da base do crânio que se desenvolvem a partir da fusão e ossificação endocondral de várias cartilagens com origens distintas de acordo com sua localização13_(Quadro 7).

Quadro 7. Estruturas que derivam do neurocrânio cartilaginoso (retirado de Norton11_).

Origem Região do condrocrânio Estrutura óssea definitiva Ossificação

Crista neural Pré-cordal (cartilagens anteriores _{à sela turca do esfenoide)} Etmoide (1) _{Esfenoide (1)} Endocondral

Mesoderma paraxial

Cordal (cartilagens posteriores à sela turca do esfenoide)

Temporal (porção petrosa) (2) Temporal (processo mastoide) (2) Occipital (maior parte) (1)

Endocondral

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O desenvolvimento facial ocorre desde a quarta até a oitava semana de DIU, etapa na qual o embrião adota a aparência humana. No entanto, apenas no período fetal ele alcançará as proporções faciais9_.

A face é originada a partir da proliferação e migração do ectomesênquima subjacente a cinco processos ou protuberâncias faciais formadas ao redor do estomodeu11 _{(Fig. 3A):}

 a proeminência frontal ou frontonasal, de origem da crista neural.  o par de processos maxilares.

 o par de processos mandibulares.

Enquanto a proeminência frontal resulta do crescimento acelerado do encéfalo, os processos maxilares e mandibulares são produtos da proliferação do ectomesênquima adjacente ao primeiro arco faríngeo. A proeminência frontal limita-se inferiormente com o estomodeu e lateralmente com o encéfalo anterior9_. Ela dará origem ao terço superior da face e parte do terço médio. Os processos maxilares e mandibulares formarão o limite lateral e caudal do estomodeu9_, respectivamente, e darão origem a grande parte do terço médio da face e todo o terço inferior (Fig. 3E).

Ao final da quarta semana do desenvolvimento intrauterino, os processos mandibulares fusionam-se na linha mediana originando a mandíbula e o lábio inferior, sendo as primeiras partes da face a se formar9_{(Fig. 3A). O lábio inferior} inicialmente é muito amplo, mas com o desenvolvimento posterior das estruturas adjacentes, toma sua posição e tamanho definitivos.

Ao início da quinta semana de DIU (Fig. 3A), espessamentos ectodérmicos bilaterais aparecem na proeminência frontal, os placoides nasais ou olfatórios, que representam os primórdios do nariz e das cavidades nasais. Os placoides nasais se “invaginam” no centro formando uma depressão, as fossetas nasais, enquanto seu mesênquima marginal prolifera-se produzindo elevações em forma de ferradura1,9,11,13 _{chamadas de processos ou proeminências nasais:}

 laterais ou externos;  mediais ou internos.

Durante a quinta e a sexta semana de DIU, a proliferação do ectomesênquima nos processos maxilares faz com que estes aumentem de tamanho e cresçam ventral e medialmente, favorecendo a aproximação com os processos nasais. Primeiramente, os processos maxilares encontram-se com os processos nasais laterais e depois com a extensão inferior dos processos nasais mediais, chamada de processo globular (Fig. 3B). No entanto, a fusão entre os processos não ocorre imediatamente. Os processos maxilares permanecem separados dos nasais laterais e mediais por sulcos distintos, o sulco nasolacrimal e o sulco buconasal, respectivamente10 _{(Fig. 3C e 3D).}

de origem mista (mesoderma e crista neural)

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Figura 3. Estágios progressivos do desenvolvimento da face humana (adaptado de

Velayos15_).

Quase ao término da quinta semana, os processos nasais mediais, que foram deslocados em direção à linha média pelo crescimento dos processos maxilares, unem-se para formar o segmento intermaxilar13_{(Fig. 3D). Este dará} origem às seguintes estruturas:

 dorso e ápice do nariz;  filtro nasolabial;

 parte média do lábio superior;

 pré-maxila (região entre os quatro incisivos superiores);  palato primário.

Ao final da sexta semana, um espessamento ectodérmico no assoalho do sulco nasolacrimal se separa da superfície, canaliza-se e forma o ducto

originados dos processos globulares

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Campos B, Susanibar F, Carranza CA, Oliveira NCM. Embriologia do Sistema Estomatognático. In: Susanibar F, Marchesan IQ, Ferreira VJA, Douglas CR, Parra D, Dioses A. Motricidade Orofacial: fundamentos neuroanatômicos, fisiológicos e linguísticos. 1. ed. Ribeirão Preto: Book Toy; 2015. p. 23-60. nasolacrimal. Uma vez que o ducto se forma, os processos maxilares unem-se aos processos nasais laterais, ao nível da linha do sulco nasolacrimal, por infiltração de mesênquima10_{. Isto estabelece a continuidade entre a asa do nariz,} formada pelo processo nasal medial, e a região da bochecha formada pelo processo maxilar9_.

Por volta da sétima semana de DIU, os processos maxilares também se unem ao segmento intermaxilar, ao nível do sulco buconasal, formando o restante da maxila e do lábio superior. Este evento permite que as fossetas nasais afastem-se do estomodeu, para logo se converterem em condutos denominados fossas nasais primitivas. Inicialmente, estas estruturas estão separadas da cavidade oral pela membrana oronasal, que ao desaparecer permitirá a continuidade entre as cavidades nasal e oral pelas coanas primitivas.

Ainda durante a sétima semana de DIU, nos extremos posteriores do primeiro e segundo arcos desenvolve-se a orelha ao redor do primeiro sulco faríngeo1_{. Inicialmente, esta estrutura forma-se na região do pescoço, mas} conforme a mandíbula se desenvolve, as orelhas ascendem para as partes superior e lateral da cabeça, ao nível dos olhos9_{. Assim, na oitava semana de DIU,} a face já tem aspecto “humano” (Fig. 3E). O Quadro 8 apresenta um resumo das estruturas derivadas dos processos faciais.

Quadro 8. Estruturas que derivam dos processos faciais (adaptado de Abramovich1_).

Região embrionária Derivados de tecidos moles Derivados ósseos

Protuberância frontal Testa Frontal

Processo nasal medial

Dorso e ápice do nariz Septo nasal cartilaginoso Filtro nasolabial

Porção média do lábio superior Tubérculo labial superior Freio labial superior

Osso Nasal

Etmoide (lâmina vertical) Vômer

Rebordo alveolar da pré-maxila Palato primário

Processo nasal lateral Asas do nariz Maxila (apófise ascendente)

União dos processos nasal

lateral e maxilar Sulco nasolacrimal

Osso lacrimal Ducto nasolacrimal

Processo maxilar Lábio superior (parte lateral) Bochechas (parte superior)

Restante da maxila Zigomático Palato secundário

Temporal (porção escamosa) Concha nasal inferior Processo mandibular

Lábio inferior

Tubérculo labial inferior Mento

Bochechas (parte inferior)

Mandíbula

As malformações da face, que tem origem principalmente no primeiro arco faríngeo, ocorrem em razão de fatores genéticos e ambientais (agentes teratogênicos) que atuam durante a fase de histodiferenciação e morfogênese do

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embrião6_{. Falhas na fusão entre os processos podem resultar em malformação do} tipo fenda. Estas podem ser facial oblíqua (entre o processo nasal lateral e o processo maxilar do lado correspondente), labial uni ou bilateral (entre o processo nasal medial e o processo maxilar), labial mediana (entre os processos nasais mediais) e a rara fenda mandibular. Ainda podem ocorrer microstomia (que é uma fusão excessiva entre os processos maxilares e mandibulares) ou o oposto, a macrostomia (falha de fusão entre os processos maxilares e mandibulares)10_.

Formação do pescoço

Quando o Sistema Nervoso Central (SNC) inicia seu desenvolvimento na terceira semana de DIU a partir da placa neural, este acontece de maneira tão rápida que o espaço no qual ele se encontra chega a ser insuficiente. Como consequência, na quarta semana de desenvolvimento, ocorre o dobramento do embrião no sentido cefalocaudal (até o tórax)1_{, resultando na formação da} proeminência frontal, já citada anteriormente, que logo entra em contato com a proeminência cardíaca (Fig. 4A).

Este dobramento também fará com que o terceiro e quarto arcos faríngeos fiquem cobertos pelo segundo, formando uma depressão ectodérmica, o seio cervical (Fig. 1), que ainda mantém comunicação com o exterior. Em seguida, quando o segundo arco recobre totalmente o terceiro e quarto arcos, o seio perde essa comunicação e dá origem à vesícula cervical, um remanescente transitório que logo será reabsorvido.

O desaparecimento do seio cervical bem como dos sulcos faríngeos, ao final da sétima semana de DIU, serão de extrema importância para o estabelecimento do pescoço liso (Fig. 4B). Este evento permite que a cabeça do embrião realize um movimento em direção ao extremo anterior, denominado deflexão da cabeça.

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Figura 4. Esquema mostrando embrião de quatro semanas ainda com os arcos faríngeos

presentes (A) e o seu desaparecimento no feto de sete semanas (B), que permite a mudança de postura da cabeça (adaptado de Abramovich1_).

Formação da Língua

Para entender o desenvolvimento da língua e sua origem embriológica, é necessário voltar à terceira e ao início da quarta semanas de DIU. Neste período, a placa pré-cordal, que é uma pequena área celular onde o ectoderma e o endoderma estão em contato, dá origem à membrana bucofaríngea. Assim que ocorre o dobramento do embrião devido ao crescimento do encéfalo, esta membrana desloca-se para a superfície ventral do embrião, separando o estomodeu (primórdio da cavidade oral revestido por ectoderma) do intestino anterior (primórdio da faringe, do esôfago, etc, revestido pelo endoderma).

Ao final da quarta semana de DIU, ocorre a ruptura da membrana bucofaríngea. Coincidentemente, ao final desta mesma semana, uma elevação triangular mediana aparece no assoalho da faringe primitiva, o primórdio da língua (Fig. 6A). O rompimento da membrana bucofaríngea concomitantemente ao início da formação da língua vai influenciar consideravelmente na origem embriológica do epitélio que a reveste. Desta maneira, a língua terá duas porções com origens distintas:

 Oral ou ectodérmico - Dará origem aos dois terços anteriores da língua, também denominada parte móvel ou corpo da língua (Fig.5). Deriva do primeiro arco faríngeo que é o único revestido totalmente pela

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ectoderme, uma vez que se desenvolve à frente da membrana bucofaríngea (Fig. 6A e 6B).

 Faríngeo ou endodérmico - Formará o terço posterior da língua, também denominado parte fixa ou raiz da língua (Fig.5). Deriva do terceiro e quarto arcos faríngeos que são revestidos internamente pelo endoderma, uma vez que se desenvolvem posteriormente à membrana bucofaríngea (Fig. 6A e 6B).

Figura 5. Componentes da língua e suas respectivas origens embriológicas (adaptado de

Abramovich1_).

Porção Oral da Língua

O primeiro sinal de formação da língua ocorre como uma proliferação ativa de células do ectomesênquima na porção ventral do primeiro par de arcos faríngeos. Esta proliferação celular dará origem a três proeminências revestidas por ectoderma. São elas (Fig. 6A):

 Tubérculo ímpar de His – Proêminência localizada na zona média situada imediatamente anterior ao forame cego.

 Tubérculos linguais laterais – Duas proeminências localizadas anterolateralmente ao tubérculo ímpar.

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Os tubérculos linguais laterais crescem rapidamente, fundem-se um com o outro na linha média, cobrindo o tubérculo ímpar de His. Esta fusão inicia-se de posterior para anterior, e origina os dois terços anteriores da língua (corpo) (Fig. 6B). O plano de fusão dos tubérculos laterais é indicado superficialmente por um sulco mediano da língua (Fig. 5) e internamente pelo septo lingual fibroso. O tubérculo ímpar não origina nenhuma parte reconhecível da língua adulta.

Porção Faríngea da Língua

Seguidamente à aparição dos tubérculos linguais, durante a quinta semana de DIU, uma nova proliferação mesenquimatosa aparece na parede ventral da faringe primitiva procedente do segundo arco faríngeo, que recebe o nome de cópula1_.

Inferiormente à cópula surge outra proeminência mesenquimatosa que se origina do terceiro e quarto arcos faríngeos, a eminência hipofaríngea (Fig. 6A). Esta eminência cresce rapidamente e engloba a cópula, originando o terço posterior da língua (raiz)1,5 _{(Fig. 6B).}

Finalmente, uma terceira saliência mediana formada pela parte posterior do quarto arco, a eminência epiglótica (Fig. 6A), marca o desenvolvimento da epiglote (Fig. 6B)13_.

Durante a sexta semana de DIU, a porção oral da língua funde-se com a porção faríngea sendo esta fusão representada por um sulco em forma de V, o sulco terminal, que separa a raiz do corpo da língua (Figs. 5 e 6B).

Figura 6. Cortes longitudinais da faringe primitiva mostrando o desenvolvimento da língua

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O Quadro 9 descreve resumidamente a partipação dos arcos faríngeos na formação da estrutura definitiva da língua e na sua inervação.

Quadro 9. Participação dos arcos faríngeos na formação da língua (retirado de Norton11_).

Arco Faríngeo

Estrutura(s)

Embrionária(s) Estrutura definitiva Inervação

1o Tubérculos linguais laterais

Tubérculo ímpar de His 2/3 anteriores da língua

Sensibilidade geral: ramo lingual do n. mandibular (n. trigêmeo).

Paladar: ramo da corda do tímpano do n. facial.

2o Cópula Não contribui com a formação da

língua definitiva

3o Eminência hipofaríngea

(porção rostral) 1/3 posterior da língua (maior parte) Sensibilidade geral: n. glossofaríngeo Paladar: n. glossofaríngeo

4o Eminência hipofaríngea (porção caudal) Eminência epiglótica Saliências aritenoides Sulco laringotraqueal

1/3 posterior da língua (pequena área anterior à epiglote)

Epiglote

Cartilagens aritenoides Primórdio do s. respiratório

Sensibilidade geral: ramo interno do n. laríngeo superior (n. vago).

Paladar: ramo interno do n. laríngeo superior (n. vago).

Sentido de crescimento da língua

No momento em que todos os componentes linguais estão fusionados, inicia-se o crescimento da língua. Inicialmente, ele ocorre em todos os sentidos, mas, posteriormente, apenas no sentido anterior, evento que será facilitado por dois acontecimentos:

 Mudança da postura da cabeça1_{, comentada a respeito na formação do} pescoço;

 Apoptose que acontece na face ventral da língua, separando seus dois terços anteriores do assoalho da boca, deixando unicamente o freio lingual7 (Fig. 7A-D).

As anomalias da língua são raras, exceto a fissura da língua e a hipertrofia das papilas linguais que são características de crianças com Síndrome de Down9_. Durante o crescimento da língua, podem ocorrer anormalidades que afetam seu tamanho (microglossia ou macroglossia), sendo rara a ausência total de língua (aglossia)6_{. Quando não ocorre a apoptose completa do frênulo, durante o} desenvolvimento embrionário, o tecido residual que permanece pode limitar os movimentos da língua, podendo levar à anquiloglossia (língua presa) total ou parcial9,13_.

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Figura 7. Corte sagital mediano da porção ventral da faringe primitiva mostrando o início

da formação da língua e a direção de seu crescimento (sentido da seta). (A) Surgimento dos tubérculos linguais. (B) Surgimento da eminência hipofaríngea e início da apoptose para separar a língua em formação do assoalho da boca. (C) Fusão dos tubérculos com a eminência hipofaríngea. (D) Corpo e raiz da língua formados, e apoptose avançada, restando apenas o freio lingual (modificado de Abramovich1_).

O Quadro10 apresenta um resumo dos principais eventos durante a formação da língua.

Quadro 10. Formação da língua, segundo Abramovich1_.

Semanas/meses Principais características

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5ª semana  Porção faríngea: Surgimento da cópula e da eminência hipofaríngea.

6ª semana  Fusão das porções oral e faríngea da língua.

7ª semana  Diferenciação do tecido muscular, a língua está localizada entre os processos palatinos e logo se _{desloca inferiormente por crescimento lateral da mandíbula.} 8ª semana  Surgimento das papilas circunvaladas e foliáceas

9ª semana  Surgimento das papilas fungiformes

10ª semana  Surgimento das papilas filiformes.

11ª semana  Surgimento dos corpúsculos gustativos.

4o_mês __{Surgimento das glândulas de Von Ebner.} 5o_mês __{Surgimento das tonsilas linguais.}

6o_{ao 7}o_mês __{Corpúsculos gustativos amplamente distribuídos.} Nascimento  Formação das criptas das tonsilas linguais.

Posteriormente  Desaparecem os corpúsculos gustativos localizados na porção superior das papilas circunvaladas, _{persistem só os laterais.}

Palatogênese ou formação do palato

A formação do palato desenvolve-se em dois estágios: inicialmente ocorre o desenvolvimento do palato primário e posteriormente do palato secundário. O palato definitivo será formado a partir de ambas as estruturas ao final da 12ª semana de desenvolvimento intrauterino.

Palato Primário

Ao final da quinta semana do desenvolvimento intrauterino, a união dos processos nasais mediais forma o segmento intermaxilar, que dará origem ao palato primário. Esta estrutura apresenta-se em forma de cunha, que se estende da pré-maxila (região que contém os incisivos centrais e laterais) até a fossa incisiva, contribuindo com uma pequena parcela do futuro palato duro (Fig. 8D).

Palato Secundário

Na região posterior ao palato primário recém-formado, a cavidade nasal é separada da cavidade oral pela membrana oronasal ou buconasal (camada de ectoderma). Por volta da 6ª semana de DIU essa membrana começa a regredir, permitindo, assim, a comunicação entre as duas cavidades por meio das coanas primitivas. Assim, a formação do palato secundário será encarregada de justamente separar a cavidade oral da nasal, processo este que irá durar da sexta à decima segunda semana do desenvolvimento intrauterino (DIU).

Ainda durante a sexta semana do DIU, formam-se duas projeções de tecido ectomesenquimatoso nas faces internas dos processos maxilares, conhecidas como cristas ou processos palatinos. Inicialmente, estas estruturas projetam-se

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inferoverticalmente de cada lado da língua, que, nesta semana de desenvolvimento, ocupa quase toda a cavidade oral (Fig. 8A).

Figura 8. Cortes frontais da cabeça de um embrião (A, B, C) com as respectivas visões

ventrais do futuro palato (D, E, F) ilustrando o abaixamento da língua e a elevação das cristas palatinas para a formação do palato secundário (modificado de Sadler13_).

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Para que o palato secundário se feche, os processos palatinos precisam se horizontalizar. Assim, o desenvolvimento do palato secundário será iniciado uma vez que a língua se desloque inferiormente, permitindo que as cristas palatinas ascendam e assumam uma posição superior à língua. Os mecanismos que tentam explicar este fenômeno são baseados em diferentes postulados expostos no Quadro 11. É muito provável que todos os fenômenos relatados contribuam durante o abaixamento da língua e horizontalização dos processos palatinos (Fig. 8B).

Quadro 11. Teorias sobre o abaixamento da língua e a elevação das cristas palatinas1,5_.

Autor Teoria

Sicher e Tandler (Abramovich)1

Consideram que a língua efetua um abaixamento real devido ao crescimento brusco da mandíbula durante a sétima semana de DIU.

Gomez de Ferráris5

Refere que as transformações bioquímicas na matriz do tecido conjuntivo dos processos palatinos (como variações em sua vascularização e incremento na turgência do tecido) e seu alto índice mitótico, bem como movimentos musculares associados, são os que promovem o abaixamento da língua e a elevação das cristas palatinas.

Orban (Abramovich)1

Considera que a rápida proliferação celular (força interna) que acontece na face interna das cristas ocasiona sua elevação.

Humphrey (Abramovich)1

Menciona que o crescimento inferior da mandíbula exerce tração sobre os músculos linguais obrigando a língua a também abaixar. Desta maneira, elimina-se o obstáculo que representa a língua para a horizontalização das cristas palatinas.

Abramovich1 Considera que o crescimento de todas as estruturas, inclusive da língua mesmo em menor grau, é o _{responsável pelo abaixamento lingual aparente. Nesse momento, os processos palatinos podem se dirigir até a} linha média e se adaptar à posição horizontal necessária para formar o palato secundário.

Lázaro (Abramovich)1

Efetua uma síntese das teorias, considerando três possibilidades capazes de atuar como forças nos movimentos dos processos palatinos:

1. A intervenção de uma força externa representada pela língua; 2. A força interna desenvolvida pelos processos palatinos;

3. A regressão da porção vertical dos processos palatinos e sua proliferação lateral interna que culminam com seu crescimento horizontal.

Entre a sétima e a oitava semanas de DIU, as cristas palatinas localizam-se em posição horizontal e logo se aproximam até a linha mediana para se fundirem na nona semana. Esta união somente é possível se os epitélios que recobrem as cristas forem reabsorvidos. Uma vez reabsorvidos os epitélios, os mesênquimas subjacentes de ambas as cristas entram em contato e ocorre a mesodermização (Fig. 8C).

A fusão dos processos palatinos ocorre primeiro no terço anterior e nos dois terços posteriores. Destes pontos, a fusão progride para frente e para trás. Na zona anterior, estes processos unem-se com o palato primário e simultaneamente se unem superiormente com a porção inferior do septo nasal (Fig. 8D e E). A rafe palatina mediana indica a linha de fusão das cristas palatinas (Fig. 8F).

A ossificação do palato pode começar antes mesmo de ele ter completado seu fechamento, iniciando-se pelo palato primário e seguindo para o secundário

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para formar o palato duro. A porção posterior do palato não se ossifica e estende-se para além do estende-septo nasal para formar o palato mole e a úvula1_.

Um pequeno canal nasopalatino persiste no plano mediano do palato entre a pré-maxila e os processos palatinos na região da fossa incisiva. Este canal é denominado forame incisivo (Fig. 8F). É por ele que passam vasos sanguíneos e nervos para suprir a mucosa oral que recobre o palato, de canino a canino.

Depois de completada a fusão real das cristas e restabelecida a separação das cavidades nasal e oral na região anterior, graças à formação do palato secundário, estabelecem-se as coanas definitivas, localizadas posteriormente ao palato secundário.

Falhas na sincronização dos movimentos e do crescimento das cristas palatinas e de elementos da língua, da mandíbula e da cabeça em geral podem afetar o fechamento normal do palato6_{. Assim, frequentemente, quando fendas} labiais e da região anterior da maxila ocorrem, a distorção do desenvolvimento facial impede que os processos palatinos entrem em contato quando eles giram para a posição horizontal. Dessa forma, fendas labiais e do palato primário geralmente são acompanhadas por fendas do palato secundário (duro e mole, incluindo fenda na úvula)10_{. A frequência de fendas palatinas isoladas é muito} menor do que as associadas13_{. As fendas do palato são classificadas em relação} ao forame incisivo em: fendas do palato anterior ou anteriores ao forame incisivo (falha de fusão das cristas palatinas com o palato primário); fendas do palato posterior ou posteriores ao forame incisivo (falha de fusão das cristas palatinas entre si e com o septo nasal); e fendas das partes anterior e posterior do palato ou fendas completas (falha de fusão das cristas palatinas entre si, com o palato primário e o septo nasal)9_.

Formação da laringe

O primórdio respiratório é indicado por um sulco mediano na extremidade caudal da parede ventral da faringe primitiva de um embrião de 4 semanas, o sulco laringotraqueal (Fig. 1). O endoderma deste sulco evagina-se formando um divertículo respiratório que se comunica abertamente com a faringe mas que à medida que se alonga caudamente, separa-se da mesma originando o tubo laringotraqueal (primórdio da laringe, da traquéia, dos brônquios e dos pulmões) (Fig. 2). O tubo laringotraqueal mantém sua comunicação com a faringe por meio do orifício laríngeo, que muda de aspecto a partir de uma fenda sagital (Fig. 1) para uma abertura em forma de “T”, reduzindo sua luz (Fig. 6A). Isso acontece devido a rápida proliferação do ectomesênquima subjacente ao epitélio de origem endodermal da laringe, que dará origem às cartilagens laríngeas. Concomitantemente, o epitélio laríngeo também prolifera rapidamente, obliterando sua estrutura tubular que volta a se recanalizar por volta da décima semana de desenvolvimento9,13_.

Durante este processo de recanalização, formam-se os ventrículos laríngeos, que serão delimitados pelas pregas vocais (verdadeiras) e pregas

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vestibulares (falsas). Por volta da decima segunda semana a forma característica do orifício laríngeo do adulto (adito da laringe) pode ser reconhecida (Fig. 6B).

Formação das glândulas salivares

As glândulas salivares desenvolvem-se da sexta à décima segunda semana de DIU de maneira semelhante. Inicia-se com a proliferação, em lugares específicos do epitélio oral primitivo, de cordões celulares epiteliais que penetram profundamente no ectomesênquima subjacente, ramificando-se profusamente e originando cordões inicialmente sólidos. Esses cordões gradualmente desenvolvem uma luz em seu interior em razão da degeneração das células centrais do cordão, transformando-se em tubos e originando, assim, o sistema de ductos e, a seguir, as porções secretoras terminais6_, _{ou ácinos, de formato} esférico ou tubular. As células das porções secretoras terminais (que podem ser do tipo serosa ou mucosa) assim como as células que compõem os ductos adquirem maturidade durante os dois últimos meses de gestação. As glândulas continuam crescendo após o nascimento até os 2 anos de idade10_.

Nos humanos, três pares de glândulas salivares maiores – as parótidas, as submandibulares e as sublinguais – estão localizados fora da cavidade oral, com extensos sistemas de ductos (intercalares, estriados e excretor principal) através dos quais as secreções das glândulas atingem a boca. Numerosas glândulas salivares menores estão localizadas em várias partes da cavidade oral – as glândulas labiais, linguais, palatinas, bucais, glossopalatinas e retromolares – tipicamente situadas na camada submucosa e, portanto, com ductos curtos que se abrem diretamente sobre a superfície da mucosa10_.

O Quadro 11 descreve os principais eventos envolvidos na formação das glândulas salivares.

Glândula parótida

Esta é a primeira glândula salivar a aparecer (início da sexta semana de DIU). Origina-se como uma proliferação epitelial de origem ectodermal na face profunda das bochechas que cresce em direção às orelhas e se ramifica para formar os ductos e ácinos. O ducto excretor terminal da glândula, chamado de Stenon, abre-se na cavidade oral na altura do segundo molar superior.

A glândula parótida apresenta-se bilateralmente, sendo a maior das glândulas salivares maiores, mas não é a que produz a maior quantidade de saliva. Sua secreção é do tipo serosa, praticamente pura, ou seja, seu componente majoritário está constituído por proteínas.