Procedimentos para análise biogeográfica com o programa
DIVA, versão 1.2 (Ronquist 1996) em ambiente Windows
Kirstern Lica Follmann Haseyama1
A biogeografia cladística dispõe de diversos métodos e diversos softwares para implementá-los. Existe, entre eles, uma divisão comum na literatura entre os métodos de padrão e os métodos de eventos. Os métodos de eventos utilizam-se de modelos para reconstruir os possíveis processos que levaram à distribuição atual dos seres vivos. Para tanto propõem diferentes custos aos processos de dispersão, extinção, duplicação e vicariância, segundo as suas probabilidades. A partir da análise da filogenia e da distribuição geográfica, estes processos são sugeridos de forma a minimizar os custos, e uma ou mais hipóteses ótimas são apresentadas.
Existem hoje cinco métodos mais conhecidos que se encaixam na definição de métodos de eventos, segundo Crisci et al. (2003): Máxima Coespeciação (MC) (Page 1994; Ronquist 1998), “Jungles” (Charleston 1998), Análise Bayesiana (Huelsenbeck et
al. 2000), Análise de Dispersão e Vicariância (DIVA) (Ronquist 1996) e TreeFitter
(Ronquist 2000).
O objetivo deste tutorial é a apresentação dos passos necessários para a realização de uma análise biogeográfica com o programa DIVA versão 1.2 (Ronquist 1996).
1. Criando input files:
O primeiro passo para se rodar uma análise com o programa DIVA é a criação de um input file, que é um arquivo contendo as informações de que o programa necessita: distribuição geográfica do táxon a ser analisado e a sua filogenia. Ele pode ser feito em qualquer editor de texto, como Microsoft Bloco de Notas® ou Microsoft Word®, por exemplo. No entanto, estas informações necessitam ser organizadas de forma bastante específica, conforme ilustrado na figura 1.
1.1 O input file deve sempre começar com a expressão “begin data”;
1.2 A próxima informação a ser colocada é a dimensão da matriz, que será dada pelo número de táxons (NTAX) e caracteres (NCHAR). O número de táxons será sempre o numero de táxons terminais. O número de caracteres será sempre o número de áreas incluídas na análise;
1.3 O próximo tópico (CHARLABELS) refere-se às áreas. Cada área deve receber uma codificação, sempre começando pela letra A e seguindo a ordem alfabética. Estas letras serão utilizadas pelo programa para apresentar os resultados;
BEGIN DATA;
DIMENSIONS NTAX=5 NCHAR=3; FORMAT MISSING=? GAP=- ; CHARLABELS
[A] Caribe [B] Amazônia [C] Neártico
; MATRIX sp1 111 sp2 100 sp3 010 sp4 001 sp5 111 ; ENDBLOCK; BEGIN TREES; TRANSLATE 1 sp1, 2 sp2, 3 sp3, 4 sp4, 5 sp5, ; TREE genero1 = (1,(2,(3,(4,5)))); ENDBLOCK;
Figura 1: exemplo de input file para o programa DIVA.
1.4 O tópico seguinte (MATRIX) refere-se aos táxons. Em cada linha escreve-se um dos táxons terminais e uma sequência de sinais que traduzem a sua distribuição. No exemplo da figura 1, sp1 está distribuída por todas as áreas analisadas; sp2 apenas no Caribe, sp3 apenas na Amazônia, e assim por diante. Deve-se tomar o cuidado de seguir na matriz a mesma ordem utilizada em CHARLABELS. No exemplo da figura 1, fica implícito que a coluna 1 refere-se ao Caribe, a coluna 2 refere-se à Amazônia e a coluna 3 refere-se ao Neártico;
1.5 No próximo bloco (BEGIN TREES) associa-se cada uma das espécies a um número;
1.6 No último bloco, este número é utilizado na descrição parentética da filogenia, no mesmo modelo utilizado pelo programa TreeView (Page 2001);
1.7 É preciso ainda respeitar a colocação de ponto e vírgula ao final de cada frase e a expressão “end block” ao final de cada bloco de informações.
2. Utilizando o programa:
Após a confecção do input file, este deve ser salvo na mesma pasta em que se encontra o arquivo executável do DIVA. Para rodar a análise, os procedimentos estão ilustrados na figura 2:
Figura 2: procedimentos para otimizar os dados com DIVA.
2.1 O programa oferece a opção de salvar os resultados em um output file, que pode ser ativada digitando-se a expressão “output” mais o nome a ser dado ao arquivo e a extensão do programa de texto que se deseja utilizar. No exemplo da figura 2, resultado.txt. Caso não seja ativada a opção de criar um output file os dados serão perdidos após o fechamento do programa;
2.2 Para abrir o input file no programa, deve-se digitar a expressão “proc” e em seguida o nome do arquivo com a extensão. No exemplo da figura 2, genero1.txt;
2.3 Em seguida, digita-se “optimize” para que o programa otimize os dados;
2.4 É preciso sempre digitar ponto e vírgula ao fim de cada frase e após, o botão enter, para que o programa inicie a ação desejada.
3. Interpretando os resultados:
3.1 Antes dos resultados, o programa apresenta as configurações utilizadas, que no exemplo da figura 2 foram as opções default;
3.2 O primeiro resultado a aparecer é o número de dispersões utilizadas para a reconstrução ótima. No caso, foram cinco;
3.3 E por último a reconstrução em si, que é apresentada descritivamente. O ancestral hipotético dos táxons sp5 e sp4 (nó 6) poderia ter habitado o Neártico (C), ou o Caribe e o Neártico (AC) ou a Amazônia e o Neártico (BC) ou ainda todas estas áreas (ABC) (nesta ordem de probabilidade). O ancestral hipotético das espécies sp5, sp4 e sp3 (nó 7), poderia ter habitado a Amazônia (B), o Caribe e a Amazônia (AB), a Amazônia e o Neártico (BC) ou todas as áreas anteriores (ABC). O ancestral hipotético das espécies sp5, sp4 e sp3 e sp2 (nó 8) poderia ter habitado o Caribe (A), o Caribe e a Amazônia (AB), a Amazônia e o Neártico (AC) ou todas as áreas anteriores (ABC). E por fim, o ancestral hipotético de todo o gênero teria uma distribuição ampla, ocupando todas as áreas da análise (ABC). Graficamente, o resultado é como apresentado na figura 3.
Figura 3: representação gráfica do resultado do exemplo.
3.4 Após a construção gráfica do resultado, é necessário localizar manualmente as dispersões no dendrograma. Por exemplo: sp5 está distribuído por A, B e C. Então, se o eu ancestral comum com sp4 habitasse apenas a área C, então sp5 teria que ter se dispersado para A e B. Caso o ancestral estivesse em A e C, teria se dispersado para B.
Caso o ancestral estivesse em B e C, teria se dispersado para A. e por fim, se estivesse em A, B e C, não teria havido dispersões.
4. Limitações:
4.1 No modo default, a extinção não é considerada;
4.2 O programa aceita apenas árvores inteiramente dicotômicas;
4.3 O programa não consegue lidar com mais de 180 táxons ou distribuições que abranjam mais de 15 áreas (Ronquist 1996).
5. Referências:
Charleston, M.A. 1998. Jungles, a new solution to the host/parasite phylogeny reconciliation problem. Mathematical Biosciences 149: 191-223.
Crisci, J.V.; L. Katinas; P. Posadas. 2003. Historical Biogeography, an Introduction. Harvad University Press, Cambrige. 250p.
Huelsenbeck, J.P.; Rannala & B. Larget. 2000. A Bayesian framework for the analysis of coespeciation. Evolution 54: 352-364.
Page, R. 1994. Maps between trees and cladistic analysis of historical associations among genes, organisms and areas. Systematic Biology 43: 58-77.
Page, R. 2001. TreeView version 1.6.5. Computer Program and Manual. Disponível em http://taxonomy.zoology.gla.ac.uk/rod/treeview.html. Acesso em: setembro de 2008.
Ronquist, F. 1996. DIVA version 1.1. Computer Program and Manual Available by Anonymous FTP from Uppsala University. Disponível em http://www.ebc.uu.se/systzoo/research/diva/diva.html. Acesso em: fevereiro de 2008.
Ronquist, F. 1998. Three-Dimensional Cost-Matrix Optimization and Maximum Coespeciation. Cladistics 14: 167-172.
Ronquist, F. 2000. TreeFitter 1.3 Computer Program and Manual Available by Anonymous FTP from Uppsala University. Disponível em http://www.ebc.uu.se/systzoo/research/treefitter/treefitter.html. Acesso em: fevereiro de 2008.
Elaborado por Kirstern Lica Follmann Haseyama, Programa de Pós-Graduação em Entomologia (Mestrado), Departamento de Zoologia, Universidade Federal do Paraná.
Contato: licahaseyama@yahoo.com.br. Ao utilizar ou divulgar este roteiro favor citar fonte e informar o autor sobre a utilização.
