Reação de clones comerciais de cajueiro ao oídio

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O L I E NA I D E R I B E I R O D E O L I V E I R A PI NT O

R E A T Ã O D E C L O NE S C O M E R C I A I S D E C A J UE I R O A O O ÍD I O

F O R T A L E Z A 2016

UNI V E R S I D A D E F E D E R A L D O C E A R Á C E NT R O D E C I ÊNC I A S A G R Á R I A S D E PA R T A M E NT O D E F I T O T E C NI A

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F O R T A L E Z A 2016

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A provada em: 02/06/2016.

B A NC A E X A MINA D OR A

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A os meus pais J osé B arbosa e Maria Minervina R ibeiro, pelos exemplos de vida e sabedoria. A o meu esposo C iro Pinto pelo amor, paciê ncia e dedicaçã o de sempre. D edico.

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A D E US , por ter me dado saúde e força para superar as dificuldades ao longo de toda essa caminhada.

À Universidade F ederal do C earáe ao Programa de Pós-Graduaçã o em A gronomia/F itotecnia, por possibilitar a realizaçã o do doutorado.

À C oordenaçã o de A perfeiçoamento de Pessoa de Nível S uperior – C A PE S , pela concessã o da bolsa de estudos.

A o Professor D r. J osé E milson C ardoso, pelos ensinamentos, amizade, confiança na orientaçã o do trabalho de tese.

À pesquisadora D rª A line Holanda Nunes Maia da E mbrapa Meio A mbiente pelas valiosas contribuições nas análises estatísticas.

A o professor D r. C iro de Miranda Pinto pelas contribuições nas análises estatísticas.

A os laboratórios de F itopatologia e de Microscopia E letrônica de V arredura da E mbrapa A grindústria T ropical, pela disponibilizaçã o de material e equipamentos utilizados na conduçã o dos experimentos.

À D rª C elli R odrigues Muniz pela atençã o, ensinamentos no L aboratório de Microscopia E letrônica de V arredura e pelas contribuições no trabalho de tesse.

À F rancisca S amara A ssunçã o, pela disponibilidade, atençã o no laboratório de F itopatologia, ensinamentos e amizade adquirida durante as atividades de pesquisa.

A o pesquisador D r. Marlon V agner V alentim Martins, pelas valiosas contribuições no experimento de campo.

A o pesquisador D r. F rancisco das C hagas Oliveira F reire, pelas contribuições no trabalho de tese.

A os professores da banca, pela disponibilidade e contribuiçã o que deram ao trabalho.

A os professores do D epartamento de F itotecnia do C urso do Programa de Pó s-Graduaçã o em A gronomia/F itotecnia, que contribuíram na minha formaçã o para obtençã o do título de D outora.

À amiga D rª K arla B elmont pelos ensinamentos e amizade construída durante o doutorado.

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durante o curso.

A os funcionários do C ampo E xperimental de Pacajus da E mbrapa A groindústria T ropical, pela imensa colaboraçã o na realizaçã o dos experimentos de campo.

A os amigos da Pós-Graduaçã o J oã o Paulo C ajazeiras, Márcio Ootani, K ellina Oliveira, A na K ell y F irmino, L ucas K ennedy, T hiago L ima, L ivia K arla, Igor A lmeida e D ionis A raújo pelos momentos de estudos nas disciplinas e descontrações.

A o D eocleciano Ivo X avier, secretário do Programa de Pós-G raduaçã o em A gronomia/F itotecnia, pela ajuda e atençã o sempre que solicitado durante o doutorado.

A todos os meus amigos, mesmo aqueles que, distantes, torcem pelo meu sucesso e pela minha realizaçã o profissional.

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O oídio tornou-se um dos principais fitopatógenos dos plantios de cajueiros, causando danos em folhas, inflorescê ncias, maturis, pedúnculos e castanhas. A ssim, é de suma importância pesquisas visando estudar o desenvolvimento da doença em clones comerciais de cajueiro nas diferentes fases epidemiológicas da doença, a fim de identificar clones resistentes. O objetivo deste trabalho foi avaliar a reaçã o de clones comerciais de cajueiro ao oídio baseado em monitoramento da severidade da doença ao longo do tempo, verificar a diferença morfológica entre os tecidos de plantas resistentes e suscetíveis e, desenvolver uma metodologia de inoculaçã o natural como alternativa de seleçã o precoce de clones de cajueiro. A pesquisa foi dividida em trê s experimentos na E mbrapa A groindústria T ropical, sendo que o primeiro foi no C ampo E xperimental de Pacajus, avaliando-se a reaçã o de onze clones ao oídio em trê s ciclos de produçã o (2012, 2013 e 2014). O segundo foi no laboratório de microscopia eletrônica de varredura, estudando-se a morfologia do processo de infecçã o do oídio de seis clones (amostras de flores e folhas). O terceiro foi testar uma metodologia de inoculaçã o natural de oídio para seleçã o precoce de clones de cajueiro, em que se utilizou muda de dez clones, com um ensaio em F ortaleza e outro em Pacajus. No primeiro e terceiro ensaios, avaliou-se a doença por uma escala descritiva de notas de severidade (0 a 4). No primeiro, se identificou grupos de clones similares na reaçã o ao oídio, através da análise de agrupamento dos trê s ciclos de produçã o. Os clones B R S 274, B R S 275, B R S 226 e C C P 1001 foram os mais resistentes, enquanto, os clones B R S 189 e C C P 06 foram os mais suscetíveis. A área abaixo da curva de progresso da doença (A A C PD ) evidenciou que existe diferença entre os clones de cajueiro na reaçã o ao oídio durante os ciclos de produçã o da cultura. No estudo sob microscopia, notou-se nas inflorescê ncias dos clones uma grande quantidade de conidióforos eretos, exceto, o B R S 253. Nas folhas, foi visto micélio cobrindo suas superfícies, com apressórios bem desenvolvido, penetrando a epiderme. Nas sépalas verificou-se que o fungo investe no processo da conidiogê nese. No terceiro ensaio, o método testado foi efetivo para o cajueiro quanto à reaçã o dos clones ao oídio nas folhas, e o clone B R S 274 foi o mais resistente ao oídio para os dois locais. Nessa pesquisa, os clones de cajueiro B R S 274, B R S 226, B R S 275 e C C P 1001 foram identificados como fonte de resistê ncia ao oídio, podendo ser usadas no manejo integrado da doença.

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Powdery mildew has become one of the main pathogens of cashew plantations, causing damage to leaves, inflorescences, maturis, nuts and stalks. T hus, it is very important research aimed at studying the development of the disease in commercial cultivars cashew in different epidemiological stages of the disease in order to identify resistant cultivars.T he objective of this study was to evaluate the reaction of commercial cultivars cashew mildew based on monitoring of severity over time disease, check the morphological difference between resistant and susceptible plant tissues and develop a natural inoculation methodology as an alternative early selection of cashew cultivars. T he research was divided into three experiments at E mbrapa, the first of which was in the E xperimental F ield of Pacajus, evaluating the reaction of eleven cultivars to mildew in three production cycles (2012, 2013 and 2014). T he second was in the laboratory of electronic microscopy, studying the morphology of the powdery mildew infection process six cultivars (samples of flowers and leaves). T he third test was a natural inoculation of powdery mildew method for early selection of cashew cultivars, which used ten cultivars changes with a test F ortress and other Pacajus. In the first and third tests, we evaluated the disease severity scale descriptive notes (0 to 4). In the first, it identified groups of similar cultivars in reaction to powdery mildew, through cluster analysis of three production cycles. B R S 274 cultivars B R S 275, B R S 226 and C C P 1001 were the most resistant, while the B R S 189 and cultivars C C P 06 were the most susceptible. T he area under the disease progress curve ( A UD PC ) showed that there is difference between the cashew cultivars in reaction to powdery mildew during the crop production cycle. In the study under microscopy, it was noted in the inflorescences of cultivars a lot of upright conidiophores, except B R S 253. In the leaves, has been seen mycelium covering their surfaces with appressoria well developed, penetrating the epidermis. In sepals it found that the fungus invests in the C onidiogenesis process. In the third test, the test method was effective for cashew about the reaction of cultivars to powdery mildew on the leaves, and cultivar B R S 274 was the most resistant to powdery mildew for the two sites. In this research the cashew cultivars B R S 274, B R S 226, B R S 275 and C C P in 1001 have been identified as sources of resistance to powdery mildew and can be used in the integrated management of the disease.

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C A PÍT UL O I I

F igura 1 - C roqui das áreas de cultivos dos clones comerciais de cajueiro anã o, comum e híbrido (Anacardium occidentale L .), E mbrapa A groindústria T ropical, Pacajus, C eará, 2012, 2013 e 2014...30

F igura 2 - E stágio da inflorescê ncia (A e B ) do cajueiro (Anacardium occidentale L .) em que foram marcadas para identificaçã o e avaliaçã o da doença. Pacajus, C eará...31

F igura 3 - S intomas do oídio do cajueiro (P seudoidium anacardii) em clones comerciais de cajueiro ( Anacardium occidentale L .) A e B - inflorescê ncia, e C - inflorescê ncia e maturi, e D - pseudofruto. Pacajus, C eará...31

F igura 4 - C omportamento do R MS S T D (raiz quadrada do desvio padrã o média) em funçã o do número de grupos formados a partir de dados de severidade de onze clones comerciais de cajueiro (Anacardium occidentale L .) em reaçã o ao oídio (Pseudoidium anacardii), em estudo de monitoramento em 2012, 2013 e 2014, campo experimental da E mbrapa A groindústria T ropical, Pacajus, C eará...34

F igura 5 - S imilaridade entre clones comerciais de cajueiro (Anacardium occidentale L .) quanto à evoluçã o temporal da severidade do oídio (Pseudoidium anacardii) em monitoramento realizado no campo experimental da E mbrapa A groindústria T ropical, Pacajus, C eará, em trê s ciclos de produções (2012, 2013 e 2014)...35

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clones comerciais de cajueiro (Anacardium occidentale L .) no grupo II formados partir de análise de agrupamentos, conjuntamente dos trê s ciclos de produçã o. E nsaio conduzido no campo experimental da E mbrapa A groindústria T ropical, Pacajus, C eará, em 2012, 2013 e 2014...38

F igura 8 - E voluçã o temporal da severidade do oídio (Pseudoidium anacardii) em clones comerciais de cajueiro (Anacardium occidentale L .) no grupo III formados partir de análise de agrupamentos, conjuntamente dos trê s ciclos de produçã o. E nsaio conduzido no campo experimental da E mbrapa A groindústria T ropical, Pacajus, C eará, em 2012, 2013 e 2014...39

F igura 9 - E voluçã o temporal da severidade do oídio (Pseudoidium anacardii) em clones comerciais de cajueiro (Anacardium occidentale L .) no grupo IV formados partir de análise de agrupamentos, conjuntamente dos trê s ciclos de produçã o. E nsaio conduzido no campo experimental da E mbrapa A groindústria T ropical, Pacajus, C eará, em 2012, 2013 e 2014...40

C A PÍT UL O I I I

F igura 1 - A mostras de folhas (A ) e inflorescê ncias ( B ) de clones comerciais de cajueiro (Anacardium occidentale L .) infectados pelo oídio (P seudoindium anacardii)...63

F igura 2 - E struturas morfológicas de Pseudoidium anacardii, captadas por microscopia eletrônica de varredura, em flores naturalmente infectadas do clone de cajueiro (Anacardium occidentale L .) C C P 09: (A ) C onidióforos, 500x; (B ) Os conídios, 2000x...65

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assintomática do clone C C P 1001. (A ) S épalas, 34x; B ) Pê los sobre a superfície da sépala, 200x ...66

F igura 5 - Microfotografias de microscopia eletrônica de varredura de flores naturalmente infectada por oídio (Pseudoindium anacardii) do clone de cajueiro B R S 189. (A e D ) C onidióforos e pê los dos tricomas, 200x e 500x; (B ) F lor do cajueiro, tricoma glandular, 500x; (C ) A s hifas ramificadas, 1000x; (E e F ) Processo de conidiogê nese, 1000x e 2000X ...66

F igura 6 - Imagens de microscopia eletrônica de varredura das folhas naturalmente infectada por oídio (Pseudoindium anacardii) do clone de cajueiro C C P 76. (A , B , C ) Micélio cobrindo a superfície foliar, 50x, 200x e 500x; (D ) C onidióforos, 500x; (E ) Hifas e apressórios, 1000x; (F , G) Penetraçã o dos apressórios, 1000x. (H, I) D etalhe de apressórios, 2000x e 3000x...67

F igura 7 – Microfotografias de microscopia eletrônica de varredura de folha do clone B R S 189 sem sintomas visíveis a olho nu. (A ) micélio, 50x; (B) C onidióforo, hifas, apresórios e conídios, 500X ...68

C A PÍT UL O I V

F igura 1 - D isposiçã o das mudas dos clones comerciais de cajueiro (Anacardium occidentale L .): (A ) conduçã o do ensaio e (B ) fonte de inoculaçã o natural de oídio (Pseudoidium anacardii), E mbrapa A groindústria T ropical, F ortaleza, C eará, 2014...81

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do número de grupos formados a partir de dados de severidade de mudas de dez clones comerciais de cajueiro (Anacardium occidentale L .) em reaçã o ao oídio (Pseudoidium. anacardii) inoculados naturalmente, E mbrapa A groindústria T ropical, F ortaleza (A ) e Pacajus ( B ), C eará, 2014...84

F igura 4 - S imilaridade entre mudas de clones comerciais de cajueiro (Anacardium occidentale L .) quanto à severidade do oídio (Pseudoidium anacardii) por inoculaçã o natural, E mbrapa A groindústria T ropical, F ortaleza (A ) e Pacajus ( B ), C eará, 2014...85

F igura 5 - E voluçã o temporal da severidade do oídio (Pseudoidium anacardii) das mudas dos clones comerciais de cajueiro (Anacardium occidentale L .) dos grupos formados a partir de análise de agrupamentos do ensaio conduzido em F ortaleza, E mbrapa A groindústria T ropical, C eará, 2014...86

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C A PÍT UL O I I

T abela 1 - E stimativas dos contrastes e respectivos níveis de significância nominal para a área abaixo da curva de progresso da doença (A A C PD ) entre grupos de clones comerciais de cajueiro similares quanto á evoluçã o temporal da reaçã o ao oídio (Pseudoidium anacardii), no campo experimental da E mbrapa A groindústria T ropical, Pacajus, C eará, 2012, 2013 e 2014...45

T abela 2 - E stimativas de contrastes e respectivos níveis de significância nominal (entre parê nteses), da área abaixo da curva de progresso da doença (A A C PD ) causada pelo oídio (Pseudoidium anacardii) em clones comerciais de cajueiro, campo experimental da E mbrapa A groindústria T ropical, Pacajus, C eará, em 2012...49

C A PÍT UL O I V

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(A A C PD ) dos grupos formados na análise de agrupamento, da reaçã o de mudas de clones de comerciais de cajueiro (Anacardium occidentale L .) ao oídio (P seudoidium anacardii), E mbrapa A groindústria T ropical, Pacajus, C eará, 2014...92

T abela 3 - E stimativas de contrastes e respecti vos níveis de significância nominal (entre parê nteses), da área abaixo da curva de progresso da doença (A A C PD ) do oídio (Pseudoidium anacardii) em mudas de clones comerciais de cajueiro ( Anacardium occidentale L .) por infestaçã o natural, E mbrapa A groindústria T ropical, F ortaleza, C eará, 2014...95

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C A PÍT UL O I I

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C A PÍT UL O I - I NT R O D UT Ã O G E R A L E R E F E R E NC I A L T E ÓR I C O ...1

1 I NT R O D UT Ã O G E R A L ...2

2 R E F E R E NC I A L T E ÓR I C O...4

2.1 C ajueiro...4

2.2 Oídio do cajueiro...6

2.3 R esistê ncia das plantas a patógenos...8

2.4 A valiaçã o de doença...10

2.4.1 S everidade...11

2.5 C urva de progresso da doença...11

2.6 A nálise de agrupamento...12

2.7 Microscopia E letrônica de V arredura...13

R E F E R ÊNC I A S ...15

C A PÍT UL O I I - R E S I S T ÊNC I A D E C L O NE S C O M E R C I A I S D E C A J UE I R O A O O ÍD I O ...22

R esumo...23

A bstr act… … … 24

1 I NT R O D UT Ã O...25

2 M A T E R I A L E M É T O D O S ...28

2.1 C onduçã o do experimento...28

2.2 A nálises dos dados...32

3 R E S UL T A DO S E D I S C US S Ã O ...33

3.1 A bordagens descritivas para identificaçã o de clones comerciais de cajueiro com perfis similares de progresso da doença...33

3.2 C omparaçã o da A A C PD dos grupos de clones em cada ciclo de produçã o...42

3.3 E stimativas dos contrastes da A A C PD entre clones de cajueiro em cada ciclo de produçã o...46

4 C O NC L US Õ E S ...52

C A PÍT UL O I I I - A NÁ L I S E M O R F O L ÓG I C A D O PR O C E S S O D E I NF E C T Ã O D O O ÍD I O E M C L O NE S C O M E R C I A I S D E C A J UE I R O … … … ...58

R E S UM O ...59

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2.1 Material V egetal...63

2.2 Microscopia eletrônica de varredura (ME V )...64

C A PÍT UL O I V - R E A T Ã O D E M UD A S D E C L O NE S C O M E R C I A I S D E C A J UE I R O A O O ÍD I O PO R I NO C UL A T Ã O NA T UR A L ...75

R E S UM O ...76

A B S T R A C T ...77

1 I NT R O D UT Ã O...78

2.1 C onduçã o do experimento...80

2.2 A nálises dos dados...81

3.1 D ados climáticos em F ortaleza e Pacajus...82

3.2 A nálise descritiva dos perfis temporais da curva de progresso da doença...83

3.3 C omparaçã o da A A C PD entre grupos de mudas de clones de cajueiro...91

3.4 E stimativas dos contrastes da A A C PD entre mudas de clones de cajueiro...93

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C A PÍT UL O I

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1 I NT R O D UT Ã O G E R A L

A produçã o mundial de castanha de caju, apesar de ocorrer em 33 países, apresenta-se concentrada no V ietnã , Índia, B rasil e nos países africanos como C osta do Marfim, T anzânia, Moçambique, Á frica do S ul, B enim, Nigéria, S enegal, Malauí e Guiné-Bissau (A L E X A ND R E ; MOT T A , 2016; PE S S OA ; L E IT E , 2013, F A O, 2013). O B rasil se destaca por ser um dos maiores produtores de castanha de caju do mundo, sendo o Nordeste responsável por quase toda a produçã o, que gira em torno de 93,2% da produçã o nacional, com destaque para o C eará, Piauí e R io Grande do Norte (C ONA B, 2013; F R E IT A S , 2014).

O cajueiro (Anacardium occidentale L .) é uma planta tropical, dispersa em quase todo o território brasileiro, adaptando-se melhor à s condições do litoral do Nordeste ( B A L A S UB R A MA NIA N, 2001; MONT E NE GR O et al., 2014), principalmente com o cultivo do cajueiro anã o, onde as condições edafoclimáticas sã o favoráveis ao desenvolvimento das plantas em regime de sequeiro (C A R D OSO et al., 1994). Nessa regiã o, a cajucultura apresenta relevância social e econômica, gerando emprego e renda para a populaçã o (A L V E S , 2012).

A inclusã o de clones de cajueiro do tipo anã o proporcionou o manejo das plantas no campo, a uniformidade do produto e a exploraçã o do mercado de pedúnculo (pseudofruto). C ontudo, esse avanço contribuiu para uma diminuiçã o da variabilidade genética, que refletiu no aumento da suscetibilidade das plantas ao ataque de patógenos e, como consequê ncia, doenças que ocorria somente em uma determinada área vê m se tornando epidê micas nos anos em que as condições do ambiente sejam favoráveis (C A R D OS O et al., 2013). O cajueiro é acometido por várias doenças, dentre elas o oídio que vem crescendo em importância no agronegócio do caju nos últimos anos.

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Na maioria dos países africanos, no entanto, essa doença já tinha grande destaque econômico desde meados do século passado, sendo conhecida como a principal doença do cajueiro em alguns países do leste da Á frica (S HOMA R I, 1996; MA R T IN et al., 1997). O oídio é um patógeno que se apresenta muito agressivo e manisfesta ataque intenso aos tecidos jovens das plantas suscetíveis, como as brotações, as inflorescê ncias, folhas e os maturis (pseudofruto e castanha jovem) (MA IA , 2014; C A R D OS O, 2016). E ntretanto, no B rasil, háalguns anos atrás, começou a ser verificada a ocorrê ncia de sintomas diferentes do oídio em cajueiros, semelhantes aos sintomas dos países africanos, com ataques, além das folhas, à s inflorescê ncias, maturis, pedúnculos e castanhas, ocasionando abortamento de flores, deformações nas castanhas, rachaduras e estrias nos pedúnculos (C A R D OS O et al., 2013). Pela ocorrê ncia desses sintomas nos produtos comercializados do cajueiro, o oídio tornou-se um problema fitossanitário muito mais preocupante, tendo como consequê ncia o aumento dos prejuízos dos cajucultores (S E R R A NO et al., 2013).

A expressã o de sintomas diferentes do oídio em cajueiros vinha sendo constatado desde 2006, em Pio IX , PI. Porém, esses sintomas, que eram esporádicos e aleatórios, passaram a ocorrer de forma intensiva e generalizada a partir de 2009, e nã o somente no Piauí, mas também nas outras áreas produtoras na regiã o do Nordeste brasileiro (C A R D OSO et al., 2013). E m algumas áreas, como na regiã o sudeste do Piauí e no litoral do C eará, o oídio tem provocado perdas severas na produçã o e na qualidade do caju (S E R R A NO et al., 2013).

A medida mais utilizada pelos produtores para o controle do oídio do cajueiro é a aplicaçã o de fungicidas, o que acarreta o aumento do custo de produçã o, por isso, uma alternativa significativa para contribuir no manejo integrado dessa doença é o plantio de clones resistentes. A reaçã o de clones comerciais registrados quanto ao oídio torna-se, portanto, uma importante informaçã o para o uso direto desta forma de controle.

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A utilizaçã o da microscopia eletrônica de varredura (ME V ) para estudar a ultraestrutura da patogê nese do P. anacardii se constitui em um interessante meio de determinaçã o do(s) mecanismo(s) de infecçã o e da identificaçã o precoce da reaçã o de genótipos de cajueiro ao oídio.

Portanto, os objetivos desta pesquisa foram: avaliar a reaçã o de clones comerciais de cajueiro ao oídio baseado em monitoramento da severidade da doença ao longo do tempo; verificar a diferença morfológica entre os tecidos de plantas resistentes e suscetíveis e; desenvolver uma metodologia de inoculaçã o natural como alternativa de seleçã o precoce de genótipos de cajueiro.

2 R E F E R E NC I A L T E ÓR I C O

2.1 C ajueiro

O cajueiro está localizado em praticamente todo o mundo tropical, sendo uma planta perene e andromonóica, com mais de 90% de flores masculinas em uma mesma panícula. O fruto propriamente dito é a castanha e o pseudofruto, chamado tecnicamente de pedúnculo floral e popularmente de caju, é rico em açúcares e vitamina C (F E R R Ã O, 1995; MOR E IR A , 2002). A indústria do caju é uma das principais fontes de renda e trabalho no meio rural, possuindo grande importância na economia do Nordeste brasileiro (MOR E IR A et al., 2013).

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O município de Pacajus, no C eará, foi um dos primeiros locais onde houve plantios sistematizados de cajueiro com fins comerciais. F oi nesse município que, em 1956, o governo federal estabeleceu uma coleçã o de matrizes de cajueiro, que foi objeto de investigaçã o agronômica, na E staçã o E xperimental de Pacajus, pertencente ao, entã o, Ministério da A gricultura (PA IV A et al., 2003). Na segunda metade da década de 60, o governo criou incentivos fiscais para o plantio e beneficiamento do caju na regiã o Nordeste. D evido a essas oportunidades criaram-se em alguns estados, como no Piauí e B ahia, condições apropriadas à implantaçã o de cultivos sistematizados, que passaram a ocupar grandes áreas (R IB E IR O, 2011).

Na década de 80, os primeiros clones comerciais de cajueiro anã o, denominados C C P 06, C C P 09, C C P 76 e C C P 1001 foram desenvolvidos pela E mpresa de Pesquisa A gropecuária do C eará ( E PA C E ) e em seguida, a E mbrapa A groindústria T ropical deu continuidade ao lançamento de outros clones como o E mbrapa 50, E mbrapa 51, B R S 189, B R S 226, B R S 253 e B R S 265, todos de cajueiro anã o; B R S 274, primeiro clone comercial de cajueiro comum e B R S 275, clone originado de um híbrido entre o cajueiro anã o e o comum (C A V A L C A NT ; B A R R OS , 2015).

A introduçã o do cajueiro anã o nas áreas de cultivo permitiu um grande avanço no seu cultivo, por esse tipo de planta apresentar características favoráveis como maior produtividade, precocidade, porte baixo, uniformidade de castanha e a exploraçã o do mercado de pedúnculo (B A R R OS ; C R IS ÓS T OMO, 1995), levando, como consequê ncia, a um aumento das áreas de produçã o. C ontudo, esse avanço contribuiu para uma reduçã o da variabilidade genética e consequente aumento da vulnerabilidade das plantas ao ataque de patógenos. No semiárido nordestino, por exemplo, apenas o clone C C P 76 responde por mais de 90% dos pomares de cajueiros implantados nas duas últimas décadas (MOR E IR A et al., 2012).

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2.2 Oídio do cajueiro

O oídio foi relatado pela primeira vez em cajueiro no estado de S ã o Paulo, em 1898 (NOA C K , 1898), quando seu agente causal foi nomeado como o fungo Oidium anacardii Noack. Posteriormente, B raun e C ook ( 2012) classificaram esse fungo como Pseudoidium anacardii ( Noack) U. B raun & R .T .A C ook como sendo um patógeno específico causador de oídio em plantas principalmente da família Anacardiaceae.

O oídio é uma doença causada pelo agente Pseudoidium anacardii, a qual pertence ao reino F ungi, filo Ascomycota, subfilo Pezizomycotina, classe L eotiomycetes, ordem E rysiphales, família E rysiphaceae, gê nero Oidium, subgê nero Pseudoidium e espécie P. anacardii (C A B I, 2016).

Os primeiros sintomas do oídio no cajueiro sã o manchas nas folhas, mais frequentes na face superior, que se juntam e recobrem toda a superfície do limbo foliar, como uma película pulverulenta branco-acinzentada que se assemelha à cinza vegetal e com a evoluçã o do crescimento do fungo, ocorre o escurecimento dessas manchas ( F R E IR E ; C A R D OS O, 1995; C A R D OSO et al., 2012; V IA NA et al., 2014).

Nos anos mais recentes, tê m-se observado sitomas desse fungo nas inflorescê ncias e a colonizaçã o do fungo tem proporcionado queima das flores. A s manchas, da mesma forma, sã o branco-acinzentadas e à s vezes escuras, ocorrem abortamento de flores nas inflorescê ncias, além de causar deformações, rachaduras e varíolas nos pedúnculos e frutos (C A R D OSO et al., 2013). Os sintomas descritos acima sã o oriundos da atividade ectoparasitária do oídio, em que, os conídios do patógeno germinam sobre a superfície das partes da planta de cajueiro afetada formando um tubo germinativo curto, seguido da formaçã o de um apressório que penetra nas células epidérmicas (ST A D NIK , 2000) e o patógeno emite para o interior da célula do hospedeiro os haustórios, que penetram nos tecidos de onde retiram os nutrientes necessários à sobrevivê ncia e reproduçã o do fungo (C A R D OS O et al., 2012). O P. anacardii se caracteriza por conídios apressorial solitários e muitas vezes lobados, produzindo normalmente um conídio por vez (T A K A MA T S U, 2013).

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os principais fatores que contribuíram para isso estava o oídio do cajueiro (C A R D OS O, 2016).

Os sintomas do oídio que sã o observados em plantas de cajueiros no B rasil atualmente sã o semelhantes ao que ocorrem nos países africanos, pois, nesses países é mais comum o fungo infectar órgã os jovens, provocando quase sempre efeitos devastadores na produçã o (F R E IR E ; V IA NA , 2001). E stes autores acrescentam que mudas e plantas jovens também se mostram extremamente suscetíveis a esse fungo.

O oídio é considerado uma das principais doenças em minijardim clonal e em casa de vegetaçã o (SIL V A , 2011), principalmente em funçã o da umidade, juvenilidade, proximidade das mudas e condições favoráveis ao desenvolvimento desta doença (GR IG OL E T T I J ÚNIOR et al., 2001). E mbora, raramente cause a morte de mudas de plantas, esse patógeno, pode reduzir o potencial produtivo das culturas e pode afetar a qualidade do produto (ST A D NIK ; R IV E R A , 2001), sendo as brotações e gemas preferencialmente infectadas e quando nã o morrem, causam a formaçã o de limbos adultos enrugados, afilados e geralmente com uma metade mais estreita do que a outra (K R UGNE R ; A UE R , 2005).

E sse patógeno progrediu e se desenvolveu com o cajueiro e, portanto, sua estrutura populacional deve ser muito abrangente, contendo configurações diversas das mais distintas, incluindo até formas epifíticas em brotações florais e ramos jovens (C A R D OS O, 2011). A sobrevivê ncia do P. anacardii ocorre pelo micélio e conídio produzidos pelo fungo em plantas voluntárias ou em hospedeiros alternativos, como ervas daninhas. E stas estruturas fúngicas sã o provenientes da infecçã o ativa que se desenvolve nestes hospedeiros e quando a cultura é perene, o patógeno sobrevive na própria planta, tendo um desenvolvimento intenso sobre condições favoráveis (B E D E ND O, 1995).

O patógeno pode ser encontrado sobre plantas de cajueiro durante todo o ano, contudo, expressa sua patogê nese com maior intensidade de julho a dezembro, quando as temperaturas variam de 23 a 32°C e, mesmo durante este período, normalmente a época mais seca no Nordeste, a umidade relativa pode chegar a atingir de 80% a 90%, facilitando a patogê nese do fungo (F R E IR E ; V IA NA , 2001).

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doentes e sadias ( B E D E ND O, 1995). Os conídios do oídio germinam e se desenvolvem quando a umidade do ar situa-se na faixa de 90 a 100% e sobre temperaturas de 26 º C a 28 º C (C A R D OS O, 2011). S ua incidê ncia é mais frequente na época de estiagem prolongada ( F UR T A D O et al., 2000).

Os oídios por serem parasitas obrigatórios, devem se adaptar constantemente ao hospedeiro, daí sua alta especificidade na relaçã o patógeno-hospedeiro. E sta especificidade é evidenciada pelas ocorrê ncias de formas especializadas e raças fisiológicas dos patógenos, capazes de atacar determinadas espécies de plantas e variedades de uma mesma espécie vegetal, respectivamente ( B E D E ND O, 2011).

2.3 R esistê ncia das plantas a patógenos

A resistê ncia das plantas á patógeno é uma das maneiras de controle mais eficiente, simples e de reduzido impacto na natureza. D evido à s moléstias patogê nicas terem se tornado uma grande ameaça aos campos de produçã o, a maioria dos programas de melhoramento tem dedicado muito tempo e recursos na busca de genótipos com alta produtividade e elevada resistê ncia a campo e as conquistas geralmente nã o sã o muito expressivas, pois os patógenos apresentam algumas vantagens seletivas sobre os genótipos hospedeiros (MA T IE L L O et al., 2007).

A resistê ncia do hospedeiro ao patógeno pode ser vista como a capacidade da planta em evitar ou atrasar a penetraçã o e/ou o subsequente desenvolvimento do fungo. C om isso, a planta pode reagir ao ataque do patógeno pela a formaçã o de papilas, reações de hipersensibilidade, síntese de composto antimicrobiano e/ou por alterações metabólicas em seu tecido ( S T A D NIK ; MA Z Z F E R A , 2001). Independentemente da resposta ao ataque, o metabolismo das plantas infectadas é afetado sensivelmente como uma consequê ncia da interaçã o entre o patógeno e o seu hospedeiro ( B E D E ND O, 2011).

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pela habilidade da planta diminuir o estabelecimento de certas populações de patógenos, através de seu sistema de defesa direto e ativo (MA C K E Y , 1986).

E pidemiologicamente, a resistê ncia é classificada de acordo com sua efetividade contra raças dos patógenos (V A ND E R PL A NK , 1982). E sta classificaçã o epidemiológica permite prever o efeito dos tipos de resistê ncia no progresso da doença no campo, permitindo calcular as suas consequê ncias e subsidiar a tomada de decisã o quanto à s medidas de controle a serem adotadas ( C A MA R GO; B E R G A MIM F IL HO, 1995). A resistê ncia que é efetiva contra uma ou poucas raças do patógeno é dita resistê ncia vertical ou raça-específica, já a resistê ncia que é efetiva contra todas as raças é denominada de resistê ncia horizontal ou raça-inespecífica ( B E Z E R R A , 2009).

A resistê ncia vertical pode ser conceituada como aquela resistê ncia conferida por um ou mais genes ( monogê nica ou oligogê nica), com expressã o de genes maiores, apresentando resistê ncia a raças específicas e normalmente revelando pouca estabilidade. E nqunato a resistê ncia horizontal é uniforme, condicionada por vários genes (poligê nica) de pequeno efeito, raça nã o específica, geralmente durável, nã o existindo interaçã o diferencial entre as raças do patógeno e as variedades do hospedeiro (V A ND E R PL A NK , 1982).

Quanto à durabilidade estima-se que a resistê ncia vertical seja possível de ser mais facilmente suplantada, devido à seleçã o de raças capazes de vencer os mecanismos de defesa do hospedeiro, controlados por este tipo de resistê ncia. No entanto, a resistê ncia horizontal é mais difícil de ser vencida, tendo maior capacidade de resistir à s mudanças genéticas no patógeno. D esta maneira, assume-se que resistê ncia poligê nica é muito mais estável do que a monogê nica, pois para que surjam formas variantes do patógeno sã o requeridas mudanças genéticas em vários lócus de patogenicidade, ao contrário do sistema monogê nico, onde a mudança deve ocorrer em apenas um lócus (C A MA R GO; B E R GA MIM F IL HO, 1995).

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semelhantes e quantitativos. E quando somados resultam na reduçã o da taxa de desenvolvimento da doença, sem afetar o inóculo inicial (B E Z E R R A , 2009) .

2.4 A valiaçã o de doença

A quantificaçã o da intensidade de uma doença é tã o importante na fitopatologia quanto o é a diagnose, pois, sem quantificar uma doença, nenhum estudo em epidemiologia ou suas aplicações, seriam possíveis (K R A NZ , 1988).

A fitopatometria é um termo utilizado para designar a quantificaçã o de doenças (B E R GA MIN F IL HO; A MOR IN, 1996), visando quantificar a severidade dos sintomas causados pelos agentes patogê nicos nas plantas e seus sinais ( MOR A E S , 2014).

Na fitopatologia, a fitopatometria é uma ferramenta bastante utilizada em suas diversas especialidades, pois possui significativa importância quando se estuda a curva de progresso da doença ou ainda quando se deseja quantificar os danos provocados à determinada cultura por um patógeno ( B E R GA MIN F IL HO; A MOR IN, 1996), pois, de nada adianta se conhecer o patógeno que causa uma dada doença em planta se nã o for possível quantificar os sintomas provocados pelo mesmo (A MOR IM, 1995).

A metodologia empregada na avaliaçã o de doenças nã o obedece a uma padronizaçã o, o que limita bastante o estudo de perdas e danos (J A ME S ; T E NG, 1979). A crescente preferê ncia pelos sistemas de manejo integrado de doenças e pelos sistemas de previsã o e avisos de epidemias tem provocado um aumento na necessidade urgente de padronizaçã o de métodos na avaliaçã o e quantificaçã o de doença (B E R GA MIN F IL HO; A MOR IN 1996). A própria terminologia utilizada em fitopatometria tem se constituído em um problema quando da falta de uniformidade dos métodos empregados no estudo de quantificaçã o de danos provocados por doenças (A MOR IM; 1995).

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2.4.1 S everidade

A severidade é um parâmetro quantitativo, que determina a percentagem da área ou do volume do tecido coberto por sintomas /ou sinais visíveis, através da mediçã o direta da área afetada ( B E R GA MIN F IL HO; A MOR IN, 1996). E ssa mediçã o pode ser realizada através de medidores eletrônicos, de escalas descritivas ou diagramáticas, mediçã o automática e de sensores remotos (MOR A E S , 2014).

O parâmetro severidade é um dos mais apropriados para medir doenças foliares, como ferrugens, oídios, míldios e manchas, e nessas doenças a percentagem da área de tecido coberto por sintomas retrata melhor a intensidade da doença que a incidê ncia, onde unicamente a frequê ncia de órgã os doentes é anotada (A MOR IM; 1995).

A vantagem do uso da severidade é importante por ser um método de avaliaçã o que expressa o dano real causado pelos patógenos; caracteriza melhor o nível de resistê ncia a um patógeno, expressa com maior fidelidade a intensidade da doença no campo e os danos causados (MOR A E S , 2014).

A s chaves descritivas utilizam escalas arbitrárias com certo número de graus para quantificar doenças e cada grau da escala deve ser apropriadamente descritivo ou definido (B E R GA MIN F IL HO; A MOR IN, 1996). S ã o numerosos os exemplos de utilizaçã o de chaves descritivas. A lgumas sã o bastante úteis e largamente empregadas, pois representam uma metodologia uniforme de coleta de dados ( A MOR IM; 1995). C omo exemplo, tem-se a chave descritiva de severidade para o oídio do cajueiro estabelecida por C A R D OS O et al. ( 2012). A s escalas diagramáticas diferem das escalas descritivas porque sã o representações ilustrativas de uma série de plantas, folhas ou partes de plantas com sintomas em diferentes níveis de severidade (B E R GA MIN F IL HO; A MOR IN, 1996).

2.5 C urva de progresso da doença

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A epidemiologia comparativa é baseada na curva de progresso, através dela, as interações entre patógeno, hospedeiro e ambiente podem ser caracterizadas, as estratégias de controle podem ser avaliadas e os níveis futuros de doença podem ser previstos (B E R GA M IN F IL HO; A MOR IN, 1996).

Os principais parâmetros a serem considerados no modelo da curva de progresso da doença sã o: a quantidade de inóculo inicial, a taxa de aumento da doença, a forma da curva de progresso da doença, a área abaixo da curva de progresso da doença (A A C PD ) e a duraçã o da epidemia (C A MPB E L L ; MA D D E N, 1990; B E R GA MIN F IL HO, 1995).

A área abaixo da curva de progresso da doença representa a intensidade da doença integrada entre dois tempos, e tem a finalidade de resumir a curva de progresso da doença, possibilitando padronizar epidemias de diferentes períodos de duraçã o, permitindo desta forma compará-las (C A MPB E L L ; MA D D E N, 1990). Pode-se, portanto, comparar a resistê ncia de genótipos por meio da curva de progresso da doença, desde que as plantas sejam submetidas a condições similares de clima e sob a mesma populaçã o patogê nica (S PÓS IT O, 2004).

E ntre as metodologias disponíveis para identificaçã o de genótipos resistentes a patógenos, destaca-se a análise de curvas de progresso da doença que representa a proporçã o da doença em funçã o do tempo e evidencia as interações que ocorrem entre patógeno e hospedeiro, sob a influê ncia do ambiente (J E S US J ÚNIOR et al., 2004). Outra forma de identificaçã o dos genótipos é através da análise de agrupamento (K HA T T R E E ; NA IK , 2000) que possibilita agrupar tratamentos em grupos distintos de acordo com característica de semelhança (F IOR INI et al., 2010).

2.6 A nálise de agrupamento

A análise de agrupamento, também conhecida como análise de conglomerados, classificaçã o ou cluster, tem como objetivo dividir os elementos da amostra, ou populaçã o, em grupos de forma que os elementos pertencentes a um mesmo grupo sejam similares de acordo com alguma característica pré-determinada, e os elementos em grupos diferentes sejam heterogê neos em relaçã o a estas mesmas carcterísticas (MINGOT I, 2005; L IND E N, 2009).

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em um número reduzido de grupos contendo unidades semelhantes ( S IL V E IR A , 2010). C ontudo, uma das grandes lacunas desta metodologia é a determinaçã o do número ótimo de grupos, pois é um critério que tem como objetivo determinar o ponto de corte do dendrograma (F A R IA , 2009; MA NL Y , 1994) por isso se utiliza o índice R MS S T D (raiz quadrada do desvio padrã o da média) para calcular o número ótimo de grupos no dendrograma.

O índice R MS S T D é utilizado para calcular a homogeneidade dos agrupamentos, de forma que quanto mais compactos forem os grupos formados, situaçã o esta verificada na presença de um grande número de grupos, menores serã o os seus valores ( F A R IA , 2009). D esta forma, é possível confeccionar um gráfico que mostra o decréscimo do R MS S T D em funçã o do aumento do número de grupos, todavia, esta trajetória é nã o linear, e o seu ponto de máxima curvatura indica um limiar entre uma fase de decréscimo e uma fase de estabilizaçã o. A pós este ponto, denominado de ótimo, mesmo aumentando o número de clusters nã o se verifica grandes declínios nos valores do R MS S T D (S IL V E IR A , 2010).

O dendrograma é um gráfico em forma de árvore, que possibilita visualizar a formaçã o dos grupos obtidos pelo índice R MSS T D que é resultado da análise de agrupamento e tem como vantagem mostrar graficamente o quanto é necessário o nível de similaridade para considerar grupos próximos (B US S A B et al., 1990).

E studos para a seleçã o de genótipos resistentes a tipos de doenças utilizando a análise de agrupamento ainda nã o se verificou para a cultura do cajueiro, no entanto, já foram investigados para outras culturas e em outros patosistemas, como no agrupamento de curvas de progresso de requeima (Phytophthora infestans) em tomateiro (Solanum lycopersicum) (F IOR INI et al., 2010; A Z E V E D O et al., 2012), das curvas de produçã o de café (C offea canephora) (C E C ON et al., 2008), do acúmulo de matéria seca em plantas de alho (Allium sativum) (PUIA T T I et al., 2013), do agrupamento em estudo de divergê ncia genética de pimenta (C apsicum spp ) (F A R IA et al., 2012) e da seleçã o de acessos de tomateiro resistentes à pinta preta (Alternaria tomatophila) ( L A UR IND O et al., 2015).

2.7 Microscopia E letrônica de V arredura

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quanto na indústria. D entre as inúmeras aplicações do ME V podemos citar a nanotecnologia, análises de folhas, patologia, botânica, ciê ncias forenses, metalurgia, controle ambiental, etc ( F UG IW A R A , 2007).

O ME V apareceu no mercado, pela primeira vez, em 1965, e desde entã o se tem revelado indispensável em muitos tipos de pesquisa biológica, contribuindo para a classificaçã o e taxonomia de insetos e fungos, estudo da morfologia de pólens e em pesquisas de superfícies de diversas estruturas de plantas e animais (GA L E T T , 2003).

A grande vantagem deste instrumento é a elevada profundidade de campo, da ordem de 10 µ m para aumentos de cerca de 10.000 vezes, chegando a 1 cm para aumentos de 20 mil vezes, pois esta característica possibilita obter imagens estereoscópicas e bem enfocadas com espécimes até macroscópicos. A lém disso, no ME V a amostra pode ser inclinada e rotacionada sob o feixe eletrônico em todas as orientações, logo precisa estar bem preservada nas trê s dimensões (C A S T R O, 2002).

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C A PÍT UL O I I

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R esumo

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A bstr act

Powdery mildew is a disease that is becoming the main phytosanitary problem for cashew. T herefore, it is very important research aimed at studying the development of the disease in commercial cultivars cashew in different epidemiological stages of the disease in order to identify resistant cultivars. T he objective of this research was to evaluate the reaction of commercial cultivars cashew mildew, by monitoring the disease for three production cycles. T he work was conducted at E mbrapa, E xperimental C enter of Pacajus - C eará for three growing seasons (2012, 2013 and 2014), by monitoring 11 commercial cultivars cashew, namel y: C C P 09, C C P 76, C C P 1001 C C P 06, E MB R A PA 51, E MB R A PA 50, B R S 265, B R S 189, BR S 274, B R S 275 and B R S 226. E valuating the severity powdery mildew was based on descriptive severity note scale, ranging from 0 to 4. W ere identified groups with cultivars similar responses to disease using multivariable using analysis of grouping for the severity over time powdery mildew, considering you seen separatel y ou three cycles of production. T he mean area under the disease progress curve (A UD PC ) of each cultivar was compared in pairs by t test for contrasts in order to establish the differences between cultivars in reaction to powdery mildew. In the pooled analysis for the three cycles has identified four similar groups of cultivars. C ultivars Group II (B R S 274, B R S 275, C C P 1001 and B R S 226) had lower disease progress curve, already the cultivars of group III ( B R S 189 and C C P 06) showed greater progress curve. A UDPC for three production cycles showed that there is difference between the groups formed cultivars. A UD PC for each cycle determined that the cultivars of group II (C C P 76, E MB R A PA 51, C C P 09) and IV (C C P 06) showed no difference in 2014. T he B R S 274 cultivars B R S 275, C C P 1001 and E MB R A PA 50 have no difference each other in A UD PC in 2012. T he B R S 189 cultivars C C P 06, C C P 09 and E MB R A PA 51 showed the same response in 2013. B R S 265 cultivars B R S 274, E MB R A PA 50 and E MB R A PA 51 showed closeness in A UD PC in 2014. T hus allows concluding that there is resistance among commercial cultivars cashew mildew over the three years of field observation. B R S 274 cultivars B R S 275, B R S 226 and C C P 1001 were the most resistant, while, the C C P 06 and B R S 189 cultivars are the most susceptible to powdery mildew.

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1 I NT R O D UT Ã O

A cultura do cajueiro vem passando por várias transformações, como um crescimento evidenciado em área de cultivo e, principalmente, no estabelecimento de técnicas modernas de manejo, proporcionadas pelo desenvolvimento de métodos assexuados de propagaçã o, ocasionando a introduçã o de clones de cajueiro do tipo anã o, que favoreceu o manejo do pomar, a uniformidade do produto e a exploraçã o do mercado de pedúnculo (pseudofruto) (C A R D OS O et al., 2013). C ontudo, esses avanços contribuíram para uma reduçã o da variabilidade genética, que refletiu no aumento da vulnerabilidade das plantas a patógenos.

A cajucultura é afetada por várias doenças de importância econômica, a maioria delas causadas por fungos (C A R D OS O et al., 2002; F R E IR E et al., 2002). E ntre as doenças epidê micas, as mais frequentes sã o a antracnose (C olletotrichum gloeosporioides [Penz.] S ac.), a resinose (L asiodiplodia theobromae [Pat.] Griffon), o mofo preto (Pilgeriella anacardii von A rx & Miller) e o oídio [ Pseudoidium anacardii (Noack) U.B raun & R .T .A .C ook] .

D iferentemente da maioria dos fungos fitopatogê nicos, o agente do oídio cresce superficialmente nos órgã os suscetíveis da planta. D urante a fase de crescimento, as hifas se desenvolvem em ambas as superfícies da folha, embora algumas espécies sejam restritas a uma única superfície foliar, as infecções causadas por este fungo também podem ocorrer em caules, flores e frutos (HE F F E R et al., 2006).

O oídio do cajueiro, apesar do acontecimento generalizado em todas as regiões produtoras, foi por muito tempo considerado uma doença cujas consequê ncias econômicas eram consideradas insignificantes e de importância secundária, nã o somente pela ocorrê ncia em um local restrito, mas, sobretudo, pelo tipo de sintoma apresentado, uma cobertura rala, branca-acinzentada e pulverulenta sobre a superfície foliar (F R E IR E et al., 2002; C A R D OSO et al., 2012). E m vários países africanos, no entanto, essa doença já era de grande importância econômica desde meados do século passado, sendo considerada a principal doença do cajueiro em alguns países do leste da Á frica (S HOMA R I, 1996; MA R T IN et al.,. 1997).