Maria do Carmo de C. D. Costa

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RESPIRAÇÃO INTRODUÇÃO

Respiração é o processo de obtenção de energia através da degradação de um substrato. Essa degradação pode ocorrer na presença de oxigênio ou não. No primeiro caso falamos de respiração aeróbica, que envolve três passos: glicólise, ciclo de Krebs e cadeia transportadora de elétrons. No segundo, falamos em respiração anaeróbica, da qual a fermentação é o mais importante exemplo.

Raven et al (1978), define a respiração como sendo o processo pelo qual a energia dos hidratos de carbono é transferida para o ATP, a molécula universal que transporta energia, tornando-se disponível para as necessidades energéticas imediatas da célula. As moléculas de hidrato de carbono que fornecem energia, são geralmente encontradas nas plantas sob a forma de sacarose ou amilo. A respiração em si, é geralmente considerada como tendo início com a glicose, que constitui o bloco de construção da sacarose e do amilo.

Embora as trocas gasosas com o ambiente se faça principalmente nas folhas, através dos estômatos, todas as células vivas de uma planta respiram, desde que recebam o oxigênio da atmosfera, independentemente da presença de luz. Todavia, a taxa respiratória é mais acentuada nos órgãos em desenvolvimento, pois sua demanda energética para os processos metabólicos é maior. Como na fotossíntese, a respiração é um processo que envolve muitas etapas. É sempre bom lembrar que a fotossíntese e a respiração podem acontecer ao mesmo tempo, porque ocorrem em organelas diferentes; a fotossíntese ocorre nos cloroplastos e, a respiração, nas mitocôndrias. Comumente a respiração é considerada o inverso da fotossíntese uma vez que enquanto a fotossíntese utiliza CO2 da atmosfera liberando O2, a respiração libera CO2 consumindo o O2.

Além disso, a fotossíntese é o processo através do qual os hidratos de carbono são produzidos, enquanto a respiração promove a degradação desses hidratos.

A respiração é um processo complexo, que envolve uma série de reações que não só produzem energia, mas também compostos intermediários, imprescindíveis para a produção de aminoácidos, esteróides, DNA, entre outras substâncias.

Ao quociente de CO2 liberado e de O2 consumido chamamos de quociente

respiratório.

Q.R = CO2

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O quociente respiratório está sempre em torno de 1,0 quando o composto que está sendo oxidado é carboidrato. Quando se obtém valores de Q.R. menores que 1,0, isto indica que outros substratos que não são carboidratos também estão sendo oxidados. Ex. germinação de sementes, onde lipídeos também estão sendo degradados.

Quando se obtém valores de Q. R. superiores a 1,0, isto pode indicar oxidação pela via fermentativa, a qual não necessita de oxigênio.

RESPIRAÇÃO AERÓBICA

A respiração aeróbica se faz em três etapas: a glicólise, o ciclo de Krebs e a cadeia transportadora de elétrons.

Glicólise

A glicólise ocorre na matriz citoplasmática e e representa a quebra da molécula de glicose, rica em energia, em duas moléculas mais simples e menos energética de ácido pirúvico.

Durante a glicólise a fragmentação da glicose é efetuada por uma série de reações separadas cada uma catalisada por uma enzima diferente. Se esta reação ocorresse de uma só vez, toda a energia seria dissipada. A modificação química que ocorre em cada processo é muito pequena. A molécula é fragmentada pouco a pouco. Desta forma apenas uma pequena quantidade de energia é liberada cada vez que uma ligação se rompe. Se a energia da molécula fosse liberada de uma só vez produziria calor como provou Lavoisier. Uma produção repentina de calor seria pouco produtiva para a célula e poderia ser destrutiva. Ao controlar a liberação de energia a célula perde apenas uma porção dela como calor, sendo capaz de conservar ou recuperar uma grande parte sob a forma de energia química útil.

O primeiro passo para que o açúcar inicie as transformações na via glicolítica é ser fosforilado. Assim, é formada a glicose- 6- fosfato, que posteriormente é transformada em seu isômero frutose -6- fosfato e esta em frutose 1, 6 - difosfato. Estes processos envolvem gasto de ATP.

Quando a frutose 1, 6-difosfato forma duas trioses: diidroxiacetona-fosfato e gliceraldeido-diidroxiacetona-fosfato, dependendo da disponibilidade de NADH, a diidroxiacetona-fosfato pode ser reduzida a glicerol-3-fosfato. Este após hidrólise do grupamento fosfato, forma glicerol para a síntese de lipídios. Entretanto a grande quantidade de diidroxiacetona-fosfato é isomerizada a gliceraldeido-fosfato o qual através de várias reações forma o piruvato.

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A formação de ATP constitui um processo importante na glicólise e é chamada de fosforilação de susbstrato (processo pelo qual a formação de ATP a partir de ADP pela adição de fosfato inorgânico (Pi), não está relacionada com

reações de óxido-redução).

Formam-se 4 moléculas de ATP a cada fosforilação de substrato. Todavia, estes 4 ATPs não constituem o rendimento líquido da glicólise, devido à utilização de duas moléculas de ATP nas primeiras etapas da glicólise. Os dois ATPs que entram na reação provém da hidrólise do ATP em ADP e fornecem a energia para o rearranjo das moléculas e para possibilitar as etapas subseqüentes da reação. Deste modo a energia útil produzida pela glicólise consiste em dois ATPs.

Um outro evento importante da glicólise é a formação de NADH. Os prótons (íons hidrogênios) e os elétrons cedidos pela glicólise, durante a oxidação são captados pela molécula receptora de elétrons, a nicotinamida adenina dinucleotide, a qual ao aceitar os elétrons se transforma em NADH (NAD reduzido). Durante a glicólise, formam-se duas moléculas de NADH.

Temos então que os produtos finais da glicólise são: duas moléculas de ácido pirúvico, duas moléculas de ADP, duas moléculas de ATP e duas moléculas de NADH.

O destino do ácido pirúvico formado na glicólise vai depender das condições da célula. Por exemplo, se houver oxigênio suficiente, ele será transformado em acetil-coenzima A, entrando no ciclo de Krebs; se não houver oxigênio, ele será transformado em ácido lático ou etanol, dependendo do organismo considerado. Neste último caso, a glicólise é chamada fermentação. As moléculas de piruvatos formadas, possuem ainda uma grande quantidade da energia armazenada na molécula de glicose original.

Ciclo de Krebs

Ao contrário da glicólise que ocorre no hialoplasma em condições anaeróbicas, o ciclo de Krebs e a cadeia respiratória requerem oxigênio, ocorrendo nas células eucariótas, no interior da mitocôndria. As mitocôndrias são circundadas por duas membranas : a externa é lisa e a interna emite pregas para o interior. As pregas são denominadas cristas mitocondriais. Quanto mais ativa for a célula, mais numerosas são suas mitocôndrias e as cristas existentes em seu interior. Dentro do compartimento interno existe uma solução densa contendo enzimas, coenzimas, água, fosfatos e outras moléculas envolvidas na respiração. A membrana externa deixa passar livremente a maioria das moléculas pequenas em ambos os sentidos, mas a interna permite apenas a

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passagem de certas moléculas, tais como o piruvato e o ATP, e restringe a passagem de outras. As enzimas do ciclo de Krebs encontram-se em solução no compartimento interno. As enzimas e outros componentes da cadeia transportadora de elétrons encontram-se localizados nas superfícies das cristas.Nas mitocôndrias, o ácido pirúvico formado na glicólise é oxidado a dióxido de carbono e água, completando a decomposição da molécula de glicose.

Antes de entrar no ciclo de Krebs, o ácido pirúvico, produzido no hialoplasma através da glicólise, penetra na mitocôndria, sendo convertido em acetil-CoA, numa oxidação que envolve um complexo enzimático chamado

sistema de desidrogenase pirúvica, que requer Mg2+ para agir. Como resultado da reação, forma-se uma molécula de NADH e uma de CO2. Essa reação é

irreversível, devido a grande liberação de energia.

A acetil CoA, que também pode ser produzida a partir de ácidos graxos e aminoácidos, é formada pela coenzima A, uma molécula grande que tem ácido pantotênico (uma vitamina do complexo B) na sua molécula.

No ciclo de Krebs, o grupo acetila de dois carbonos combina-se a um composto de quatro carbonos (ácido oxalacético) para produzir um composto de seis carbonos (ácido cítrico). No decorrer do ciclo ocorre descarboxilações, desidrogenações, hidratações e desidratações até que dois dos seis carbonos sejam oxidados a CO2, e o ácido oxalacético seja regenerado sendo reutilizado

numa nova volta do ciclo. No decorrer destas etapas, há liberação de CO2 (2 moléculas por volta) formação de NADH (3 moléculas por ciclo) , FADH2 (1

molécula por ciclo) e conversão de ADP em ATP, por fosforilação de substrato (1 molécula por ciclo).

É importante lembrar que cada glicose degradada origina dois ácidos pirúvicos. Portanto, para cada glicose teremos duas vezes os resultados das moléculas acimas referidas. Assim, o rendimento energético direto do ciclo de Krebs para cada glicose é de 2 ATPs, 6 NADH, 2 FADH2 e 4 CO2.

Cadeia transportadora de Elétrons

Embora já tenha havido produção de ATP a partir de ADP, diretamente no ciclo de Krebs, há ainda muita energia acumulada nas moléculas de NADH e FADH2. A oxidação dessas moléculas, ou seja, a remoção dos hidrogênios e

elétrons que são transferidos ao longo dos constituintes da cadeia respiratória até formação da água, libera energia utilizada na formação de ATP, num processo conhecido como fosforilação oxidativa.

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Os transportadores de elétrons da cadeia de transporte de elétrons das mitocôndrias diferem do NAD e do FAD em sua estrutura química. A maioria pertencem à classe dos compostos conhecidos como citocromos. Cada citocromo difere na sua cadeia protéica e, também, no nível energético segundo o qual fixa os elétrons. Portanto, operam em seqüência. À medida que os elétrons fluem ao longo da cadeia de transporte de elétrons, de um nível energético mais alto a um nível energético mais baixo, os citocromos obtêm a energia liberada e a utilizam para converter ADP em ATP. No final da cadeia, os elétrons são aceitos por oxigênio e combinam-se a prótons (íons hidrogênio) para produzir água. Cada vez que um par de elétrons passa do NADH para o oxigênio, formam-se três moléculas de ATP a partir de ADP e fosfato. Cada vez que um par de elétrons passa do FAD, formam-se duas moléculas de ATP.

Agora é possível verificar o quanto da energia originalmente presente na molécula de glicose foi recuperada sob a forma de ATP.

A glicólise produziu duas moléculas de ATP diretamente e duas moléculas de NADH, com rendimento líquido total de oito moléculas de ATP.

A conversão de ácido pirúvico em acetil-CoA fornece duas moléculas de NADH para cada molécula de glicose, produzindo assim seis moléculas de ATP.

O ciclo de Krebs produz, para cada molécula de glicose, duas moléculas de ATP, seis de NADH e duas de FADH2, ou seja um total de 24 ATPs.

Temos então que o rendimento total de uma única molécula de glicose é de 38 moléculas de ATP, sendo que 36 delas se originam de reações que ocorrem na mitocôndria.

RESPIRAÇÃO ANAERÓBICA

A respiração anaeróbica é um tipo de respiração em que a cadeia transportadora de elétrons não requer oxigênio como aceptor. Esse processo gera energia, em forma de ATP, por fosforilação do substrato.

A respiração anaeróbica não significa fermenação. A fermentação é um tipo de respiração anaeróbica. Algumas bactérias efetuam um tipo de respiração anaeróbica em que o aceptor final de hidrogênio é uma substância inorgânica, como por exemplo, nitrato ou sulfato, num processo bem diferente da fermentação.

Os organismos que não utilizam o oxigênio na respiração são chamados de anaeróbicos e podem ser facultativos (aqueles que na ausência de O2,

realizam a fermentação, podendo sobreviver em condições de anaerobiose, mas que realizam o transporte de elétrons se o oxigênio estiver presente) e

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obrigatórios (aqueles que jamais utilizam oxigênio, sendo totalmente destituído de um sistema de transporte de elétrons, como por exemplo algumas bactérias).

Sendo assim, quando não há oxigênio ou quando este se apresenta em concentrações muito baixas, o ácido pirúvico formado pela glicólise, é transformado em ácido lático (fermentação lática em algumas bactérias e fungos) ou álcool etílico (fermentação alcoólica nas leveduras e muitas células vegetais), numa via aneróbica chamada fermentação.

A fermentação é mais um processo de obtenção de energia no qual a glicose é degradada a molécula mais simples, menos energética. Nessa degradação, que se processa na ausência de O2, há liberação de energia

suficiente para produzir 2 ATPs, por fosforilação de substrato.

A fermentação é portanto, um processo muito ineficiente em termos de rendimento energético (2 ATP contra 38 da respiração aeróbica), uma vez que a maior parte da energia contida inicialmente na glicose, foi parar no álcool ( nocaso da fermentação acoólica).

RESPIRAÇÃO NOS DIFERENTES ÓRGÃOS VEGETAIS

Primeiramente, é importante lembrar que a respiração é um processo independente da luz, efetuado por qualquer tecido vegetal. Além disso, não devemos confundir a respiração com as trocas gasosas que se processam entre a planta e o meio.

As raízes, órgãos que respiram intensamente, efetuam as trocas gasosas através da epiderme (raízes jovens) ou pelas lenticelas (raízes adultas). A taxa respiratória elevada nas raízes é explicada por sua grande demanda energética, notadamente nos processos de absorção de nutrientes, que se fazem por transporte ativo.

Em plantas aquáticas, ou que vivem em solos alagadiços, encontramos, muitas vezes, estruturas adaptadas à função respiratória. São, entre outras, os aerênquimas, tecidos esponjosos que armazenam ar; e os pneumatóforos, raízes que crescem verticalmente para fora do solo a fim de receber o oxigênio atmosférico.

Nos caules, a taxa respiratória é menos intensa que nas raízes, sendo mais acentuada nas células em desenvolvimento, como por exemplo, nas regiões do câmbio, onde há novas células em formação. Nos caules, as trocas gasosas efetuam-se através da epiderme (caules jovens) ou lenticelas (caules adultos).

Nas folhas a respiração pode ser mascarada pela fotossíntese. Por isso, a taxa respiratória das folhas só pode ser medida no escuro, quando não ocorre

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processo fotossintético. O desprendimento de gás carbônico pelas folhas, através da respiração, é praticamente constante. Diminui, entretanto, quando a folha está próxima à senescência porque, na época da absição foliar, toda as substâncias de reserva, além de outras, são removidas para o caule, o que diminui o substrato para a respiração. As trocas gasosa nesse órgão são efetuadas pelos estômatos

Os frutos, desenvolvem-se a partir dos ovários que tiveram seus óvulos fecundados. Na fase inicial de sua formação, é alta a taxa de divisão celular, implicando numa grande atividade respiratória. À medida que se aproxima a senescência, cais a taxa respiratória.

Nas sementes secas, as enzimas respiratórias já se acham presentes, e a elevação da taxa respiratória inicia-se assim que elas começam a receber água (desde que haja disponibilidade de oxigênio). A hidratação promove um aumento de volume e ativa os processos fisiológicos. Assim, durante a germinação, as sementes perdem peso, pois suas reservas estão sendo transformadas em CO2, pelo processo respiratório, produzindo a energia

necessária para o desenvolvimento das plântulas.

FATORES QUE INFLUENCIAM NA RESPIRAÇÃO

A respiração pode ser influenciada por fatores internos à planta e por fatores externos, ambientais.

Entre os fatores internos (referentes a planta) que afetam a respiração destacam-se: quantidade de substrato, danos e doenças. Entre os fatores externos (ambientais) destacam-se: o oxigênio, temperatura, gás carbônico e inibidores da respiração e água

Quantidade de substrato

Os principais substratos para a respiração, são os carboidratos, lipídios e proteínas e todos os produtos diretos ou indiretos da fotossíntese. Se o processo fotossintético por algum motivo estiver limitado, por exemplo em uma planta deixada por muito tempo no escuro, não haverá substrato suficiente para o processo respiratório.

Doenças e lesões

Lesões - Se uma planta sofrer danos mecânicos, ferimentos ou ataques de microrganismos, há um aumento na taxa respiratória, por motivos ainda não esclarecidos. Em algumas plantas o teor de açúcares aumenta nas regiões que

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sofrem a lesão. O maior consumo de O2, emparte, é devido a um aumento na

atividade de enzimasque quase sempre estão associadas ao rompimento de tecidos.

Oxigênio

O oxigênio, sendo um aceptor final de elétrons, na cadeia respiratória, fica evidente que a taxa respiratória depende de um suprimento adequado desse gás. Há um declínio na taxa respiratória se a concentração de O2 for reduzida

cessando qualquer atividade respiratória aeróbica com 0 % de O2. Entretanto, na

ausência de oxigênio a planta pode estabelecer o processo anaeróbico de fermentação que produz CO2 e etanol.

Como a quantidade de O2 no solo é sempre menor que o da atmosfera,

plantas que vivem em solos inundados, como o arroz, possuem 26,5 % do volume das raízes com espaços de ar. Já o milho cultivado em solos arejados, possuem apenas 7,6 % de porosidade nas raízes.

Temperatura

A temperatura elevada determina um aumento correspondente na respiração. Inicialmente, um aumento na temperatura de 5 a 25º C, tem ação aceleradora sobre o processo respiratório, havendo uma liberação dobrada de CO2. Com um aumento posterior da temperatura (entre 30 a 40º C) não se

observa mais aumento correspondente na liberação de CO2, porque, nessas

temperaturas o processo respiratório está sendo limitado pela difusão dos gases, muito lenta em relação à velocidade com que as reações respiratórias se processam. Temperaturas superiores a essas levam a uma queda na respiração por inativação e desnaturação enzimática. Assim como alta concentração de CO2

é um fator inibidor da respiração. O processo de abaixamento da temperatura é usado para a preservação de frutas e sementes armazenadas, uma vez que baixas temperaturas reduzem a taxa de respiração.

Gás carbônico

Embora o teor de gás carbônico na atmosfera não sofra grandes variações, dentro de um tecido vegetal e no solo a concentração de CO2 pode elevar e desta

maneira afetar a respiração. O aumento da concentração de CO2 diminui a

respiração.

Com relação a quantidade de ATP, quando esta atinge uma taxa maior do que a consumida, o fornecimento de ADP será diminuído, interrompendo a produção de ATP.

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Inibidores da respiração

O transporte de elétrons, ao longo da cadeia respiratória, pode ser bloqueado em várias etapas, por diferentes substâncias inibidoras. Entre elas, a mais importante é o cianeto, (CN-), mas são citados ainda o monóxido de carbono (CO) e o gás sulfídrico (H2S). Eles impedem a transferência de elétrons

do citocromo a3 para o oxigênio. Como a cadeia respiratória fica interrompida,

todos os compostos se acham reduzidos. Não havendo transferência de elétrons, não há liberação a energia, não ocorrendo formação de ATP. Isso caracteriza a morte por asfixia ou envenenamento por essas substâncias.

Água

A água é um fator limitante da respiração, principalmente nas sementes e esporos. De um modo geral, ela estimula o processo respiratório, pela hidratação do protoplasma e conseqüente ativação enzimática.

QUESTÕES PARA A FIXAÇÃO DA APRENDIZAGEM 1. O que ocorre durante a respiração nos vegetais ?

2. Quais as etapas que constituem a respiração aeróbica? 3. Explique o que ocorre durante a glicólise ?

4. O que ocorre durante o ciclo de Krebs ?

5. Quais os fatores que influenciam na respiração ?

6. Como dá a produção de ATP na cadeia transportadora de eléterons? BIBLIOGRAFIA INDICADA AO ALUNO

1. FERRI, M. G. Fisiologia vegetal 1. 2ª ed. São Paulo: EPU, 1985.

2. LEVITT, J. Introduction to plant physiology. 2ª ed. , Saint Louis, The C. V. Mosby Company , 1974.

3. MODESTO, Z. M. M. & SIQUEIRA, N. J. B. Botânica. São Paulo, Editora Pedagógica e Universitária - EPU, 1981.

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4. RAVEN, P. H. , EVERT, R. F. & CURTIS, H. Biologia vegetal, 2ª ed., Rio de Janeiro, Guanabara Dois, 1978. 724 p. il.

5. STREET, H. E. & ÖPIK, H. Fisiologia das angiospermas. São Paulo, Editora Polígono S.A., 1974.