JOSIMAR PEREIRA SANTOS
O GÊNERO SENNA MILL. (LEGUMINOSAE, CAESALPINIOIDEAE,
CASSIEAE) NA REGIÃO CENTRO-OESTE DO BRASIL, COM ÊNFASE
NAS ESPÉCIES OCORRENTES NO ESTADO DE GOIÁS
Goiânia
_GO
2013
Josimar pereira Santos
O GÊNERO SENNA MILL. (LEGUMINOSAE, CAESALPINIOIDEAE,
CASSIEAE) NA REGIÃO CENTRO-OESTE DO BRASIL, COM ÊNFASE
NAS ESPÉCIES OCORRENTES NO ESTADO DE GOIÁS
Orientador: Dr. Marcos José da Silva
Goiânia, 2013
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Biodiversidade Vegetal da Universidade Federal de Goiás _ PPGBV/UFG como requisito para a obtenção do título de Mestre em Biodiversidade Vegetal.
O GÊNERO SENNA MILL. (LEGUMINOSAE, CAESALPINIOIDEAE, CASSIEAE) NA
REGIÃO CENTRO-OESTE DO BRASIL, COM ÊNFASE NAS ESPÉCIES
OCORRENTES NO ESTADO DE GOIÁS
JOSIMAR PEREIRA SANTOS
Orientador:
Prof. Dr. Marcos José da Silva
(Universidade Federal de Goiás – UFG, GO)
Dissertação defendida e aprovada pela banca examinadora
:
Prof
a. Dr
a. Roseli Lopes da Costa Bortoluzzi
(Universidade do Estado de Santa Catarina, Centro de Ciências Agroveterinárias – CAV –
UDESC, SC)
Prof
a. Dr
a. Edivani Villaron Franceschinelli
(Universidade Federal de Goiás
_UFG, GO)
Prof
a. Dr
a. Ana Paula Fortuna-Perez
(Universidade Federal de Ouro Preto – UFOP, MG)
Goiânia – GO
2013
Dedico
A
minha
família,
meus
verdadeiros alicerces, a Deus pelo
dom da vida e sempre presença, e
aqueles, que de forma direta ou
indireta, contribuíram para o que
eu sou.
AGRADECIMENTOS
Agradeço primeiramente a Jesus Cristo, pela vida, por todas as bênçãos como proteção e por me guiar para lugares onde existem pessoas que buscaram ou buscam o melhor para a minha vida.
Aos meus queridos pais, Dinalva dos Anjos e Cosme Pereira Santos, por me concederem a minha maravilhosa e abençoada vida, bem como, a minha irmã Rita de Cássia, aos meus avós, Dona Aurentina e Gerson, a Dona Carmem e Emílio “in memorian”, as minhas sobrinhas Ingrid e Ítinea Ketlen.
À Maristela Carvalho, Beth, Marilda Fontes, Maria Inácia, Dona Cordolina, Dona Glória e Dona Dalva, bem como aos seus familiares, por me acolhida carinhosa e preocupação quando em seus lares estive.
Ao meu orientador Profº. Dr. Marcos José da Silva, o responsável por todas as minhas conquistas nesta etapa, por me transmitir seus ensinamentos de maneira pacienciosa, e também pelos conselhos e oportunidades, como esta de me tornar um Mestre em Biodiversidade Vegetal, que era um dos meus grandes sonhos.
Ao Profº. M. Sc. Manoel Losada Gavilanes por ter me apresentado a Botânica, ciência que tanto amo e na qual busco formação.
Ao Profº. Dr. Haroldo Cavalcante de Lima pelo estímulo para que continuasse a sonhar com a minha formação em Botânica.
Ao professor Dr. Luciano Paganucci de Queiroz pelo intermédio no auxílio de minha bolsa de estudos, sem a qual se tornaria difícil minha permanência em Goiânia e consecutiva execução da pesquisa de mestrado.
Aos curadores dos herbários CEN, CGMS, COR, EAC, EMBRAPA, ESA, F, HISA, HJ, HUEFS, HUFU, IAN, IBGE, INPA, IPA, K, NY, MBM, MG, MO, SP, UB, UEC, UFG e UFMT, por terem me recebido com carinho e presteza em suas instituições ou por terem me emprestado suas valiosas coleções para complementação dos meus estudos.
Aos Professores do Programa de Pós Graduação em Biodiversidade Vegetal pelos ensinamentos e auxílios.
Aos pesquisadores e professores Dra. Ana Paula-Fortuna Perez (Universidade Federal de Ouro Preto), Dra. Edivani Villaron Franceschinelli (Universidade Federal de Goiás), Dr. Marcelo Simon (Cenargem), Dra. Reseli Lopes Bortoluzzi (UDESC-Universidade de Santa Catarina) e Dra. Vera Lúcia Gomes Klein (Universidade Federal de Goiás) pelas valiosas sugestões ao meu trabalho de mestrado.
Aos colegas do Programa de Pós Graduação em Biodiversidade Vegetal, da Universidade Federal de Goiás, especialmente ao Carlos Melo, José Neiva, Márcia Yurico, Túlio Freitas e Yada Anderson pela agradável companhia, atenção e bons momentos.
Aos meus padrinhos Meirilane, Reginaldo e Ana Carolina que sempre me deram força e conselhos.
Antônio, Claudio, Cristiane, Dudu, Emílio, Gabriela, Graziele, Jean, Jeanelly, Jeanne Carolina, Lúcia Maria, Lúcia, Lucimeire, Lúcio Antônio, Miralva, Rafael Carvalho, Rian, Rodolfo, Rosiane, Rubinéia, Rutinéia, Saulo, Silvan, Thiaguinho, Vera Lúcia, Verônica e Wanderson por estarem sempre presentes me encorajando e me ajudando conforme as suas possibilidades.
Aos meus tios Juraci, Adonai e Carlos Almica “in memorian”, além de Antônio, Arlinda, Auzito, Benedito, Blair Ribeiro, Carlos, Carmélia, Etevaldo, Isabel, Ivan, Izabel, João, Linda, Eliane, Maria Emília, Marlene, Mauro, Miralva, Nega, Sibele, Tia Zenilda, Tio Damião, Tio Lê, Walter e Zezito por todo carinho, sempre presteza e estímulo.
Aos professores que passaram por minha vida deixando seus ensinamentos e também sua amizade e confiança como: Carlos, Dalbia Garcia, Déia, Divina “in memorian”, Ediane, Índio, Claudete, Luciene, Lucila, Marilda Fontes, Marilda da Garça, Neusinha, Terezinha, Tia Maristela, Vera Lúcia, e aos demais professores e funcionários da Escola Estadual Paula Carvalho, Coronel José Garcia Pereira e Engenheiro Adelmar pelo conhecimento, a amizade e auxílio em distintas.
Aos meus amigos companheiros Angélica Camilo, Adriana Castro, Bianca Lemos, Bila “in
memorian”, Camila Stefânia, César Egídio, Cíntia, Dorinha, Darci, Eveline, Igor Carvalho, João Paulo,
Jonas, Lé, Luan, Lúcia, Marco Antônio, Marcos Vinícius (Dega), Maria do Mozar, Maria do Seu João da Vila, Mozar “in memorian”, Neco, Pierre, Seu João, Sérgio Carvalho, Simone, Terezinha, Thuane, Lena, Lorena, Wisman e seus respectivos familiares por sempre me apoiarem, especialmente Rodrigo, Rogério, Seu Antônio e Dona Sida.
Aos Prefeitos de Iguatama, Minas Gerais, Gestão 2007-2013, Sr. Manoel Bibiano e Sr. Leonardo Muniz de Carvalho, e suas respectivas equipes, por terem colaborado de diferentes formas para minha formação, especialmente ao amigo Marco Antônio.
Aos funcionários e amigos da Faculdade em Meio Ambiente Alto São Francisco Ângelo Macedo, Antônio Carlos de Mendonça, Diolinda, Farlen Geraldo, Florzino, Marina, Renata, Sandra e Tiana pelo apoio quando da minha época de graduação e agradável companhia.
Aos meus amigos e colegas do Curso Ciências Biológicas, período 2007-2010, da Faculdade em Meio Ambiente Alto São Francisco, especialmente Amanda Ribeiro, Camila Coutinho, Ednei Lopes, Joyce Poleane, Lílian Rozendo, Lorena Gontijo, Mariana Teixeira, Messias e Thiago Ruan, bem como, Gleice, Izabela Gonçalves, Kelley Taiara, Luciana Goulart, Mateus, Renata Taiara e Yanco, pela agradável companhia e interessantes discussões.
Aos professores da Faculdade em Meio Ambiente Alto São Francisco Andréia Capaneli, Emerson, Fernando Sergio Barbosa, Karine Bicalho, Lívia, Lucivane Lamounier, Manoel Losada Gavilanes, Patrícia Lage, Riquelme Geraldo, pelos ensinamentos indispensáveis à minha formação como Biólogo, apoio e crédito.
Aos amigos de Rio das Ostras, Fábio Carvalho, Flávio Fontes, Marta e Vinícius Macedo, por terem me dado apoio, atenção e a oportunidade de apreender quando da minha capacitação profissional
em Consultoria Ambiental.
Aos meus colegas do Laboratório de Morfologia e Taxonomia Vegetal da Universidade Federal de Goiás, Alessandro A. O. Souza, Cátia, Celini, Francielly Carla, Gustavo, Ikio Aline, José Eustáquio do Carmo Junior, Lorena Antunes, Luciene, Marco Antônio, Murilo M. Dantas, Rodolfo Carneiro Sodré, Rodolph Sartin e Sandro pelo agradável convívio e apoio e contribuição ao meu crescimento pessoal e profissional.
Ao Senhor José Marcos (responsável) pelo Setor de Transporte da UFG bem como a sua equipe de profissionais por terem viabilizado minhas coletas ou me transportado durante elas aos mais belos lugares de Goiás.
Aos funcionários do ICB I e IV, especialmente a Tizuko, Rafael, Fernando e Gleice por viabilizar a tramitação das questões relativas à documentação de solicitação de viagens e afins.
Ao Cristiano Gualberto e Vinícius Yano pelas belíssimas ilustrações botânicas do meu trabalho. A todos amigos, colegas ou conhecidos de Iguatama e outros lugares pelo apoio incondicional aos meus estudos, quer de maneira financeiramente ou logística, ou simplesmente pela carinhosa e atenção.
SUMÁRIO LISTA DE FIGURAS
RESUMO ABSTRACT
RESUMO GERAL Pag.
1. Introdução ... 1
2. Revisão de Literatura ... 4
2.1. Histórico do gênero Senna Mill ... 4
2.2. Estudos Morfológicos e Biológicos em Senna ... 6
2.3. Representatividade em floras ... 7
3. Referências bibliográficas ... 8
MANUSCRITOS 14 MANUSCRITO I 15 Sinopse taxonômica do gênero Senna Mill. (Leguminosae, Caesalpinioideae, Cassieae) para a região Centro-Oeste do Brasil ... 16
Resumo ... 18
Abstract ... 18
Introdução ... 19
Material e métodos ... 19
Resultados e Discussão ... 20
Chave para identificação das espécies de Senna ocorrentes na Região Centro-Oeste ... 24
1. Senna aculeata (Pohl ex Benth.) H.S. Irwin & Barneby ... 27
2. Senna alata (L.) Roxb. ... 27
3. Senna cana (Nees & Mart.) H.S. Irwin & Barneby ... 27
3.1. Senna cana var. cana (Nees & Mart.) H.S. Irwin & Barneby ... 28
3.2. Senna cana var. hypoleuca (Mart. ex Benth.) H.S. Irwin & Barneby ... 28
4. Senna cernua (Balb.) H.S. Irwin & Barneby ... 28
5. Senna chrysocarpa (Desv.) H.S. Irwin & Barneby ... 29
6. Senna corifolia (Benth.) H.S. Irwin & Barneby ... 29
6.1. Senna corifolia (Benth.) H.S. Irwin & Barneby var. corifolia ... 29
6.2. Senna corifolia var. caesia (Taub. ex Harms) H.S. Irwin & Barneby ... 29
7. Senna georgica var. georgica H.S. Irwin & Barneby ... 30
8. Senna hilariana (Benth.) H.S. Irwin & Barneby ... 30
9. Senna hirsuta (L.) H.S. Irwin & Barneby ... 30
9.2. Senna hirsuta var. hirta H.S. Irwin & Barneby ... 31
9. 3. Senna hirsuta var. leptocarpa (Benth.) H.S. Irwin & Barneby ... 31
9.4 Senna hirsuta var. puberula H.S. Irwin & Barneby ... 32
10. Senna latifolia (G. Mey.) H.S. Irwin & Barneby ... 32
11. Senna macranthera (DC. ex Collad.) H.S. Irwin & Barneby ... 32
11.1. Senna macranthera var. macranthera (DC. ex Collad.) H.S. Irwin & Barneby ... 33
11.2. Senna macranthera var. micans (Benth.) H.S. Irwin & Barneby ... 33
11.3. Senna macranthera var. nervosa (Vogel) H.S. Irwin & Barneby ... 34
11.4. Senna macranthera var. striata (Vogel) H.S. Irwin & Barneby ... 34
12. Senna macrophylla var. gigantifolia (Britton & Killip) H.S. Irwin & Barneby ... 35
13. Senna mucronifera (Mart. ex Benth.) H.S. Irwin & Barneby ... 35
14. Senna multijuga (Rich.) H.S. Irwin & Barneby ... 35
14.1 Senna multijuga var. multijuga (Rich.) H.S. Irwin & Barneby ... 36
14.2 Senna multijuga var. lindleyana (Gardner) H.S. Irwin & Barneby ... 36
15. Senna neglecta var. grandiflora H.S. Irwin & Barneby ... 37
16. Senna oblongifolia (Vogel) H.S. Irwin & Barneby ... 37
17. Senna obtusifolia (L.) H.S. Irwin & Barneby ... 37
18. Senna occidentalis (L.) Link ... 38
19. Senna paradictyon (Vogel) H.S. Irwin & Barneby ... 38
20. Senna paraensis (Ducke) H.S. Irwin & Barneby ... 38
21. Senna pendula (Humb. & Bonpl. ex Willd.) H.S. Irwin & Barneby ... 39
21.1. Senna pendula var. glabrata (Vogel) H.S. Irwin & Barneby ... 39
21.2. Senna pendula var. paludicola H.S. Irwin & Barneby ... 39
21.3. Senna pendula var. tenuifolia (Benth.) H.S. Irwin & Barneby ... 40
22. Senna pentagonia var. valens H.S. Irwin & Barneby ... 40
23. Senna pilifera (Vogel) H.S. Irwin & Barneby ... 40
23.1. Senna pilifera var. pilifera ... 41
23.2. Senna pilifera var. subglabra (S. Moore) H.S. Irwin & Barneby ... 41
23.3. Senna pilifera var. tubata H.S. Irwin & Barneby ... 42
24. Senna quinquangulata var. quinquagulata (Rich.) H.S. Irwin & Barneby ... 42
25. Senna reticulata (Willd.) H.S. Irwin & Barneby ... 42
26. Senna rostrata (Mart.) H.S. Irwin & Barneby ... 43
27. Senna rugosa (G. Don) H.S. Irwin & Barneby ... 43
28. Senna septemtrionalis (Viv.) H.S. Irwin & Barneby ... 43
30. Senna silvestris (Vell.) H.S. Irwin & Barneby ... 44
30.1. Senna silvestris var. silvestris H.S. Irwin & Barneby ... 44
30.2. Senna silvestris var. guaranitica (Chodat & Hassl.) H.S. Irwin & Barneby ... 45
30.3. Senna silvestris var. bifaria H.S. Irwin & Barneby …………... 45
30.4. Senna silvestris var. unifaria H.S. Irwin & Barneby ... 45
30.5. Senna silvestris var. velutina H.S. Irwin & Barneby ... 46
31. Senna spectabilis (DC.) H.S. Irwin & Barneby ………...……… 46
31.1. Senna spectabilis var. spectabilis (DC.) H.S. Irwin & Barneby ... 46
31.2. Senna spectabilis var. excelsa (Schrad.) H.S. Irwin & Barneby ... 46
32. Senna spinescens var. spinescens (Hoffmanns. ex Vogel) H.S. Irwin & Barneby ... 47
33. Senna splendida (Vogel) H.S. Irwin & Barneby ... 47
33.1. Senna splendida var. splendida (Vogel) H.S. Irwin & Barneby ... 48
33.2. Senna splendida var. gloriosa (Vogel) H.S. Irwin & Barneby ... 48
34. Senna tapajozensis (Ducke) H.S. Irwin & Barneby ... 48
35. Senna uniflora (Mill.) H.S. Irwin & Barneby ... 48
36. Senna velutina (Vogel) H.S. Irwin & Barneby ... 49
4. Considerações Finais ... 49
5. Referências Bibliográficas ... 50
Manuscrito II 66 Sistemática e diversidade do gênero Senna Mill. (Leguminosae, Caesalpinioideae, Cassieae) no estado de Goiás, Brasil 67 Resumo ... 69 Abstract ... 69 Introdução ... 70 Material e métodos ... 70 Resultados e Discussão ... 71
Chave para identificação das espécies de Senna ocorrentes em Goiás ... 72
1. Senna aculeata (Pohl ex Benth.) H.S. Irwin & Barneby ... 75
2. Senna alata (L.) Roxb. ... 76
3. Senna cana (Nees & Mart.) H.S. Irwin & Barneby ... 79
3.1. Senna cana var. cana (Nees & Mart.) H.S. Irwin & Barneby ... 80
3.2. Senna cana var. hypoleuca (Mart. ex Benth.) H.S. Irwin & Barneby ... 81
4. Senna cernua (Balb.) H.S. Irwin & Barneby ... 82
5. Senna corifolia (Benth.) H.S. Irwin & Barneby ... 83
5.2. Senna corifolia var. caesia (Taub. ex Harms) H.S. Irwin & Barneby ... 85
6. Senna georgica var. georgica H.S. Irwin & Barneby ... 86
7. Senna hirsuta (L.) H.S. Irwin & Barneby ... 88
7.1. Senna hirsuta var. hirsuta (L.) H.S. Irwin & Barneby ... 89
7.2. Senna hirsuta var. hirta H.S. Irwin & Barneby ... 89
8. Senna macranthera (DC. ex Collad.) H.S. Irwin & Barneby ... 89
8.1. Senna macranthera var. macranthera ... 91
8.2. Senna macranthera var. nervosa (Vogel) H.S. Irwin & Barneby ... 91
8.3. Senna macranthera var. striata (Vogel) H.S. Irwin & Barneby ... 92
9. Senna mucronifera (Mart. ex Benth.) H.S. Irwin & Barneby ... 92
10. Senna multijuga (Rich.) H.S. Irwin & Barneby ... 94
10.1. Senna multijuga var. multijuga (Rich.) H.S. Irwin & Barneby ... 95
10.2. Senna multijuga var. lindleyana (Gardner) H.S. Irwin & Barneby ... 97
11. Senna neglecta var. grandiflora H.S. Irwin & Barneby ... 98
12. Senna obtusifolia (L.) H.S. Irwin & Barneby ... 98
13. Senna occidentalis (L.) Link ... 101
14. Senna pendula (Humb.& Bonpl.ex Willd.) H.S. Irwin & Barneby ... 103
14.1. Senna pendula var. glabrata (Vogel) H.S. Irwin & Barneby ... 104
14.2. Senna pendula var. tenuifolia (Benth.) H.S. Irwin & Barneby ... 106
15. Senna pentagonia var. valens H.S. Irwin & Barneby ... 107
16. Senna pilifera (Vogel) H.S. Irwin & Barneby ... 108
16.1. Senna pilifera var. pilifera (Vogel) H.S. Irwin & Barneby ... 110
16.2. Senna pilifera var. subglabra (S.Moore) H.S. Irwin & Barneby ... 110
16.3. Senna pilifera var. tubata H.S. Irwin & Barneby ... 111
17. Senna reticulata (Willd.) H.S. Irwin & Barneby ………... 111
18. Senna rostrata (Mart.) H.S. Irwin & Barneby ... 113
19. Senna rugosa (G.Don) H.S. Irwin & Barneby ... 114
20. Senna siamea (Lam.) H.S. Irwin & Barneby ... 118
21. Senna silvestris (Vell.) H.S. Irwin & Barneby ... 119
21.1. Senna silvestris var. silvestris ... 120
21.2. Senna silvestris var. guaranitica (Chodat & Hassl.) H.S. Irwin & Barneby ... 122
21.3. Senna silvestris var. bifaria H.S. Irwin & Barneby ... 123
21.4. Senna silvestris var. velutina H.S. Irwin & Barneby ... 126
22. Senna spectabilis var. excelsa (Schrad.) H.S. Irwin & Barneby ... 127
23. Senna splendida (Vogel) H.S. Irwin & Barneby ... 128
23.2. Senna splendida var. gloriosa H.S. Irwin & Barneby ... 130
24. Senna uniflora (Mill.) H.S. Irwin & Barneby ... 130
25. Senna velutina (Vogel) H.S. Irwin & Barneby ... 132
LISTA DE FIGURAS MANUSCRITO I
Figura. 1. A-C. Senna aculeata (Pohl ex Benth.) H.S. Irwin & Barneby: A. ramo florido; B.
ramo com acúleos e estípulas; C. detalhe da inflorescência e brácteas; D e E. S. alata (L.) Roxb.: D. Hábito; E. detalhe da inflorescência e brácteas; F. S. obtusifolia (L.) H.S. Irwin & Barneby: hábito. G. S. occidentalis (L.) Link: ramo fértil; H. S. rugosa (G. Don) H.S. Irwin & Barneby , ramo fértil. I. S. silvestris var. bifaria H.S. Irwin & Barneby: hábito. Imagens: M. J. Silva ... 53
Figura 2. Padrões de folhas e estípulas nas espécies estudadas. Folhas A. Senna alata (Pohl ex
Benth.) H.S. Irwin & Barneby; B. S. cana var. hypoleuca (Mart. ex Benth.) H.S. Irwin & Barneby; C. S. mucronifera (Mart. ex Benth.) H.S. Irwin & Barneby; D. S. multijuga var. multijuga (Rich.) H.S. Irwin & Barneby. E. S. pendula var. glabrata (Vogel) H.S. Irwin & Barneby. F. Senna aculeata (Pohl ex Benth.) H.S. Irwin & Barneby. G. S.
corifolia var. caesia (Taub. ex Harms) H.S. Irwin & Barneby. H. S. mucronifera. I. S. occcidentalis (L.) Link. Imagens: M. J. Silva & J. P. Santos. ... 54
Figura 3. Padrões de flores nas espécies estudadas. Flores zigomorfas. I. Corola rebatida. a.
Pétala posterior. b. pétala postero-laterais. c. Pétalas antero-laterais. II. Androceu e gineceu. 1. Estame centro- abaxial. 2 e 3. estames latero-abaxiais. 4. estames medianos. 5. estaminódios. 6. ovário. A. Senna alata (Pohl ex Benth.) H.S. Irwin & Barneby; B. S. cernua (Balb.) H.S. Irwin & Barneby; C. corifolia var. caesia (Taub. ex Harms) H.S. Irwin & Barneby. D. S. hirsuta var. hirsuta (L.) H.S. Irwin & Barneby; E.
S. neglecta var. grandiflora H.S. Irwin & Barneby. F. S. occcidentalis (L.) Link. G. S. pendula var. glabrata (Vogel) H.S. Irwin & Barneby. H. S. siamea (Lam.) H.S. Irwin
& Barneby. I. S. silvestris var. bifaria H.S. Irwin & Barneby J. S. silvestris var.
guaranitica (Chodat & Hassl.) H.S. Irwin & Barneby. Imagens: M. J. Silva & J. P.
Santos ... 55
Figura 4. Padrões de florais e de frutos nas espécies estudadas. Flores assimétricas. I. Senna spectabilis var. excelsa (Schrad.) H.S. Irwin & Barneby. Corola rebatida. a. Pétala
posterior. b. Pétala postero-laterais. c. Pétalas antero-laterais. II. Androceu e gineceu e. 1. Estame centro-abaxial. 2 e 3. estames latero-abaxiais. 4. estames medianos. 5. estaminódios. 6. ovário. Flores. A. S. spectabilis var. excelsa. Frutos. B. S. aculeata (Pohl ex Benth.) H.S. Irwin & Barneby. C. Senna alata (Pohl ex Benth.) H.S. Irwin & Barneby. D. S. cana var. hypoleuca (Mart. ex Benth.) H.S. Irwin & Barneby. E. S.
corifolia var. caesia (Taub. ex Harms) H.S. Irwin & Barneby. F. S. rugosa (G. Don)
H.S. Irwin & Barneby. G. S. silvestris var. bifaria H.S. Irwin & Barneby. Imagens: M. J. Silva & J. P. Santos. ... 56
Figura 5. Senna aculeata (Pohl ex Benth.) H.S. Irwin & Barneby: A. Folha; B. Estípula. 3-4. S. alata (L.) Roxb.: C. Folha; D. Estípula. E-F. S. cana var. cana (Nees & Mart.) H.S.
Irwin & Barneby: E. Folha; F. Nectário foliar. G e H. S. cana var. hypoleuca (Mart. ex Benth.) H.S. Irwin & Barneby: G. Folha; H. Nectário foliar. I e J. S. cernua (Balb.) H.S. Irwin & Barneby: I. Folha; J. Nectário. K e L. S. chrysocarpa (Desv.) H.S. Irwin & Barneby: K. Folha; L. Nectário foliar (A e B: J. P. Santos & J. Neiva Neto 291 – UFG; C e D: J. P. Santos 17 – UFG; E e F: H. S. Irwin et al. 14487 – MO; G e H: J. P.
Santos, M. J. Silva & M. M. Dantas 385 – UFG; I e J: J. P. Santos 424 – UFG; K e L: L. D. Caliente 174 – HISA). ... 57
Figura 6. A e B. S. corifolia var. corifolia (Benth.) H.S. Irwin & Barneby: A. Folha; B. Nectário
foliar. C e D. S. corifolia var. caesia (Taub. ex Harms) H.S. Irwin & Barneby: C. Folha; D. Nectário foliar. E e F. S. georgica var. georgica H.S. Irwin & Barneby: E. Folha; F. Nectário foliar. G e H. S. hilariana (Benth.) H.S. Irwin & Barneby: G. Folha; H. Nectário foliar. I e J. S. hirsuta var. hirsuta (L.) H.S. Irwin & Barneby: I. Folha; J. Nectário foliar. (A e B: J. P. Santos et al. 282 – UFG; C e D: J. P. Santo, M. J. Silva &
M. M. Dantas 386 – UFG; E e F: J. P. Santos 420-b – UFG; G e H: G. Hatschbach et al. 46209 – NY; I e J: J. P. Santos et al. 509 – UFG). ... 58
Figura 7. A e B. Senna hirsuta var. hirta H.S. Irwin & Barneby: A. Folha; B. Nectário foliar. C e
D. S. hirsuta var. leptocarpa (Benth.) H.S. Irwin & Barneby: C. Folha; D. Nectário foliar; E. Face adaxial do folíolo; F. Face abaxial do folíolo. G-J. S. hirsuta var.
puberula H.S. Irwin & Barneby: G. Folha; H. Nectário foliar. I. Face adaxial do
folíolo; J. Face abaxial do folíolo. K e L. S. latifolia (G. Mey.) H.S. Irwin & Barneby: K. Folha; L. Nectário foliar. M-O. S. macranthera var. macranthera (DC. ex Collad.) H.S. Irwin & Barneby: M. Folha; N. Nectário foliar; O. Sépala interna. P-R. S.
macranthera var. micans (Benth.) H.S. Irwin & Barneby: P. Folha; Q. Nectário foliar;
R. Sépala interna. (A e B: J. Neto Neiva 1 – UFG; C-F. D. K. Naguchi et al. 147 – CGMS; G-J: C. N. da Cunha et al. 1046 – UFMT; K e L: V. C. Souza 1355 – ESA; M-O: J. P. Santos & M. J. Silva 811 – UFG; P-R: L. F. Boabaid 1 – COR)... 59
Figura 8. A-C. Senna macranthera var. nervosa (Vogel) H.S. Irwin & Barneby: A. Folha; B.
Nectário foliar; C. Sépala interna. D-F. S. macranthera var. striata (Vogel) H.S. Irwin & Barneby: D. Folha; E. Nectário foliar; F. Sépala interna. G e H. S. macrophylla var.
gigantifolia (Britton & Killip) H.S. Irwin & Barneby: G. Folha; H. Nectário foliar. I e
J. S. mucronifera (Mart. ex Benth.) H.S. Irwin & Barneby: I. Folha; J. Nectário foliar. K-M. S. multijuga var. multijuga (Rich.) H.S. Irwin & Barneby: K. Folha; L. Nectário foliar; M. Estípula. N-P. S. multijuga var. lindleyana (Gardner) H.S. Irwin & Barneby: N. Folha; O. Nectário foliar. P. Estípula. (A-C: J. P. Santos & M. M. Dantas 379 – UFG; D-F: A. A. Santos et al. 6041 – CEN; G e H: A. Krukoff 1570 – IPA; I e J: J. P.
Santos et al. 450 – UFG; K-M: J. P. Santos et al. 426 – UFG; N-P: J. A. Rizzo 8981 –
UFG). ... 60
Figura 9. A e B. Senna neglecta var. grandiflora H.S. Irwin & Barneby: A. Folha; B. Nectário
foliar. C e D. S. oblongifolia (Vogel) H.S. Irwin & Barneby: C. Folha; D. Nectário foliar. E e F. S. obtusifolia (L.) H.S. Irwin & Barneby: E. Folha; F. Nectário foliar. G e H. S. occidentalis (L.) Link: G. Folha; H. Nectário foliar. I e J. S. paradictyon (Vogel) H.S. Irwin & Barneby: I. Folha; J. Estípula. K e L. S. paraensis (Duke) H.S. Irwin & Barneby: K. Folha; L. Nectário foliar. (A e B: E. P. Heringer, A. E. H. Salles & F. C.
Silva 16996 – NY; C e D: Sellow 41440 – IPA; E e F: J. P. Santos & M. M. Dantas 376
– UFG; G e H: J. P. Santos &M. M. Dantas 371 – UFG; I e J: J. A. Ratter et al. 7537 – UB; K e L: J. G. Kuhlmann 17795 – K). ... 61
Figura 10. A-C. Senna pendula var. glabrata (Vogel) H.S. Irwin & Barneby: A. Folha; B.
Nectário foliar; C. Estame latero-abaxial. D e E. S. pendula var paludicola H.S. Irwin & Barneby: D. Folha; E. Nectário foliar. F-H. S. pendula var. tenuifolia (Benth) H.S. Irwin & Barneby: F. Folha; G. Nectário foliar; H. Gineceu. I e J. S. pentagonia var.
valens H.S. Irwin & Barneby: I. Folha; J. Nectário foliar. K-M. S. pilifera var. pilifera
(Vogel) H.S. Irwin & Barneby: K. Folha; L. Nectário foliar; M. Antera latero-abaxial. N-P. S. pilifera var. subglabra (S. Moore) H.S. Irwin & Barneby: N. Folha; O. Nectário foliar; P. Antera latero-abaxial. (A-C: J. P. Santos et al. 347 – UFG; D e E: F. M. Alves
et al. 365 – CGMS; F-H: G. Pereira-Silva et al. 10738 – CEN; I e J: G. Hatschbach, A. Schinini & E. Barbosa 70998 – MBM; K-M: J. P. Santos et al. 307 – UFG; N-P: J. A. Rizzo 9945b – UFG). ... 62
C. Estilete e Estigma. D e E: S. quinquangulata var. quinquangulata (Rich.) H.S. Irwin & Barneby: D. Folha; E. Nectário foliar. F e G. S. reticulata (Willd.) H.S. Irwin & Barneby: F. Folha; G. Pecíolo e estípula. H e I. S. rostrata (Mart.) H.S. Irwin & Barneby: H. Folha; I. Nectário foliar. J e K. S. rugosa (G. Don) H.S. Irwin & Barneby: J. Folha; K. Nectário foliar. L e M. S. septemtrionalis (Viv.) H.S. Irwin & Barneby: L. Folha; M. Nectário foliar. (A-C: J. P. Santos & L. L. C. Antunes 859 – UFG; C e D: V.
C de Souza et al. 15681 – ESA; J. P. Santos 900 – UFG; A. Macedo 1899 – SP; J. P. Santos, M. J. Silva & M. M. Dantas 382 – UFG; L e M: A. Griffiths 5116 – NY)
... 63
Figura 12. A e B. Senna siamea (Lam.) H.S. Irwin & Barneby: A. Folha; B. Fruto. C-E. S. silvestris var. silvestris H.S. Irwin & Barneby: C. Folha; D. Folíolo; E. Face abaxial do
folíolo. F e G. S. silvestris var. guaranitica (Chodat & Hassl.) H.S. Irwin & Barneby: F. Folíolo; G. Face abaxial do folíolo. H-K. S. silvestris var. bifaria H.S. Irwin & Barneby: H. Folíolo; I. Face adaxial do folíolo; J. Face abaxial do folíolo; K. Fruto. L.
S. silvestris var. unifaria H.S. Irwin & Barneby: L. Fruto. M_P. S. silvestris var.
velutina H.S. Irwin & Barneby: M. Folíolo; N. Face adaxial do folíolo; O. Face abaxial
do folíolo; P. Sépala interna e externa. Q. S. spectabilis var. spectabilis (DC.) H.S. Irwin & Barneby: Q. Folha. R-T. S. spectabilis var. excelsa (Schrad.) H.S. Irwin & Barneby: R. Corola rebatida; S. Androceu e gineceu; T. Folha. (A e B: J. P. Santos 134 – UFG; C-E: M. A. Batalha 2439 – ESA; F e G: J. P. Santos et al. 335 – UFG; H-K: J.
P. Santos & M.M. Dantas 381 – UFG; L: R. R. Silva et al. 1754 – UFMT; M_P: H.S.
Irwin, H. Maxwell & D. C. Wasshausen 21326 – UB; Q: Carla s/n – CGMS 11387;
R-T: J. P. Santos 259 – UFG).
64
Figura 13. A e B. Senna spinescens var. spinescens (Hoffmanns. ex Vogel) H.S. Irwin &
Barneby: A. Estípula; B. Folha. C-E . S. splendida var. splendida (Vogel) H.S. Irwin & Barneby: C. Nectário foliar; D. Folha; E. Sépalas. F. S. splendida var. gloriosa H.S. Irwin & Barneby: F. Sépalas. G e H. S. tapajozensis (Ducke) H.S. Irwin & Barneby: G. Nectário foliar; H. Folha. I e J. S. uniflora (Mill.) H.S. Irwin & Barneby: I. Nectário foliar; J. Folha. K e L. S. velutina (Vogel) H.S. Irwin & Barneby: K. Nectário foliar; L. Folha. (A e B: V. C. Souza, C. P. Caliari & P. B. Garcia 32329 – ESA; C-E: J. A. Rizzo
& A. Barbosa 802 – UFG; F. R. C. Martins et al. 311 – UB; G e H: V. C. Souza et al. 18545 – ESA; I e J: G. Hatschbach 39108 – NY; K e L: J. P. Santos & L. L. C. Antunes 868 – UFG).
65
MANUSCRITO II
Figuras 1-5. Senna aculeata (Pohl ex Benth.) H.S. Irwin & Barneby: 1. Ramo florido; 2. Pétala
posterior; 3. Pétalas postero-laterais; 4. Pétalas antero-laterais; 5. Androceu e gineceu. 6-10. S. alata (L.) Roxb.: 6. Ramo florido; 7. Pétala posterior; 8. Pétalas postero-laterais; 9. Pétalas antero-laterais; 10. Androceu e gineceu. 11-16. S. cana var. cana (Nees & Mart.) H.S. Irwin & Barneby: 11. Ramo florido; 12. Estípula; 13. Pétala posterior; 14. Pétalas postero-laterais; 15. Pétalas antero-laterais; 16. Androceu e gineceu. (1-5: J. P. Santos & J. Neiva Neto 291 – UFG; 6-10: J. P.
Santos 17 – UFG; 11-16: H. S. Irwin et al. 14487 – MO). ... 138
Figuras 17-22. Senna cana var. hypoleuca (Nees & Mart.) H.S. Irwin & Barneby: 17. Ramo
florido; 18. Estípula; 19. Pétala posterior; 20. Pétalas postero-laterais; 21. Pétalas antero-laterais; 22. Androceu e gineceu. 23-27. S. cernua (Balb.) H.S. Irwin & Barneby: 23. Ramo com flores e frutos; 24. Pétala posterior; 25. Pétalas postero-laterais; 26. Pétalas antero-postero-laterais; 27. Androceu e gineceu. 28-33. S. corifolia var.
posterior; 31. Pétalas postero-laterais; 32. Pétalas antero-laterais; 33. Androceu e gineceu. 17-22. J. P. Santos, M. J. Silva & M. M. Dantas 385 – UFG; 23-27: J. P.
Santos 424 – UFG; J. P. Santos et al. 282 – UFG). ... 139
Figuras 34-38. Senna corifolia var. caesia (Harms) H.S. Irwin & Barneby: 34. Ramo florido; 35.
Pétala posterior; 36. Pétalas postero-laterais; 37. Pétalas antero-laterais; 38. Androceu e gineceu. 39-45. S. georgica var. georgica H.S. Irwin & Barneby: 39. Ramo florido; 40. Nectário foliar; 41. Pétala posterior; 42. Pétalas postero-laterais; 43. Pétalas antero-laterais; 44. Androceu e gineceu; 45. Fruto. 46-50. S. hirsuta var.
hirsuta (L.) H.S. Irwin & Barneby: 46. Ramo frutificado; 47. Pétala posterior; 48.
Pétalas postero-laterais; 49. Pétalas antero-laterais; 50. Androceu e gineceu. (34-38:
J. P. Santos, M. J. Silva & M. M. Dantas 386 – UFG; 39-45: J. P. Santos 420-b –
UFG; 46: J. P. Santos et al. 509 – UFG; 47-50: E P. Heringer 16975 – CEN). ... 140
Figura 51. Senna hirsuta var. hirta (L.) H.S. Irwin & Barneby: 51. Ramo frutificado. 52-56. S. macranthera var. macranthera (Collad.) H.S. Irwin & Barneby: 52. Ramo florido;
53. Pétala posterior; 54. Pétalas postero-laterais; 55. Pétalas antero-laterais; 56. Androceu e gineceu. 57-60. S. macranthera var. nervosa (Vogel) H.S. Irwin & Barneby: 57. Folha; 58. Nectário foliar; 59. Sépala interna; 60. Fruto. 61-64. S.
macranthera var. striata (Vogel) H.S. Irwin & Barneby: 61. Folha; 62. Nectário
foliar; 63. Sépala interna; 64. Fruto. (51. J. Neto Neiva 1 – UFG; 52-56. J. P. Santos
& M. J. Silva 811 – UFG; 57-60. J. P. Santos & M. M. Dantas 379 – UFG; 61-64: A. A. Santos et al. 6041 – CEN) ... 141
Figuras 65-72. Senna mucronifera (Mart. ex Benth) H.S. Irwin & Barneby: 65. Ramo fértil; 66.
Estípula; 67. Ápice do folíolo; 68. Pétala posterior; 69. Pétalas postero-laterais; 70. Pétalas antero-laterais; 71. Androceu e gineceu; 72. Fruto. 73-78. S. multijuga var.
multijuga (Rich.) H.S. Irwin & Barneby: 73. Ramo florido; 74. Estípula; 75. Pétala
posterior; 76. Pétalas postero-laterais; 77. Pétalas antero-laterais; 78. Androceu e gineceu. 79 e 80. S. multijuga var. lindleyana (Gardner) H.S. Irwin & Barneby: 79. Ramo florido; 80. Estípula. (65-72: J. P. Santos et al. 450 – UFG; 73-78: J. P.
Santos et al. 426 – UFG; 79-80 J. A. Rizzo 8981 – UFG). ... 142
Figuras 81-86. Senna neglecta (Vogel) H.S. Irwin & Barneby: 81. Ramo florido; 82. Nectário
foliar; 83. Pétala posterior; 84. Pétalas postero-laterais; 85. Pétalas antero-laterais; 86. Androceu e gineceu. 87-92. S. obtusifolia (L.) H.S. Irwin & Barneby: 87. Ramo florido; 88. Nectário foliar; 89. Pétala posterior; 90. Pétalas postero-laterais; 91. Pétalas antero-laterais; 92. Androceu e gineceu. 93-98. S. occidentalis (L.) Link: 93. Ramo fértil; 94. Nectário foliar; 95. Pétala posterior; 96. Pétalas postero-laterais; 97. Pétalas antero-laterais; 98. Androceu e gineceu. (81-86: E. P. Heringer, A. E. H.
Salles & F. C. Silva 16996 – NY; 87-92: J. P. Santos & M. M. Dantas 376 – UFG;
93-98: J. P. Santos & M. M. Dantas 371 – UFG). 143
Figuras 99-104. Senna pendula var. glabrata (Vogel) H.S. Irwin & Barneby: 99. Ramo florido;
100. Pétala posterior; 101. Pétalas postero-laterais; 102. Pétalas antero-laterais; 103. Androceu e gineceu; 104. Fruto. 105-108. S. pendula var. tenuifolia (Benth.) H.S. Irwin & Barneby: 105. Pétala posterior; 106. Pétalas postero-laterais; 107. Pétalas antero-laterais; 108. Androceu e gineceu. 109-115. S. pentagonia var. valens (Mill.) H.S. Irwin & Barneby: 109. Ramo florido; 110. Pétala posterior; 111. Pétalas postero-laterais; 112. Pétalas antero-laterais; 113. Androceu e gineceu; 114. Fruto; 115. Corte transversal do fruto. (99-104. J. P. Santos et al. 347 – UFG; 105-108: G.
Pereira-Silva et al. 10738 – CEN;109-115: G. Hatschbach, A. Schinini & E. Barbosa 70998 – MBM). ... 144
Figuras 116-121. Senna pilifera var. pilifera (Vogel) H.S. Irwin & Barneby: 116. Ramo florido;
117. Pétala posterior; 118. Pétalas postero-laterais; 119. Pétalas antero-laterais; 120. Androceu e gineceu; 121. Fruto. 122-125. S. pilifera var. subglabra (S. Moore)
H.S. Irwin & Barneby: 122. Pétala posterior; 123. Pétalas postero-laterais; 124. Pétalas antero-laterais; 125. Androceu e gineceu. 126-129. S. pilifera var. tubata H.S. Irwin & Barneby: 126. Pétala posterior; 127. Pétalas postero-laterais; 128. Pétalas antero-laterais; 129. Androceu e gineceu. 130-135. S. reticulata (Willd.) H.S. Irwin & Barneby: 130. Ramo florido; 131. Pétala posterior; 132. Pétalas postero-laterais; 133. Pétalas antero-laterais; 134. Androceu e gineceu; 135. Fruto. (116-121: J. P. Santos et al. 307 – UFG; 122-125: J. A. Rizzo 9945b – UFG; 126-129: J. P. Santos & L. L. C. Antunes 859 – UFG; 130-135: J. P. Santos 900 – UFG). 145
Figuras 136-142. S. rostrata (Mart.) H.S. Irwin & Barneby: 136: Ramo florido; 137. Nectário
foliar; 138. Pétala posterior; 139. Pétalas postero-laterais; 140. Pétalas antero-laterais; 141. Androceu e gineceu; 142. Fruto. 143-148. Senna rugosa (G. Dom) H.S. Irwin & Barneby: 143. Ramo florido; 144. Nectário foliar; 145. Pétala posterior; 146. Pétalas postero-laterais; 147. Pétalas antero-laterais; 148. Androceu e gineceu. 149-153. S. siamea (Lam.) H.S. Irwin & Barneby: 149. Ramo florido; 150. Pétala posterior; 151. Pétalas postero-laterais; 152. Pétalas antero-laterais; 153. Androceu e gineceu. (136-142: A. Macedo 1899 – SP; 143-148: J. P. Santos, M. J.
Silva & M. M. Dantas 382 – UFG; 149-153: J. P. Santos 134 – UFG). ... 146
Figuras 154-159. Senna silvestris var. silvestris (Vell.) H.S. Irwin & Barneby: 154. Ramo
florido; 155. Folíolo; 156. Pétala posterior; 157. Pétalas postero-laterais; 158. Pétalas antero-laterais; 159. Androceu e gineceu. 160-166. S. silvestris var.
guaranitica H.S. Irwin & Barneby: 160. Folíolo; 161. Face adaxial; 162. Face
abaxial; 163. Pétala posterior; 164. Pétalas postero-laterais; 165. Pétalas antero-laterais; 166. Androceu e gineceu. 167-172. S. silvestris var. bifaria H.S. Irwin & Barneby: 167. Folíolo; 168. Face abaxial; 169. Pétala posterior; 170. Pétalas postero-laterais; 171. Pétalas antero-laterais; 172. Androceu e gineceu. 173-178. S.
silvestris var. velutina H.S. Irwin & Barneby: 173. Folíolo; 174. Face adaxial do
folíolo; 175. Pétala posterior; 176. Pétalas postero-laterais; 177. Pétalas antero-laterais; 178. Androceu e gineceu.179-183. S. spectabilis var. excelsa (Schrad.) H.S. Irwin & Barneby: 179: Ramo florido; 180. Pétala posterior; 181. Pétalas postero-laterais; 182. Pétlas antero-postero-laterais; 183. Androceu e gineceu. (154-159: M. A.
Batalha 2439 – ESA; 160-166: J. P. Santos et al. 335 – UFG; 167-172: J. P. Santos & M.M. Dantas 381 – UFG; 173-178: H.S. Irwin, H. Maxwell & D. C. Wasshausen 21326 – UB; 173-183: J. P. Santos 259 – UFG). ... 147
Figuras 184-189. Senna splendida var. splendida (Vogel) H.S. Irwin & Barneby: 184. Ramo
florido; 185. Botão floral; 186. Pétala posterior; 187. Pétalas postero-laterais; 188. Pétalas postero-laterais; 189. Androceu e gineceu.190-194. S. splendida var.
gloriosa (Vogel) H.S. Irwin & Barneby: 190. Botão floral; 191. Pétala posterior;
192. Pétalas postero-laterais; 193. Pétalas antero-laterais; 194. Androceu e gineceu. 195-200. S. uniflora (Mill.) H.S. Irwin & Barneby: 195. Ramo fértil; 196. Pétala posterior; 197. Pétalas postero-laterais; 198. Pétalas antero-laterais; 199. Androceu e gineceu; 200. Fruto. 201-205. S. velutina (Vogel) H.S. Irwin & Barneby: 201. Ramo florido; 202. Pétala posterior; 203. Pétalas postero-laterais; 204. Pétalas antero-laterais; 205. Androceu e gineceu. (184-189: J. A. Rizzo & A. Barbosa 802 – UFG; 190-194: F. R. C. Martins et al. 311 – UB; 195-200: G. Hatschbach 39108 – NY; 201-205: J. P. Santos & L. L. C. Antunes 868 – UFG). ... 148
RESUMO: Leguminosae é cosmopolita e a terceira maior família de angiospermas com cerca de 727 gêneros e 19.325 alocadas nas subfamílias Mimosoideae, Papilionoideae e Caesalpinioideae. No Brasil é o táxon mais diverso com aproximadamente 171 gêneros e 2.694 espécies, embora seja ainda pouco estudado. Caesalpinioideae destaca-se pela sistemática controversa de muito de seus táxons, como
Chamaecrista, Cassia e Senna membros da tribo Cassieae subtribo Cassiinae. Senna com 350 espécies,
280 das quais americanas, é um gênero monofilético e pouquíssimo conhecido taxonomicamente, especialmente no Brasil onde se representa por cerca 80 espécies. Motivados pelo escasso conhecimento taxonômico das espécies brasileiras de Senna e pela atraente e intrigante morfologia de seus táxons, esta dissertação teve como objetivos: 1) realizar uma sinopse taxonômica para o gênero Senna na Região Centro-Oeste, com intuito de elucidar sua diversidade na região em questão, bem como subsidiar estudo florísticos e taxonômicos considerando a família Leguminosae; e 2) executar um estudo taxonômico para as espécies de Senna ocorrentes em Goiás visando contribuir com a sistemática de Senna e com o conhecimento da diversidade florística do estado de Goiás. Ambos os estudos foram baseados em metodologias usuais em taxonomia vegetal. No primeiro estudo foram encontrados 75 táxons distribuídos em 36 espécies, quatro subespécies e 35 variedades, sendo Mato Grosso e Goiás com 26 e 25 espécies, respectivamente, os Estados onde o gênero se mostrou mais rico, seguido pelo Mato Grosso do Sul e Distrito Federal com 23 e 18 espécies cada. No segundo estudo foram encontradas 25 espécies, 4 subespécies e 26 variedades sendo Senna pilifera var. tubata, S. silvestris var. guaranitica, S. splendida var. splendida e S. splendida var. gloriosa primeiramente referenciados para o Estado de Goiás, enquanto que S. latifolia e S. spinescens, embora citadas para Goiás, foram excluídas deste estudo, porque suas distribuições condizem com os limites atuais do Estado de Tocantins. Para ambos os estudos são apresentados chave para a identificação, ilustrações com caracteres diagnósticos para o reconhecimento dos táxons, além de comentários sobre a ecologia e distribuição geográfica dos mesmos. No segundo estudo, além das informações anteriores, são fornecidos comentários sobre relações morfológicas entre os táxons.
ABSTRACT: Leguminosae is cosmopolitan and the third largest family of flowering plants with about 727 genera and 19,325 species allocated in the subfamilies Mimosoideae, Papilionoideae and Caesalpinioideae. In Brazil, this family, is the most diverse with approximately 171 genera and 2,694 species, although it is poorly studied. Caesalpinioideae stands out by systematic controversial of the majority of its taxa, as Chamaecrista, Cassia and Senna members of the tribe Cassieae subtribe Cassiinae subtribe. Senna with 350 species, 280 of which American, is a monophyletic genus and very little known taxonomically, especially in Brazil, where it is represented by 80 species. Motivated by the limited taxonomic knowledge of the Brazilian species of Senna and the attractive and intriguing morphology of its taxa, this dissertation aimed to: 1) to perform a taxonomic synopsis of the genus Senna in the Midwest Region, in order to elucidate its diversity in the region in question, as well as subsidizing floristic and taxonomic study considering the family Leguminosae, and 2) to execute a taxonomic study of the species
Senna occurring in Goiás aiming to contribute to the systematic of the genus, as well as, with the
knowledge of floristic diversity of the Goiás state. Both studies were based on usual methods in plant taxonomy. In the first study were found 75 taxa belonging to 36 species, four subspecies and 35 varieties, with Mato Grosso and Goiás with 26 and 25 species respectively, the states where the genus showed more rich, followed by Mato Grosso do Sul and District Federal District with 23 and 18 species each. In the second study we have found 25 species, 4 subspecies and 22 varieties, being Senna pilifera var. tubata, S.
silvestris var. guaranitica, S. splendida var. splendida and S. splendida var. gloriosa new records to the
state, while S. latifolia and S. spinescens although cited for Goiás, were excluded of this study because their distributions correspondig with the current limits of the State of Tocantins. For both studies are presented identification key, illustrations with diagnostic characters for recognizing of the taxa, and comments about ecology and geographical distribution of the same. In addition, in the second study, are provided comments about morphological relationships among taxa.
1. INTRODUÇÃO
Leguminosae Adans. é cosmopolita e considerada a terceira maior família de angiospermas com cerca de 727 gêneros e 19.325 espécies, alocadas nas subfamílias Caesalpinioideae, Mimosoideae e Papilionoideae (Lewis et al. 2005). No Brasil é a família mais diversa com aproximadamente 2.694 espécies em todos os biomas (Forzza et al. 2010). Seus representantes apresentam destacada importância econômica, como valiosa fonte de alimentos, madeiras nobres, plantas ornamentais, melíferas, resiníferas e taníferas, além de serem empregadas na produção de fibras, extração de óleos essenciais e compostos químicos utilizados farmaceuticamente (Lewis 1987; Lewis & Owen 1989).
Caesalpinioideae DC. compreende cerca de 171 gêneros e 2.250 espécies, ocorrendo principalmente na região tropical e menos frequentemente nos subtrópicos sulamericanos, africanos e no sudeste asiático (Lewis et al. 2005). Caracteriza-se principalmente pelas folhas pinado ou bipinado-compostas, flores com pré-floração imbricada ascendente, embrião com radícula estreita e sépalas livres (Cowan 1981; Lewis et al. 2005).
Filogeneticamente, Caesalpinioideae é parafilética e seus limites genéricos, tribais e infratribais precisam ser revisados (Lewis et al. 2005). Entre as Caesalpinioideae a tribo Cassieae Bronn, destaca-se com 5 subtribos (Cassiineae Bronn, Ceratoniinae H.S. Irwin & Barneby, Dialiinae H.S. Irwin & Barneby, Duparquetiinae H.S. Irwin & Barneby e Labicheinae H.S. Irwin & Barneby) e 732 espécies. Destas subtribos, Cassiineae é mais diversa com cerca de 660 espécies distribuídas nos gêneros Cassia L.,
Chamaecrista Moench e Senna Mill., táxons já considerados como único sob a denominação de Cassia
por Vogel (1837), Bentham (1870; 1871), Colladon (1816) e De Candolle (1825), entre outros, porém tidos como distintos por Miller (1754) e Moench (1794) e, sobretudo, desde o trabalho de Irwin & Barneby (1982).
Senna foi descrito por Miller (1754) para reunir as espécies com propriedades purgativas
pertencentes à Cassia. Consta de cerca de 350 espécies, 280 das quais americanas (Marazzi et al. 2006) e as demais africanas, australianas e asiáticas. No Brasil, o gênero está representado por cerca de 80 espécies em todos os biomas, 33 das quais endêmicas (Souza & Bortoluzzi 2013), especialmente das áreas savânicas ou rupestres do Brasil Central. Inclui espécies de hábitos variados, folhas paripinadas com
2 a muitos pares de folíolos opostos, estipuladas e usualmente com nectários peciolares ou entre os pares de folíolos, flores amarelas a raramente brancas, 5-meras, zigomórficas ou assimétricas com androceu com 6_7 (10) estames férteis e 3 estaminódios, além de frutos deiscentes ou não, e sementes piriformes a rômbicas, uni ou bisseriadas (Irwin & Barneby 1982; Randell & Barlow 1998; Marazzi et al. 2006).
Embora historicamente relacionado à Cassia e Chamaecrista, Senna distingue-se de Cassia principalmente pelos filetes abaxiais não sigmoides, anteras rostradas e deiscentes por poros apicais e pela presença de nectários extraflorais (maioria das espécies), e de Chamaecrista, principalmente pela ausência de bractéolas, androceu zigomorfo ou assimétrico, e frutos que podem ser indeiscentes ou deiscentes e não elásticos (Irwin & Barneby 1982).
Senna teve sua taxonomia estudada principalmente por De Candolle (1825), Bentham (1870;
1871) e Irwin & Barneby (1981; 1982). No entanto, De Candolle (l.c.), considerou Senna como parte de
Cassia (= Cassia subg. Senna), o que foi corroborado por Bentham (l.c.), enquanto que Irwin & Barneby
(1982) o trataram como gênero independente. No Brasil, o gênero Senna só foi monografado taxonomicamente para a flora da Bahia (Lewis 1987), de Santa Catarina (Bortoluzzi et al. 2011), do Rio Grande do Sul (Rodrigues et al. 2005) e de Pernambuco (Lima 1999). No entanto, informações biogeográficas, fenológicas, taxonômicas e ecológicas sobre espécies do mesmo são encontradas em alguns estudos florísticos pontuais ou regionais, quer sob a denominação de Cassia (Andrade-Lima 1950; 1960; Barroso 1965; Fernandes 1962; Mattos 1983; Rambo 1953) ou Senna (Alves & Sartori 2009; Bortoluzzi et al. 2007a; Carvalho & Martins 2007; Dantas & Silva 2013; Ducke 1953; Dutra et al. 2008; Fernandes & Garcia 2008; Filardi et al. 2009; Garcia & Monteiro 1997; Harley & Simmons 1986; Lewis 1987; Lewis 1995; Lewis & Owen 1989; Lima 1999; Lima et al. 2007; Lima & Mansano 2011; Mantovani et al. 1987; Oliveira et al. 2011; Pott & Pott 1994; Queiroz 2009; Queiroz et al. 2004; Rando 2007; Silva & Tozzi 2010).
Em termos filogenéticos Senna é monofilético (Bruneau et al. 2001; Marazzi et al. 2006). Entretanto, conforme Marazzi et al. (l.c.), das seis seções propostas por Irwin & Barneby (1982) para o gênero, apenas Psilorhegma (Vogel) H.S. Irwin & Barneby é monofilética, enquanto que Chamaefistula (Collad.) H.S. Irwin & Barneby, Peiranisia (Raf.) H.S. Irwin & Barneby e Senna são parafiléticas, e as
monoespecíficas Astroites H.S. Irwin & Barneby e Paradictyon H.S. Irwin & Barneby surgem inclusas nas seções Chamaefistula e Senna, respectivamente.
Considerando-se a escassez de estudos taxonômicos sobre Senna no Brasil, sua complexidade e diversidade morfológica e o escasso conhecimento das Leguminosae brasileiras, Senna foi contemplado para estudos taxonômicos na Região Centro-Oeste, principalmente no estado de Goiás.
2. REVISÃO DE LITERATURA
2.1. Histórico do gênero Senna Mill.
Senna possui história taxonômica relacionada à dos gêneros Cassia L. e Chamaecrista Moench e
tem sido assim alvo de diversas discussões entre os sistematas que o estudaram conforme os parágrafos subsequentes.
O gênero Cassia foi estabelecido por Linnaeus (1753) na obra Species Plantarum baseado em 26 espécies, diferenciadas pelo número de folíolos, formas das estípulas, presença, número e disposição dos nectários nos folíolos.
Apesar de Cassia ter sido descrito por Linnaeus (1753), de acordo com Irwin & Barneby (1964) menções a espécies de Senna, tratadas como Cassia, remontam a Grécia Antiga, quando Theophrastus aplicou o nome “Cassia” a uma espécie com propriedades medicinais, correspondente a C. acutifolia L. (= Senna alexandrina Mill.). Nesta mesma época, segundo Bentham (1871), Dioscorides seguiu Theophrastus e empregou o termo “Cassia” a plantas cujas cascas apresentavam aplicações similares a de
C. acutifolia como, por exemplo, Cinnamomum cassia Blume e outras Lauraceae.
Miller (1754), a partir da observação de diferenças morfológicas florais e do fruto em Cassia
sensu Linnaeus (1753), estabeleceu o gênero Senna baseado em S. alexandrina e S. italica Mill. No
entanto, esta opinião não foi aceita por botânicos posteriores (Persoon 1805; Colladon 1816; De Candolle 1825; Vogel 1837; Bentham 1870; 1871), os quais admitiram o conceito genérico de Linnaeus (1753) para Cassia, excetuando-se Persoon (1805), que embora tenha citado 74 espécies para o gênero, estabeleceu Cathartocapus baseado em C. bacillaris L.f., C. fistula L., C. grandis L.f. e C. javanica L., táxons antes pertencentes à Cassia.
Colladon (1816) ampliou a circunscrição de Cassia reconhecendo 125 espécies alocadas nas seções Chamaesenna DC., Chamaecrista Breyn. e Fistula DC.
Nove anos após, De Candolle (1825) alterou significativamente a circunscrição de Cassia ao mencionar para o mesmo 211 espécies alocadas em oito seções (C. sect. Absus DC., C. sect. Baseophylum DC., C. sect. Chamaecrista Breyn., C. sect. Chamaefistula DC., C. sect. Chamaesenna DC., C. sect.
as folhas (número de folíolos, presença, disposição e número de nectários), flores (simetria, número de estames férteis, tamanho dos estames) e frutos (tipo de deiscência, disposição das sementes), entre outros. Vogel (1837) admirado com o elevado número de espécies reconhecidas por De Candolle (l.c.) para Cassia admitiu o conceito infragenérico proposto por este último autor para o gênero e mencionou para Cassia 278 espécies, 50 das quais estabelecidas por ele, além de ter propostos Senna sect.
Lasiohegma correspondente atualmente ao gênero Chamaecrista.
Bentham (1870), em monografia sobre a família Leguminosae para a Flora Brasiliensis, posicionou Cassia na tribo Cassieae juntamente com os gêneros Martia Benth., Dicorya Benth., Apuleia Benth. e Dialium L. Para Bentham (l.c.) Cassia era composto por 189 espécies distribuídas em três subgêneros e nove seções: C. subg. Senna Benth. com as seções Senna, Chamaefistula, Oncolobium,
Prososperma e Chamaesenna; C. subg. Fistula Benth., com sua seção típica; e C. subg. Lasiorhegma
Benth. com as seções Apoucoita, Absus e Chamaecrista. Neste estudo, o autor considerou o número de estames férteis, aspecto dos funículos nas sementes, tipo de abertura dos frutos e forma dos mesmos como principais caracteres para delimitação de suas infracategorias.
Um ano após, Bentham (1871) revisou o gênero Cassia apontando 338 espécies arranjadas nas categorias reconhecidas por ele em 1870 e informou que Cassia se tratava de um táxon bem definido, embora com considerável diversidade de hábito, formas de vida, tipos florais e de frutos, quando comparado a outros gêneros de Leguminosae.
Mais de um século após, Irwin & Barneby (1982) embasados especialmente nas peculiaridades florais (número, tamanho e fertilidade dos estames e tipos de aberturas de suas anteras) e dos frutos (deiscência e forma) exibidas pelos táxons infragenéricos de Cassia, propuseram o reconhecimento de
Cassia, Chamaecrista e Senna como gêneros distintos e os posicionaram na subtribo Cassiinae. Para estes
autores, Chamaecrista pode ser reconhecido principalmente pelo androceu com todos os estames férteis, legumes deiscentes elasticamente e flores com pedicelos bibracteolados, enquanto que Cassia possui flores com pelo menos três estames sigmoides, anteras com poros basais e frutos indeiscentes, e Senna possui androceu com pelo menos três estaminódios e estames com deiscência poricida apical, além de flores sem bractéolas no pedicelo e frutos indeiscentes. Neste estudo, os autores reconheceram para Senna
202 espécies e o subdividiram em seis seções: Astroites (1 sp.), Chamaefistula (146 spp.), Paradictyon (1), Peiranisia (41), Psilorhegma (2) e Senna (11) e 35 séries, diferenciadas com base na distribuição geográfica, tipos de hábitos, número de folíolos, simetria floral, padrões de venação das sépalas e pétalas, número de estames férteis no androceu, deiscência dos frutos e arranjo das sementes nos mesmos.
Atualmente embora Senna e Chamaecrista tenham sido reconhecidos como monofiléticos por Conceição et al. (2009) e Marazzi et al. (2006), respectivamente, a relação destes gêneros com Cassia precisa ser reavaliada (Lewis 2005). Mesmo assim, o gênero Senna pode ser identificado também pelas flores enantiostílicas com androceu usualmente com 3 estaminódios, sem bractéolas no pedicelo e folhas usualmente com nectários (pecíolo e, ou raque) e frutos indeiscentes ou tardiamente deiscentes.
2.2. Estudos Morfológicos e Biológicos em Senna
O gênero Senna destaca-se pela diversidade morfológica inter e intraespecífica, o que dificulta a delimitação de seus táxons. Por este motivo, trabalhos envolvendo a anatomia, fitoquímica, palinologia citogenética e, mais recentemente, a filogenia, auxiliam na compreensão do grupo.
Oliveira (2009) e Silva et al. (2010) em estudos fitoquímicos para espécies de Senna, reconheceram para o gênero, antraquinonas, triterpenos pentacíclicos, alcalóides, esteroides, entre outros, os quais podem atuar na intoxicação de animais, como alelopáticos e também inibitórios para determinadas cepas de fungos.
Moreira-Coneglian & Oliveira (2006) estudando a anatomia comparada em limbos cotiledonares e eofilares de dez espécies de Caesalpinioideae citaram para Senna multijuga (Rich.) H.S. Irwin & Barneby tricomas tectores na face abaxial dos cotilédones, compostos fenólicos, cristais de oxalato de cálcio, cavidades secretoras e idioblastos fenólicos e cristalíferos na matriz do mesofilo. Resultados semelhantes foram obtidos por Rodrigues et al. (2009) para S. alata (L.) Roxb.. Tais autores mencionaram que estudos anatômicos foliares em Senna podem revelar caracteres importantes na sistemática do gênero.
De-Paula & Oliveira (2007) em estudos sobre a estrutura carpelar em seis espécies de Cassiinae, trataram Senna multijuga e S. rugosa (G. Don) H.S. Irwin & Barneby e apresentaram que tais espécies possuíam dimensões, formas e organização celulares distintas.
Piccinini (2008) e Carneiro (2009) apontaram que Senna alata, S. obtusifolia (L.) H.S. Irwin & Barneby, S. multiglandulosa (Jacq.) H.S. Irwin & Barneby, S. martiniana (Benth.) H.S. Irwin & Barneby e S. occidentalis (L.) Link são usadas no tratamento de distúrbios respiratórios e estomacais; gonorréia, malária, vermífugo, erisipela, cólera, diarreia, hepatite, fígado, cefaléia, infecções, diabetes, entre outras.
Irwin & Barneby (1982) em um estudo revisional sobre Senna referiram a importância da morfologia e distribuição dos nectários extraflorais na taxonomia do gênero, o que também pode ser verificado no estudo de Melo et al. (2010) que apontou o número de nectário, sua localização na folha e sua forma, como úteis na distinção das espécies de Senna por eles abordadas.
Estudos citogenéticos realizados por Bortoluzzi et al. (2007b) indicaram para 41 espécies de
Senna, número cromossômico básico igual a 12, porém, reconheceram para o gênero os seguintes
números cromossômicos: =12, 16, 18, 22, 24, 26, 28, 32, 42, 48, 52, 56, ca. de 100 e 104, evidenciando assim, a poliploidia como mais eficiente que a diploidia na evolução cariotípica do grupo.
Marazzi et al. (2006) em um estudo filogenético para Senna com base em três regiões do DNA platisdial (rpS16, rpL16, e matK) o reconheceram como monofilético com 100% de bootstrap, corroborando com os trabalhos de Bruneau et al. (2001) e Herendeen et al. (2003), estes últimos amostrando apenas 11 espécies do gênero. Conforme Marazzi et al. (l.c.) das seis seções reconhecidas para o gênero por Irwin & Barneby (1982), Psilorhegma foi a única a emergir como monofilética, enquanto que Chamaefistula, Peiranisia e Senna mostraram-se parafiléticas e Astroites e Paradictyon surgiram inclusas nas seções Senna e Chamaefistula, respectivamente.
2.3. Representatividade em floras
Além dos estudos brasileiros que mencionam espécies de Senna para a flora de áreas pontuais e ou estaduais, conforme citado na introdução, citações de espécies de Senna são encontradas também para floras de outras regiões e ou países, dentre as quais podemos destacar a Flora da Argentina (Bianco & Kraus 1997; Bravo 1978; Burkart 1943, 1987; Fortunato 1999), Austrália (Randell & Barlow 1998), Colômbia (Quiñones 2005), Índia (Singh 2001), Paraguai (Marazzi et al. 2007), Peru (Macbride 1943), entre outras.
3. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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