Universidade Federal de Minas Gerais

EUGLOSSINA (HYMENOPTERA, APIDAE) EM ÁREAS DE CERRADO

S.S. E MATA CILIAR EM BRASILÂNDIA DE MINAS, MG, COM UMA

DISCUSSÃO SOBRE A BIOGEOGRAFIA DO GRUPO NO CERRADO

Luiz Roberto R. Faria Jr.

BELO HORIZONTE

2005

EUGLOSSINA (HYMENOPTERA, APIDAE) EM ÁREAS DE CERRADO

S.S. E MATA CILIAR EM BRASILÂNDIA DE MINAS, MG, COM UMA

DISCUSSÃO SOBRE A BIOGEOGRAFIA DO GRUPO NO CERRADO

Luiz Roberto R. Faria Jr.

Orientador: Prof. Dr. Fernando Amaral da Silveira

Dissertação apresentada ao curso de Pós-Graduação em “Ecologia, Conservação e Manejo de Vida Silvestre” da Universidade Federal de Minas Gerais como requisito parcial para obtenção do título de Mestre.

BELO HORIZONTE

2005

DISCUSSÃO SOBRE A BIOGEOGRAFIA DO GRUPO NO CERRADO

____________________________________________ Prof. Dr. Fernando Amaral da Silveira – Orientador

Profa. Dra. Cláudia Maria Jacobi

____________________________________________ Prof. Dr. Lúcio Antônio de Oliveira Campos

BELO HORIZONTE

2005

"What good is a house if you don´t have a decent planet to put it on?"

Henry Thoreau

AGRADECIMENTOS

Agora foi na dissertação! Na monografia tive a chance de ver como isto tudo é, na verdade, um trabalho de muitas pessoas e que uma assina. Resultado: naquela ocasião, só faltou agradecer a Xuxa! Espero que desta vez, se eu pecar, que seja outra vez por excesso... E se faltar o nome de alguém aqui, não foi por mal nem por ingratidão... foi apenas falta de memória.

- agradeço primeiramente a Deus. Pelas abelhas, pelo Cerrado, por existir mesmo, por me amar, pelo céu estrelado do Brejão e pelo nascer do sol lá. Por mais que eu odeie acordar cedo, eu ficava feliz...

- ao Fernando, meu chefão! Não tenho problema nenhum em beirar o “puxa-saco” quando falo nele. Afinal, ele permitiu que o nosso relacionamento fosse além do orientador/ orientado. Permitiu que eu ganhasse um amigo, um irmão mais velho aqui. É para mim um exemplo de pesquisador, mas, antes disto, uma pessoa querida! Valeu demais pela bagagem científica, pela confiança, pelas piadas infames, pela coleção de cds de rock progressivo sempre disponível!...

- ao Roderic. Caramba! Não sei como seria disso tudo se não fosse este cara. Abriu mão de muita coisa dele para poder ir coletar comigo. Fez coisas que só um irmão faria. Valeu demais pela metade das coletas do trabalho, pelo companheirismo e amizade, pelas toneladas de “mexido” no Brejão.

-

à Claudinha que também teve que me agüentar um ano todo no Brejão. E eu sou uma mala! Valeu pela ajuda nas coletas, pelas conversas, pelo carinho e por me ouvir chorando as pitangas.

-

a todo mundo que também auxiliou nas coletas: Pepê, o Chefão, Rose, Fernando e Wesley (até gente da masto).

- aos professores da Pós pelas disciplinas e tudo mais. Ao pessoal da secretaria pelos galhos quebrados.

- aos funcionários do ICB pelos sorrisos, disponibilidade e por facilitar, mesmo que nos bastidores, a vida de todo mundo aqui. Obrigado mesmo!

- a Profa. Cláudia Jacobi pela paciência, comentários, auxílio com as análises, pelos macetes no Excel que me pouparam neurônios, tempo e paciência.

- a Profa. Alice Kumagai pelo incentivo, pelo “estudante de pós-graduação é full time” (segui isto à risca) e pelos generosos pedaços de bolo, pães de queijo e tals que chegavam sempre na hora certa.

- ao Dr. André Hirsch pelos mapas feitos com tanta competência e camaradagem.

- ao Dr. Élder Morato pelas discussões sobre biologia de Euglossina, biogeografia e pela bibliografia disponibilizada.

- ao André Nemésio pelas sugestões, discussões sobre biologia destes bichos doidos e pela bibliografia colocada à disposição.

- ao Paulo Emílio (Uberrrrrrrrrrlândia) por ceder, gentilmente, seus dados da monografia e uma cópia da mesma.

- a Profa. Cláudia Jacobi, ao Prof. Lúcio Campos e a Profa. Alice Kumagai pela disponibilidade em participar da banca.

- ao pessoal da Fazenda Brejão. Em especial ao Zé Márcio, ao Marcelo e à Marta pela quebração de galhos, ao Levi por nos ajudar a encontrar as áreas e por estar sempre disposto a ajudar, ao Michel, Marcelo, Detinho, Valdson, Mario Zan, Delmir, Seu Zé da Anunciação pela disponibilidade. Um agradecimento especial, também, à Dona Maria e à Dona Ana pelo doce de leite na geladeira, pelo pão de queijo na mesa... Pela comida feita com carinho e pelos quilos a mais que eu arrumei neste um ano de coleta.

- ao pessoal do Laboratório de Sistemática e Ecologia de Abelhas... Tudo foi mais fácil (ou menos difícil) com este pessoal por perto. Natural que, em dois anos, eu tenha tido vontade de matar alguém e que tenha corrido o risco de ser morto... Mas a gente se saiu bem! Tão bem que cheguei sozinho e vou sair com amigos. Obrigado demais: Ana, Bia, Carol, Claudinha, Dora Elizana, Flávia, Rose, Alex, André, Eduardo (conheci depois, mas valeu), Maverick, Pepê e Rodrigo. Mesmo com meu “antisocial pride” e sendo gás nobre, eu convivi bem e bastante com vocês!

- ao Waldney por ter se tornado um grande amigo. Valeu demais pela amizade, pelo auxílio na logística da coisa, por me agüentar falando besteira, falando de abelha, de namorada, de saudade de casa, de falta de grana, da minha vida ruim. Cara, você é tão irmão que eu nem ligo de ser seu pato na sinuca.

- ao pessoal da turma de mestrado... eu sei que eu sou estranho e gás nobre (de novo!)! Mas valeu demais! Agradecimento especial ao Paçoca pelas discussões biogeográficas, pelos auxílios estatísticos e por lembrar de músicas bregas que ninguém lembra mais, e à Eloísa, a geneticista mais ecóloga deste mundo. Valeu Elô pela companhia, pela amizade, por rachar pizzas e risadas nas madrugadas do icb.

- ao pessoal da Mastozoologia em especial ao André Hirsch que se tornou um grande amigo.

- aos amigos que ganhei aqui em BH e que foram importantes nisso tudo... Ana Paula, Mireile, Gabi, Carolina, Geovana, Batata, Cristiano, Duzinho... o pessoal da oitava e da nona presb, os basqueteiros do CEU, o pessoal da Santuário, da lanchonete da esquina de casa, o pessoal aqui da Zoologia e dos outros departamentos. Certeza que eu esqueci alguém... Não foi por mal!

- aos amigos de sempre que nunca vão ficar longe, estando onde estiverem. Quem é sabe que é.

- à Patrícia por ter sido um referencial em BH durante um bom tempo. Valeu pelos vidrinhos para colocar os cheiros, pela amizade e por me emprestar comida e casa de mãe (a dela neste caso).

- à Ana Paula pelo carinho que teve por mim, pela amizade, pelo auxílio nas análises de agrupamento. Pelos inúmeros galhos quebrados, mesmo de longe.

- à Glycimelissa, uma abelha/ menina que existe não em publicações, mas no meu coração. Obrigado menina por ser doida, passional e bioluminescente. Neste mês você me fez sorrir em meio a esta loucura toda! (...)

- quase finalizando, mas nunca em último lugar, queria agradecer minha família. Obrigado demais por serem meu porto seguro e minha estrela no céu. Quando tudo está, aparentemente ferrado, eu fecho os olhos e penso em vocês (ultimamente ganhei mais uma estrela). Amo muito vocês. Sem palavras: mãe, Vanesca e Mariah (em ordem de idade), Tia Nilza, Luiz e Marcelo (meus dois pais). E um obrigado muito especial ao Tio Zeca (e à Ângela secretária dele) que abriu sua casa aqui em BH para um cara chato, com gostos culinários que beiram o esquisito, com horários estranhos e com uma coleção de sapos.

- a Capes pela bolsa de mestrado e à Vallourec & Mannesmann Florestal Ltda. pelo auxílio financeiro.

- eu esqueci alguém com certeza! Sempre é assim... De qualquer forma você, esquecido (a), foi muito importante nisso tudo. Valeu, de coração!

A composição da fauna de Euglossina em formações florísticas abertas é virtualmente desconhecida, o que é uma lacuna no entendimento da biogeografia do grupo. O objetivo deste trabalho foi responder às perguntas: 1) no domínio do cerrado, a composição da fauna, o número de espécies e a abundância de Euglossina em áreas de cerrado s.s. é semelhante aos de áreas de mata ciliar? 2) Espécies dos domínios florestais estariam utilizando a mata ciliar como “refúgios mésicos” no cerrado? 3) À fauna de que outros domínios a fauna de Euglossina do cerrado mais se assemelha, considerando abundância e número e composição de espécies?Duas áreas de cerrado s.s. e duas de mata ciliar em Brasilândia de Minas, MG (17º01’S; 45º54’W), foram amostradas mensalmente, durante o período de um ano (nov/2003 - out/2004), com utilização de seis compostos aromáticos (ß-ionona, cineol, cinamato de metila, eugenol, salicilato de metila e vanilina) das 08:00 h às 16:00 h. Os resultados mostraram que: a composição da fauna de Euglossina em áreas de cerrado senso estrito e mata ciliar foi a mesma; a maior abundância e número de espécies coletados em áreas de cerrado estiveram mais relacionados a características da paisagem (proporção de vegetação nativa) do que às fisionomias vegetais em si; as matas de galeria não funcionaram como um refúgio mésico, não abrigando uma fauna característica e não funcionaram como ambientes para a penetração de espécies restritas a ambientes florestais. A diversidade de Euglossina em Brejão é comparável a de fragmentos de Floresta Atlântica em MG, embora a abundância seja menor no cerrado. A fauna de Euglossina do cerrado é carente de elementos endêmicos, sendo constituída, principalmente, por elementos de distribuição pan-neotropical e comuns à Floresta Atlântica e Cerrado; a fauna de Euglossina do Cerrado é mais semelhante à encontrada em áreas mais abertas e/ ou degradadas de Floresta Atlântica.

ABSTRACT

Orchid bee faunas (Hymenoptera, Apidae) in open domains are virtually unknown, making it difficult to understand the biogeography of the group. The aim of this work was to answer the following questions: 1) is orchid bee fauna composition, number of species and abundance in the cerrado s.s. similar to that of gallery forests? 2) Do forest species use gallery forests as mesic enclaves in the cerrado? 3) Is the cerrado orchid bee fauna more similar to what other domains’ fauna, regarding abundance, number of species and species composition? Two sites each at cerrado s.s. and gallery forest at the municipality of Brasilândia de Minas, state of Minas Gerais (17º01’S; 45º54’W) were sampled monthly, during one year (nov/2003 – out/2004), using six aromatic compounds (β-ionone, 1,8-cineole, eugenole, methyl trans-cinnamate, methyl salicilate and vanillin) from 08:00 to 16:00h. Results suggested that: the orchid bee fauna composition at the two kinds of environments assessed was the same; the abundance and number of species collected at each site were more related to landscape features (rate of natural vegetation) than to vegetation physiognomies; the gallery forests do not act as mesic enclaves, they did not shelter a characteristic fauna, nor they had a role as mesic corridors for penetration of forest-dependent species into the cerrado. The diversity of the euglossine fauna in Brejão is comparable to those in Atlantic Forest fragments in Minas Gerais state, although less abundant; the orchid bee fauna in the Cerrado lacks endemic elements and is composed by pan-neotropical species and elements common to the Atlantic Forest and the Cerrado; the cerrado fauna is more similar to open and/or degraded areas of Atlantic Forest.

SUMÁRIO

1 INTRODUÇÃO... 11

2 METODOLOGIA... 16

2.1 ÁREAS DE ESTUDO... 16

2.2 AMOSTRAGENS... 18

2.3 COMPARAÇÃO DAS FAUNAS DE EUGLOSSINA EM DIFERENTES BIOMAS... 19

2.4 CARACTERIZAÇÃO DAS ÁREAS: SISTEMA DE INFORMAÇÕES GEOGRÁFICAS (SIG) E SENSORIAMENTO REMOTO (SR) ... 22

2.5 ANÁLISE DOS DADOS ... 24

3 RESULTADOS ... 26

3.1 ABELHAS EUGLOSSINA NA FAZENDA BREJÃO... 26

3.2 COMPARAÇÃO DA FAUNA DE EUGLOSSINA DO CERRADO COM A DE OUTROS BIOMAS.. 35

3.2.1 Abundância e número de espécies ... 35

3.2.2 Análise de agrupamento... 36

3.2.3 Análise de componentes principais... 40

4 DISCUSSÃO... 45

4.1 NO DOMÍNIO DO CERRADO, A COMPOSIÇÃO DA FAUNA, NÚMERO DE ESPÉCIES E ABUNDÂNCIA EM ÁREAS DE CERRADO S.S. É SEMELHANTE À DE MATA CILIAR? ... 45

4.2- ESPÉCIES TÍPICAS DE DOMÍNIOS FLORESTAIS ESTARIAM UTILIZANDO A MATA CILIAR COMO REFÚGIOS MÉSICOS NO CERRADO?... 54

4.3- À FAUNA DE QUE OUTROS DOMÍNIOS A FAUNA DE EUGLOSSINA DO CERRADO MAIS SE ASSEMELHA, CONSIDERANDO ABUNDÂNCIA, NÚMERO E COMPOSIÇÃO DE ESPÉCIES?... 59

4.3.1- Abundância, diversidade e composição de espécies ... 59

4.3.2- Relação com outros biomas: análises de agrupamento e de componentes principais ... 66

5. CONCLUSÕES ... 78

LISTA DE FIGURAS

Figura 1- Distribuição das áreas de amostragem e localização da Fazenda Brejão... 17 Figura 2- Similaridades entre as quatro áreas amostradas em Brejão (C1= Cerrado 1; C2= Cerrado 2; M1= Mata 1; M2= Mata 2) em relação à composição de suas faunas de Euglossina... 30 Figura 3- Análise de componentes principais das amostras de abelhas Euglossina coletadas em quatro áreas da Fazenda Brejão... 32 Figura 4- Abundância de abelhas Euglossina e a área de cobertura vegetal nativa nas quatro áreas amostradas na Fazenda Brejão, em raios de 1-5 Km.. 32 Figura 5- Abundância de abelhas Euglossina e área de monocultura de eucalipto nas quatro áreas amostradas na Fazenda Brejão, em raios de 1-5 Km ... 33 Figura 6- Mapa de cobertura vegetal e uso do solo em raios de 1-5 Km a partir dos quatro pontos de coleta amostrados na Fazenda Brejão ... 34 Figura 7- Agrupamento das áreas da América Central, Amazônia, Floresta Atlântica, Caatinga e Cerrado selecionadas, de acordo com suas faunas de Euglossina ... 38 Figura 8- Análise de componentes principais das amostras de 18 espécies de Euglossina presentes em 24 áreas amostradas em domínio de Floresta Atlântica, Cerrado, Caatinga e Amazônia (uma área) ... 40

LISTA DE TABELAS

Tabela 1- Número de espécies coletados em Brejão de acordo com as áreas e as iscas aromáticas. (B= β-ionona; CL= cineol; CT= cinamato de metila; E= eugenol; S= salicilato de metila; V= vanilina) ... 27 Tabela 2- Distribuição mensal de machos de Euglossina por área de coleta na Faz. Brejão ... 28 Tabela 3- Porcentagem de cobertura vegetal nativa e de monocultura de eucalipto em cada área, em raios de 1 a 5 Km ... 35

1 INTRODUÇÃO

Euglossina (Hymenoptera, Apidae) são abelhas com o corpo freqüentemente robusto, geralmente de tegumento brilhante e que apresentam modificações no aparelho bucal (prolongamento da glossa principalmente) e nas pernas posteriores dos machos (Dressler, 1982a, Engel, 1999). A subtribo é composta por cinco gêneros, totalizando aproximadamente 200 espécies (Kimsey, 1982; Cameron, 2004). Trata-se de um grupo primariamente neotropical de abelhas, ocorrendo do sul dos Estados Unidos (Minckley & Reyes, 1996) ao sul do Brasil e norte da Argentina (Wittmann et al., 1988; Pearson & Dressler, 1985).

Os machos de Euglossina coletam compostos aromáticos principalmente em flores (mas também em fontes não florais), que armazenam na tíbia posterior. As funções biológicas desses compostos não são totalmente entendidas (Dodson et al., 1969; revisão em Williams e Whitten, 1983). Sugere-se que eles participem do processo de reconhecimento dos machos pelas fêmeas no momento do acasalamento (Eltz et al., 1999).

O papel das Euglossina como polinizadoras na região neotropical é grande, uma vez que elas são importantes vetores de pólen de várias espécies vegetais, principalmente em Orchidaceae, Gesneriaceae, Araceae, Euphorbiaceae e Solanaceae (Williams, 1982). As Euglossina são consideradas espécies chave na região neotropical (Dodson et al., 1969) e seu papel pode ser ressaltado uma vez que elas são, muitas vezes, as principais (geralmente únicas) polinizadoras das plantas onde buscam alimento e, principalmente, das espécies onde os machos coletam substâncias aromáticas (Dressler, 1968; Williams, 1982).

Além das particularidades morfológicas e do seu papel como polinizadoras, principalmente de orquídeas, as Euglossina atraíram a atenção dos pesquisadores pela sua posição sistemática em Apini (sensu Silveira et al., 2002) (Dressler, 1982a). A monofilia de Apini é bem estabelecida (ver Cameron, 2004) e dentre as quatro subtribos, Euglossina é a única que não apresenta comportamento eussocial (Michener, 1990). A ocorrência de organização de níveis intermediários de organização social nos Euglossina é um aspecto altamente relevante para os estudos de evolução do comportamento social nas abelhas (Alvarenga, 2004).

O maior passo para o conhecimento mais detalhado dessas abelhas ocorreu quando se verificou que os machos eram atraídos por vários compostos aromáticos, análogos àqueles presentes nas fragrâncias das orquídeas. A utilização dessas substâncias puras como iscas foi importante porque permitiu a realização de levantamentos faunísticos, o que abriu caminho para os mais diversos estudos (Rebêlo, 2001; ver Dodson et al., 1969).

A maior diversidade de Euglossina é encontrada em ambientes florestais (Dressler, 1982a; Morato et al., 1992; Oliveira & Campos, 1995; Cameron, 2004) e, talvez, por essa razão, a maioria dos levantamentos focados nesse grupo foi realizada nesse tipo de ambiente (América Central: Janzen et al., 1982; Ackerman, 1983; Ackerman, 1989; Amazônia: Pearson & Dressler, 1985; Powell & Powell, 1987; Becker et al., 1991; Morato et al., 1992; Morato, 1994; Oliveira & Campos, 1996; Silva & Rebêlo, 1999; Floresta Atlântica: Wittmann et al., 1988; Rebêlo & Garófalo, 1991; 1997; Neves & Viana, 1997; Bonilla-Gómez, 1999; Peruquetti et al., 1999; Jesus, 2000; Brito & Rego, 2001; Bezerra & Martins, 2001; Silva & Rebêlo, 2002; Suzuki et al., 2002; Tonhasca Jr. et al.,

2002; Nemésio, 2003; 2004), sendo que poucos levantamentos foram realizados em outros biomas (ver Nemésio & Faria Jr., 2004).

A apifauna do cerrado, como um todo, é pouco conhecida devido à escassez de levantamentos nessa região (ver Silveira & Campos, 1995) e, no que diz respeito a Euglossina, praticamente desconhecida, principalmente nas regiões centrais do bioma (ver Nemésio & Faria Jr., 2004). O conhecimento da fauna de Euglossina neste domínio se resume a três levantamentos específicos realizados um em uma área de cerrado no Maranhão (Rebêlo e Cabral, 1997), um na Chapada Diamantina (BA – Aguilar, 1990) e outro na região de Uberlândia, MG (Alvarenga, 2004) e a levantamentos da fauna de Apoidea em geral (Martins, 1990; Silveira & Campos, 1995; Carvalho e Bego, 1996; Viana et al., 1997). Além disto, há uma amostragem expedita realizada na Cadeia do Espinhaço, em Minas Gerais, por Nemésio & Faria Jr. (2004).

O cerrado brasileiro cobre aproximadamente dois milhões de quilômetros quadrados na região central do país, representando, aproximadamente, 23% da superfície do Brasil. Em termos de área, só é superado pela Floresta Amazônica (Ratter et al., 1997). Mais de 80% do cerrado formam uma área contínua ao sul da Amazônia, cobrindo grande parte de estados como Bahia, Minas Gerais e Goiás (Camargo & Becker, 1998). Esse bioma ocupa uma posição central em relação aos outros biomas de maior extensão na América do Sul, tendo, dessa forma, extensa região de contato com os principais domínios florestais (Amazônia e Floresta Atlântica) e “secos” (Caatinga e Chaco) do continente (Silva, 1997).

O cerrado brasileiro é considerado um hotspot de biodiversidade e se encontra, atualmente, altamente fragmentado, restringindo-se a 20% da sua área original (Myers et al., 2000) e estando sujeito a um intenso processo de

modificação, devido, principalmente, à expansão agrícola (Pinheiro & Ortiz, 1992). Como agravante, há o fato de apenas 6,2% do bioma se encontrarem em “áreas protegidas” (Myers et al., 2000), das quais apenas 1,5% em áreas de proteção federais (Ratter et al., 1997).

O cerrado é uma savana semidecídua, composta por mosaicos que variam de formas campestres a formações florestais secas. Encravadas nesse mosaico, ao longo de cursos d’água, encontram-se florestas de galeria. Apesar de estarem restritas a áreas de maior umidade e de ocupar apenas 10% da extensão total do bioma, essa fitofisionomia é encontrada ao longo de todo o cerrado (Redford & Fonseca, 1986). Florestas de galeria têm um papel importante como corredores mésicos, abrindo caminho para a colonização de áreas em regiões de cerrado por organismos dependentes de ambientes florestais que se distribuem nos biomas florestais adjacentes (ver Silva, 1996).

As matas de galeria são formações florestais semidecíduas que ocorrem como faixas vegetacionais distintas ao longo de cursos d’água no cerrado, desenvolvendo-se em cambissolos ou em solos hidromórficos ricos em matéria orgânica. Nos platôs, não alcançam, geralmente, mais que 100 m de largura, sendo mais largas nas depressões periféricas do bioma. As árvores alcançam alturas que variam entre 20 m e 30 m, e a composição florística dessas matas é variável ao longo do bioma (ver Silva, 1996; Leite, 2001).

A importância das florestas de galeria na biogeografia do cerrado já foi constatada para mamíferos (Redford & Fonseca, 1986; Mares & Ernest, 1995; Lacher Jr. & Alho, 1998), aves (p. ex. Silva, 1996), borboletas (Pinheiro & Ortiz, 1992) e vespas (Diniz & Kitayama, 1998).

Muitas questões têm sido discutidas sobre a fauna do cerrado, incluindo o número de espécies presentes, o grau de endemismo e a semelhança com a

fauna de biomas vizinhos (Amazônia, Floresta Atlântica, Caatinga, Chaco). Estudos abordando diversidade, padrões de distribuição e composição da fauna desse bioma são necessários, não apenas para aumentar o conhecimento da região mas, também, porque grandes áreas do cerrado estão sendo transformadas em paisagens agrícolas rapidamente (Camargo & Becker, 1998).

O objetivo principal deste trabalho foi responder às seguintes questões: i) no domínio do cerrado, a composição da fauna, número de espécies e abundância de Euglossina em áreas de cerrado s.s. é semelhante aos de áreas de mata ciliar? ii) espécies dos domínios florestais estariam utilizando a mata ciliar como “refúgios mésicos” no cerrado? iii) à fauna de que outros domínios a fauna de Euglossina do cerrado mais se assemelha, considerando abundância, número e composição de espécies?

2 METODOLOGIA

2.1 ÁREAS DE ESTUDO

O estudo foi realizado na Fazenda Brejão, pertencente à empresa V & M Florestal Ltda. A fazenda está localizada a 17º01’S e 45º54’W, a quinze quilômetros da sede do município de Brasilândia de Minas, noroeste de Minas Gerais (Soares, 2003). A área total da fazenda é de, aproximadamente, 36 mil ha, sendo 15.899 ha de cerrado sensu stricto, 4.435 ha de campo cerrado, 1.760 ha de veredas e 1.295 ha de mata ciliar. A área reservada à silvicultura (Eucalyptus spp.) ocupa 12.510 ha (Scolforo et al., 2001).

O clima da região é o tropical seco-subúmido de Holdridge, com temperaturas médias anuais de 22ºC a 24ºC; precipitação média anual entre 700 mm e 1000 mm; evapotranspiração potencial anual de 1250 mm a 1400mm e déficit hídrico anual de 180 mm a 500mm. O período com maiores índices de precipitação ocorre nos meses de janeiro e fevereiro (Golfari, 1975).

Foram escolhidas quatro áreas de amostragem na fazenda, sendo duas de cerrado e duas de mata ciliar (figura 1). A localização exata de cada área amostrada é a seguinte:

a) Cerrado-1 (C1): 17º02’22”S; 45º51’03”W; altitude: 549m. Área localizada próxima ao projeto “Manejo Sustentado do Cerrado” (V & M Florestal, UFLA)

b) Cerrado-2 (C2): 17º01’14”S; 45º52’30”W; altitude: 565m. Área localizada próxima à “Planta de Carbonização” da fazenda.

c) Mata-1 (M1): 17º04’27”S; 45º54’15”W; altitude: 493m. Área localizada próxima à “Casa de Pesca”, às margens do Rio Paracatu.

d) Mata-2 (M2): 17º05’29”S; 45º57’17”W; altitude: 491m. Área próxima à confluência do Ribeirão Cotovelo e do Rio Paracatu, a cerca de 100m das margens deste.

Figura 1- Distribuição das áreas de amostragem e localização da Fazenda Brejão.

As áreas de cerrado se enquadram na descrição de Goodland (1971) para o cerrado senso stricto: presença de árvores baixas, inclinadas, tortuosas, com ramificações irregulares e retorcidas; plantas lenhosas possuindo, em geral, casca com cortiça grossa, fendida ou sulcada, gemas apicais geralmente protegidas por densa pilosidade; plantas com folhas rígidas e coriáceas. Entretanto, C2 é uma área mais aberta, com maior espaçamento entre as árvores, do que C1.

2.2 AMOSTRAGENS

Foram utilizadas seis substâncias aromáticas para atração de machos de Euglossina: β-ionona, cineol, cinamato de metila, eugenol, salicilato de metila e vanilina. Estes compostos, segundo Rebêlo (2001), estão entre os mais atrativos utilizados em estudos dessa natureza. Em cada ponto amostral, fixo durante todo o trabalho, esses compostos foram disponibilizados entre 08:00h e 16:00h, uma vez por mês, no período de novembro de 2003 a outubro de 2004. Por razões diversas (cheia do Rio Paracatu, inundando a área de coleta; problemas logísticos), a área M2 não foi amostrada no mês de fevereiro de 2004 e, no mês de março de 2004, as coletas foram realizadas entre 09:00h e 15:00h em todos os pontos. O esforço amostral total despendido foi de 368 horas e, na maioria das vezes, as duas áreas de cada ambiente foram amostradas simultaneamente por dois coletores diferentes.

Os compostos aromáticos foram expostos em palinetes de algodão dispostos na área amostrada, dependurados a aproximadamente 1,5 m do chão, respeitando uma distância aproximada de 2 m entre cada um deles. As iscas foram arranjadas de forma que fosse possível a observação simultânea de todas pelo coletor. As abelhas atraídas a esses compostos foram coletadas com puçás, mortas em acetato de etila, sendo posteriormente montadas em alfinetes entomológicos e identificadas. Foram anotados, para cada exemplar, os dados referentes ao local, horário de coleta e substância atrativa. A identificação dos espécimes foi realizada utilizando-se das chaves propostas por Bonilla-Gómez & Nates-Parra (1991) e Rebêlo & Moure (1995), e através de comparação com exemplares anteriormente identificados por especialistas depositados na coleção do Laboratório de Sistemática e Ecologia de Abelhas do Departamento de

Zoologia da UFMG. Todos os indivíduos coletados foram depositados nesta mesma coleção.

2.3 COMPARAÇÃO DAS FAUNAS DE EUGLOSSINA EM DIFERENTES

BIOMAS

A falta de padronização na metodologia dos estudos sobre comunidades de Euglossina tem dificultado as comparações, sobretudo em relação à riqueza e diversidade (Morato, 1998). Sendo assim, foram adotados critérios para seleção dos estudos comparados. Tais critérios são, basicamente, os propostos por Nemésio (2004), com algumas alterações e adição de outros critérios: i) levantamentos realizados com utilização de iscas aromáticas para atração de machos de Euglossina; ii) freqüências das espécies (ou número de indivíduos por espécie) disponíveis no levantamento em questão (para que o levantamento seja utilizado na análise de agrupamento) ou, então, apenas o número de espécies; iii) utilização de cineol como uma das iscas; iv) pelo menos um dos compostos a seguir também utilizados: cinamato de metila, eugenol, salicilato de metila e vanilina.

Quando mais de uma área foi amostrada num dado estudo, elas foram agrupadas para as análises (exceção feita a Janzen et al., 1982 e Nemésio, 2004). Espécies não identificadas nos trabalhos consultados foram excluídas no cálculo dos índices de similaridade. Entretanto, foram mantidos os valores associados a essas espécies nos cálculos de abundância relativa em cada local. Tal medida não tem implicações significativas nesse cálculo, uma vez que espécies não identificadas são, nesses casos, espécies raras na amostra. Nas demais análises (variação no número de espécies e no número de

indivíduos/hora) entre as regiões, espécies não identificadas foram consideradas. Nesta última análise, não foram utilizados os dados de levantamentos que utilizaram armadilhas para coleta de Euglossina.

Foram selecionados 33 trabalhos, listados a seguir:

a) América Central: Janzen et al., 1982 (duas áreas na Costa Rica: AC1, AC2) e Ackerman, 1983 (Panamá: AC3);

b) Amazônia: Pearson & Dressler, 1985 (AM1) (Amazônia peruana); Becker et al., 1991 (AM2); Morato et al., 1992 (AM3); Oliveira & Campos, 1996 (AM4) (Amazonas); Silva & Rebêlo, 1999 (AM5) (Maranhão);

c) Floresta Atlântica: Brito & Rêgo, 2001 (FA1) e Silva & Rebêlo, 2002 (FA2) (Maranhão); Bezerra & Martins, 2001 (FA3) (Paraíba); Neves & Viana, 1997 (FA4) e Viana et al., 2002 (FA5) (Bahia); Bonilla-Gómez, 1999 (FA6) (Espírito Santo); Peruquetti et al., 1999 (FA7); Nemésio, 2003 (FA8); Nemésio, 2004 (FA9) (Parque Estadual do Rio Doce); Nemésio, 2004 (FA10) (fragmentos em Belo Horizonte); Nemésio, 2004 (FA11) (fragmentos na região metropolitana de Belo Horizonte); Nemésio, 2004 (FA12) (Serra do Caraça) (Minas Gerais); Tonhasca Jr. et al., 2002a (FA13) (Rio de Janeiro); Rebêlo & Garófalo, 1991 (FA14); Rebêlo & Garófalo, 1997 (FA15); Jesus, 2000 (FA16) (São Paulo); Santos et al., 2000 (FA17) e Suzuki et al., 2002 (FA18) (Paraná); Wittmann et al., 1988 (FA19) (Rio Grande do Sul);

d) Cerrado: Rebêlo & Cabral. 1997 (CE1) (Maranhão); Aguilar, 1990 (CE2) (Bahia); Alvarenga, 2004 (CE3); Nemésio & Faria Jr., 2004 (CE4); este trabalho (CE5) (Minas Gerais);

e) Caatinga: Neves & Viana, 1999 (CA1) (Bahia).

Estes foram os trabalhos utilizados na análise de agrupamento. Além desses, alguns outros estudos foram selecionados para comparação do número

de espécies e número de indivíduos/hora de coleta nos diferentes biomas. São eles: a) América Central: Ackerman, 1989 (Panamá); b) Amazônia: Powell & Powell, 1987 (Amazonas); Bezerra et al., 1994 (Acre); Brown, 1998 (Rondônia); c) Floresta Atlântica: Martins & Souza, 2004 (Paraíba); Darrault & Schlindwein, 2004 (duas áreas) (Pernambuco); Lucio et al., 2004 (Minas Gerais); Camillo et al., 2000; Braga & Garófalo, 2000; Nascimento et al., 2000 (São Paulo); d) Cerrado: Silva & Albuquerque, 2004 (Maranhão); Aguiar et al., 2004 (Bahia); Anjos-Silva & Garófalo, 2004 (Mato Grosso do Sul); e) Caatinga: Aguiar, 1990 (Bahia). Vale ressaltar que estes trabalhos não foram incluídos nas análises de agrupamento por violação dos pressupostos acima sugeridos, principalmente, por não apresentarem a abundância relativa das espécies.

Realizou-se, também, análise de componentes principais (PCA) para avaliar, mais detalhadamente, a variação na composição de espécies entre os trabalhos selecionados. Entretanto, nesta análise, os trabalhos realizados na Amazônia e América Central (exceção para AM5 que agrupou-se com as áreas de Floresta Atlântica na análise de agrupamento) não foram considerados, uma vez que a referida análise revelou maior afinidade entre áreas de Cerrado e Floresta Atlântica. Para a análise de componentes principais, só foram considerados trabalhos com pelo menos seis meses de amostragem e consideradas como “variáveis” nas análises, apenas espécies presentes em pelo menos cinco localidades ou, então, com abundância relativa maior que 10% em pelo menos um local. Tal medida permitiu a redução do número de espécies (variáveis) consideradas, reduzindo a análise de componente principais às espécies mais freqüentes em número de localidades ou, então, com uma importância local elevada.

Quando do cálculo das similaridades, Eg. avicula foi considerada sinônimo júnior de Eg. townsendi (Ramírez et al., 2002), Eg. annectans foi considerada como Eg. stellfeldi (Nemésio, 2004). Com relação a Eg. violaceifrons, foi adotada neste trabalho uma postura conservadora. O holótipo dessa espécie encontra-se desaparecido e a espécie foi descrita a partir de um único exemplar. Todas as identificações posteriores tiveram como base a descrição, chave e desenhos de Rebêlo & Moure (1995). Existe uma suspeita de que Eg. violaceifrons seja sinônimo júnior de Eg. despecta (Nemésio, comunicação pessoal). Aqui, entretanto, as duas espécies foram consideradas separadamente, seguindo a identificação fornecida em cada trabalho.

2.4 CARACTERIZAÇÃO DAS ÁREAS: SISTEMA DE INFORMAÇÕES

GEOGRÁFICAS (SIG) E SENSORIAMENTO REMOTO (SR)

Para gerar as análises espaciais foi empregado o módulo “Spatial Analyst” do sistema de informações geográficas ArcGIS 8.2 (ESRI, 2001), um mapa digital fornecido pela Mannesmann / V&M Florestal, a base cartográfica digital do IBGE / GEOMinas e duas imagens de satélite Landsat 7 ETM+, a p219/r072 e a p220/r072, de 23/08/2001, na escala de 1:100.000 e com resolução espacial de 30 m (pixeis de 30 m x 30 m = 900 m2 _{ou 0,09 ha). A base cartográfica foi}

obtida através de arquivos digitais disponíveis nas páginas na internet do GEOMinas, 2001 e do IBGE, 1998. As imagens de satélite foram obtidas através da aquisição da Coleção Brasil Visto do Espaço / Minas Gerais da EMBRAPA (EMBRAPA, 2002).

O Mapa de Cobertura Vegetal e Uso do Solo foi gerado a partir da interpretação das duas imagens de satélite Landsat 7, através da técnica de

classificação supervisionada do Programa ERDAS Imagine 8.4 (ERDAS, 1997a e 1997b) e seguindo o fluxograma estabelecido por Hirsch (2003), com checagem de campo e usando como base o mapa fornecido pela Mannesmann / V&M Florestal e o Mapa de Vegetação do Brasil (IBGE, 1995). Para este estudo foram definidas 11 classes de mapeamento, incluindo tanto tipos de cobertura natural quanto tipos de cobertura de origem antrópica. Por tipos de cobertura natural entendem-se aqui, basicamente, os tipos de cobertura vegetal, como mata de galeria, cerrado e corpos d’água, entre outros. Por tipos de cobertura de origem antrópica entendem-se os tipos de uso do solo, como monocultura de eucalipto, cultura agrícola, pivô de irrigação central, solo nu, área urbana, rede rodo-ferroviária, entre outros. Um processamento corriqueiro em sensoriamento remoto é o cálculo do Índice Diferencial Normalizado da Vegetação (NDVI), a partir das bandas originais 3 e 4 das imagens de satélite Landsat (Jensen, 1996). O NDVI mede a quantidade de verde presente na vegetação (clorofila nas folhas), e a fórmula para o seu cálculo é a seguinte:

NDVI = (((TM 4 – TM 3)/(TM 4 + TM 3)) + 1) * 127

Os valores do NDVI variam entre –1 (ausência total do verde da vegetação) até +1 (o verde da vegetação é predominante absoluto). Para tornar estes valores compatíveis com a variação espectral das outras bandas, que variam de 0 a 255 classes espectrais, é acrescido o valor 1 ao resultado do NDVI e, depois multiplicado por 127.

Para a obtenção das coordenadas geográficas (latitude e longitude) e da altitude dos pontos amostrais foi empregado o equipamento de GPS (“Global Positioning System”) Magellan. Para todos os demais geoprocessamentos e cálculos espaciais foi utilizado o módulo “Geostatistical Analyst” do programa ArcGIS 8.2 (ESRI, 2001).

Foram demarcadas áreas de 1 a 5 Km de raio tendo como centro cada um dos pontos amostrais. Os percentuais das diferentes classes de mapeamento dentro de cada dessas áreas circulares foram considerados e foi realizada regressão linear simples entre os diferentes tipos de cobertura vegetal e uso do solo em cada área com a abundância de abelhas encontrada em cada local. Considerou-se nas análises a) áreas naturais de vegetação (incluindo as diferentes fisionomias de cerrado e mata de galeria); b) monocultura de eucalipto.

2.5 ANÁLISE DOS DADOS

Foram utilizados neste trabalho os índices de diversidade de Shannon-Wiener (H’) e de Simpson (λ). O índice de Simpson indica a possibilidade de que dois indivíduos tomados ao acaso de uma população sejam da mesma espécie. O índice de Shannon-Wiener, provavelmente o mais utilizado em ecologia de comunidades, é uma medida do grau de incerteza em predizer a qual espécie um indivíduo tomado ao acaso de uma população com S espécies e N indivíduos pertence (Ludwig & Reynolds, 1988). Os valores do índice de Shannon calculados para cada área foram comparados pelo “teste t” proposto por Hutcheson (Zar, 1996), com um nível de significância de 5%.

O índice de Simpson apresenta uma baixa sensibilidade ao tamanho da amostra, conseqüência da maior importância em relação à abundância das espécies mais comuns e menor sensibilidade à riqueza de espécies. Quanto maior o valor de λ, menor a diversidade. Por isto, o índice empregado aqui foi o inverso do índice de Simpson (1/ λ), como usual na literatura, que, é diretamente proporcional à diversidade (Ludwig & Reynolds, 1988; Magurran,

1988). O índice de eqüitabilidade aqui utilizado foi o de Pielou (J’), que expressa o H’ relativo ao valor máximo que H’ poderia atingir quando todas as espécies na amostra estivessem perfeitamente equilibradas (Ludwig & Reynolds, 1988).

Para testar possíveis diferenças na abundância de Euglossina nas diferentes áreas, nos seis compostos aromáticos e durante o ano, utilizou-se do teste do “qui-quadrado”. Para realização deste teste, considerou-se como hipóteses de nulidade que as distribuições dos indivíduos entre as áreas (nesse caso agrupadas em cerrado e mata ciliar), compostos aromáticos, meses e horários do dia fossem iguais. Foram realizadas, também, análises de agrupamento e de componentes principais (Sneath & Sokal, 1973; Manly, 1994) para as quatro áreas amostradas na Fazenda Brejão.

A partir das freqüências de espécies, calculou-se a similaridade entre as faunas de Euglossina destes locais, utilizando-se o índice de similaridade percentual de Renkonen (recomendado por Wolda, 1981). Com base nestas similaridades, as localidades amostradas na região neotropical e enquadradas nos critérios selecionados foram agrupadas pelo método de UPGMA (Sneath & Sokal, 1973; Ludwig & Reynolds, 1988). A matriz de similaridade gerada a partir dos valores do índice foi comparada à matriz cofenética através do coeficiente de correlação cofenética (rc) (ver Sneath & Sokal, 1973).

A análise de componentes principais foi realizada a partir dos dados de abundância relativa das espécies nos estudos selecionados, transformados pela raiz quadrada (Zar, 1996). A comparação entre os levantamentos realizados na América Central, Amazônia, Floresta Atlântica, Cerrado e Caatinga, no que diz respeito ao número de espécies e número de indivíduos/ hora, foi realizada através dos testes não-paramétricos de Mann-Whitney (comparação de dois grupos) e de Kruskal-Wallis (comparação de três ou mais grupos) (Zar, 1996).

3 RESULTADOS

3.1 ABELHAS EUGLOSSINA NA FAZENDA BREJÃO

Foram coletados 113 indivíduos de oito espécies de Euglossina nas quatro áreas amostradas durante doze meses. A riqueza em espécies obtida para a Fazenda Brejão não é estatisticamente diferente das de outros levantamentos em domínio de Cerrado (χ2 _{= 0,122; GL = 1; p = 0,727). Levando-se em conta}

que o esforço amostral foi de 368 horas, o número de indivíduos/ hora aí coletado foi de 0,307, valor significativamente menor do que o encontrado para outras áreas no domínio de Cerrado (χ2 _{= 8.895; GL = 1; p < 0,05). As espécies}

mais abundantes, considerando as quatro áreas, foram Eulaema nigrita (31% dos indivíduos coletados), Eg. securigera (28,3%) e Eg. melanotricha (16,8%). (Tabela 1).

Tabela 1- Número de espécies coletados em Brejão de acordo com as áreas e as iscas aromáticas. (B= β-ionona; CL= cineol; CT= cinamato de metila; E= eugenol; S= salicilato de metila; V= vanilina)

Cerrado 1 Cerrado 2 Mata 1 Mata 2 Total

Espécie/ Área/ Composto B CL CT E S V B CL CT E S V B CL CT E S V B CL CT E S V Euglossa violaceifrons Rebêlo & Moure 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 Euglossa cordata (Linnaeus) 0 2 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 2 2 0 0 0 1 10 Euglossa fimbriata Rebêlo & Moure 0 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6 Euglossa melanotricha Moure 0 8 0 2 0 0 0 5 0 1 0 0 0 2 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 19 Euglossa securigera Dressler 0 16 2 4 0 0 0 3 0 0 0 0 0 2 1 4 0 0 0 0 0 0 0 0 32 Euglossa sp. 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 Euglossa townsendi Cockrell 0 9 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 9 Eulaema nigrita Lepeletier 0 19 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 5 0 0 0 1 0 8 0 0 0 0 35 Total de indivíduos 69 13 16 15 113 Número de espécies 7 4 4 4 8 Diversidade (Simpson) 4,71 3,90 3,24 2,77 4,67 Diversidade (Shannon-Wiener) 1,64 a 1,27 b 1,16 bc 1,06 c 1,67 Equitabilidade (Pielou) 0,843 0,916 0,838 0,766 0,805

* Índices de diversidade seguidos por letras diferentes diferem pelo teste t de Hutcheson (5% de probabilidade)

Desses 113 indivíduos, 82 (72,5%) foram coletados em áreas de cerrado

s.s. (C1: 69 indivíduos; C2: 13), e 31 (27,4%) nas áreas de mata ciliar (M1: 16;

M2: 15). A diferença entre as abundâncias observadas nos dois tipos de ambiente foi significativa (χ2 _{= 23,01; gl = 1; p < 0,05). Com relação às oito}

espécies coletadas, sete estavam presentes nas áreas de cerrado (sete em C1 e quatro em C2) e cinco nas áreas de mata (quatro em M1 e quatro em M2), uma diferença não significativa (χ2_{= 0,333; gl= 1; p = 0,5637).}

Houve diferença significativa na preferência por compostos aromáticos (χ2

= 354.2; GL = 5; p < 0,05), sendo o cineol o composto mais atrativo (82,3% dos indivíduos coletados), seguido por eugenol (9,7%) e β-ionona (3,5%). Salicilato de metila foi a única substância que não atraiu nenhum indivíduo durante o período amostrado.

Quando se consideram as quatro áreas amostradas, os machos de Euglossina foram ativos durante todo o ano. Apesar disso, a abundância mensal nessas áreas não foi homogênea, havendo diferença significativa no número de indivíduos coletados nos 12 meses de coleta (χ2 _{= 82,08; gl = 11; p < 0,05)}

(Tabela 2).

Tabela 2- Distribuição mensal de machos de Euglossina por área de coleta na Faz. Brejão

Mês/ área C1 C2 M1 M2 Total/ mês Novembro 8 2 4 6 20 Dezembro 0 0 1 0 1 Janeiro 0 0 4 1 5 Fevereiro 0 1 0 0 1 Março 1 0 1 1 3 Abril 1 2 0 1 4 Maio 5 1 1 0 7 Junho 8 2 0 0 10 Julho 4 0 3 1 8 Agosto 15 1 1 1 18 Setembro 5 0 0 3 8 Outubro 22 4 1 1 28 Total/ áreas 69 13 16 15 113

Do total de abelhas, 79 (69,9%) foram coletadas nos seis meses mais secos do ano (maio-outubro). Nenhum indivíduo foi coletado nos meses de dezembro e janeiro nas áreas de cerrado s.s. e, nesse caso também, houve diferença significativa entre a abundância mensal (χ2 _{= 96,537; gl = 11; p <}

0,05). Nenhum macho de Euglossina foi registrado nos meses de fevereiro e junho nas áreas de mata, onde as diferenças entre as abundâncias mensais

também foram significativas (χ2 _{= 32,871; gl = 11; p = 0,0006). Não houve}

diferença significativa entre os números de indivíduos capturados nos vários horários de coleta, considerando as quatro áreas amostradas em conjunto (χ2 ₌

8,416; gl = 7; p = 0,2973).

Das oito espécies coletadas, apenas três estiveram presentes nas quatro áreas: El. nigrita, Eg. cordata e Eg. melanotricha. Apesar de ser a espécie de maior abundância no conjunto das amostras, El. nigrita só foi a espécie mais freqüente em uma delas (M2). Não houve diferença significativa entre as abundâncias de El. nigrita e Eg. cordata quando comparados os valores de abundância de cada uma em mata e no cerrado (respectivamente, χ2 _{= 1,4; gl =}

1; p = 0,2367 e χ2 _{= 0,4; gl = 1; p = 0,5271). Euglossa melanotricha, apesar de}

presente nas quatro áreas, apresentou maior abundância no cerrado s.s. (χ2 ₌

8,895; gl = 1; p = 0,0029), sendo a espécie mais comum em C2. Euglossa

securigera também foi coletada em áreas de cerrado (C1 e C2) e de mata (M1),

sendo a espécie dominante em duas delas (C1 e M1). Apesar disso, a abundância de Eg. securigera foi significativamente maior em áreas de cerrado s.s. (χ2 ₌

10,12; gl = 1; p = 0,0015). Com relação às demais espécies, Eg. fimbriata, Eg.

townsendi e Euglossa sp., foram coletadas exclusivamente em áreas de cerrado s.s. (apenas em C1) e, Eg. cfr. violaceifrons, em área de mata ciliar (M2).

As áreas de cerrado s.s. apresentaram maiores valores de diversidade que as de mata ciliar (Tabela 1) e C1 foi a área com maior diversidade, seguida por C2. A diversidade encontrada em C1 foi significativamente maior que a encontrada em C2 (t = 5,52; gl = 22; p < 0,01), M1 (t = 6,85; GL = 26; p < 0,01) e M2 (t = 6,98; GL = 21; p < 0,01). Houve, ainda, diferença significativa entre os valores de diversidade em C2 e M2 (t = 2,189; GL = 29; p < 0,05). Não houve diferença significativa entre os índices de Shannon-Wiener calculados para

C2, M1 e M1, M2. Com relação à equitabilidade, as áreas de cerrado também apresentaram maiores valores que as de mata, sendo, nesse caso, C2 a área com maior valor.

A matriz de similaridade e a matriz cofenética da análise de agrupamento apresentaram um coeficiente de correlação cofenética de rc = 0,92. A

similaridade mínima encontrada entre dois pontos amostrais foi de 40,7% (Figura 2) e não houve formação de dois grupos separados para os ambientes de cerrado s.s. e de mata.

similaridade entre as áreas (%)

Figura 2- Similaridades entre as quatro áreas amostradas em Brejão (C1= Cerrado 1; C2 = Cerrado 2; M1= Mata 1; M2= Mata 2) em relação à composição de suas faunas de Euglossina

A maior similaridade observada foi entre as áreas C1 e M1 (74,8%), explicada, principalmente, pela dominância de Eg. securigera e por abundâncias relativas semelhantes de Eg. melanotricha e El. nigrita. Estas foram as únicas

áreas que compartilharam sua espécie mais abundante. A área mais distinta dentre as analisadas foi M2, devido às altas abundâncias relativas de Eg. cordata e El. nigrita.

Na análise de componentes principais das quatro áreas (Figura 3), 63,3% da variância foi explicada pelo primeiro componente e 100% da variância pelos três primeiros componentes. O primeiro deles ordenou os pontos de acordo com a variação espacial de Eg. securigera e de Eg. cordata, que contribuíram, respectivamente, com 50,8% e 18,3% da variância do eixo. Dessa forma, C1, C2 e M1, onde Eg. securigera estava presente e Eg. cordata apresentou abundâncias mais baixas, obtiveram valores positivos no eixo e M2, negativos (ausência de

Eg. securigera no local, alta abundância relativa de Eg. cordata e a presença de Eg. violaceifrons, a terceira espécie mais importante na determinação do

primeiro componente). O segundo componente explicou 24,9% da variância e, dessa forma, 88,2% da variância entre as áreas foi explicada pelos 2 primeiros componentes. O segundo eixo separou os pontos com base nas abundâncias de

Eg. melanotricha, Eg. fimbriata e Eg. towsendi. Estas duas últimas espécies, por

estarem presentes apenas em C1, fizeram com que esta área ficasse separada das demais. Eulaema nigrita, a espécie dominante, apresentou valores modestos nos dois primeiros eixos, não sendo importante para a determinação da relação entre as áreas.

Figura 3- Análise de componentes principais das amostras de abelhas Euglossina coletadas em quatro áreas da Fazenda Brejão.

Aparentemente, a abundância de indivíduos esteve relacionada com a área de cobertura vegetal nativa e inversamente relacionada à área de monocultura de eucalipto (Figuras 4, 5 e 6).

Figura 4- Abundância de abelhas Euglossina e área de cobertura vegetal nativa nas quatro áreas amostradas na Fazenda Brejão, em raios de 1-5 Km.

Figura 5- Abundância de abelhas Euglossina e área de monocultura de eucalipto nas quatro áreas amostradas na Fazenda Brejão, em raios de 1-5 Km.

A área com maior abundância de abelhas Euglossina (C1) foi a que apresentou maior porcentagem de cobertura vegetal nativa num raio de 1 Km e num raio de 3 Km ao redor do ponto de amostragem, sendo, ainda a que apresentou menor porcentagem de área coberta por monocultura de eucalipto entre as quatro áreas amostradas coletadas.

Figura 6- Mapa de cobertura vegetal e uso do solo em raios de 1-5 Km a partir dos quatro pontos de coleta amostrados na Fazenda Brejão.

Na análise do gráfico pode se perceber que a abundância parece ter relação com a porcentagem de cobertura vegetal nativa e de monocultura de eucalipto. O número de pontos não permitiu testar a normalidade dos dados para a realização de uma análise de regressão. Deve ser ressaltado, também, que duas espécies que participaram com um número razoável de indivíduos na amostra, Eg. fimbriata e Eg. townsendi, estiveram presentes na área C1, que foi aquela circundada por maiores porcentagens de cobertura vegetal nativa em um raio de 1 Km, 2 Km e 3 Km e pela menor quantidade de área ocupada com monocultura em áreas de 1 km a 5 km de raio (Tabela 3).

Tabela 3- Porcentagem de cobertura vegetal nativa e de monocultura de eucalipto em cada área, em raios de 1 a 5 Km

Raio de 1 Km Raio de 2 Km Raio de 3 Km Raio de 4 Km Raio de 5 Km Área/ tipo de cobertura C1 C2 M1 M2 C1 C2 M1 M2 C1 C2 M1 M2 C1 C2 M1 M2 C1 C2 M1 M2 Cobertura natural (%) 98 72 59 48 76 49 34 30 58 58 27 22 50 62 23 24 43 54 28 28 Monocultura de eucalipto (%) 0 26 14 26 4.3 46 25 40 13 38 29 36 17 34 32 32 22 37 35 27

3.2 COMPARAÇÃO DA FAUNA DE EUGLOSSINA DO CERRADO COM A

DE OUTROS BIOMAS

3.2.1 ABUNDÂNCIA E NÚMERO DE ESPÉCIES

A comparação do número de espécies coletadas na América Central, Amazônia, Floresta Atlântica e Cerrado/Caatinga, mostrou algumas diferenças significativas entre esses domínios florísticos (Kruskal-Wallis: H = 22,403; GL = 3; p = 0). O número de espécies de Euglossina é maior na América Central e na Amazônia do que na Floresta Atlântica e no Cerrado/Caatinga. Comparações entre as regiões (método de Dunn; Ayres et al., 2003) mostraram diferenças significativas entre América Central e Floresta Atlântica (z = 2,864; p < 0,05), América Central e Cerrado/Caatinga (z = 3,462; p < 0,05), Amazônia e Floresta Atlântica (z = 3,151; p < 0,05) e Amazônia e Cerrado/Caatinga (z = 3.737; p < 0,05). Não houve diferença significativa entre o número de espécies coletadas na América Central e Amazônia (z = 0,431; p > 0,05) e entre Floresta Atlântica e Cerrado/Caatinga (z = 1,401; p > 0,05).

Com relação ao número de indivíduos por hora de coleta, não houve diferença significativa entre Floresta Atlântica e Cerrado (Mann-Whitney: U = 51,5; p = 0,9481). Não foram realizadas comparações envolvendo áreas de Cerrado e Floresta Atlântica com a Amazônia, porque a amostragem de abelhas Euglossina nesta última se restringe a levantamentos com o uso de armadilhas. O mesmo foi feito com relação às áreas da América Central, pelo número reduzido de artigos que forneciam a metodologia de coleta de forma detalhada e pelo próprio método de coleta em alguns casos (coleta de alguns indivíduos apenas).

Foi calculada, ainda, a variação na abundância relativa de El. nigrita e Eg.

melanotricha em áreas de Cerrado e Floresta Atlântica. Tais comparações se

justificam porque a primeira delas parece estar relacionada a áreas abertas (p. ex. Morato, 1994), o que poderia sugerir uma abundância maior no cerrado. A segunda aparenta ser uma espécie típica de áreas de altitude em Floresta Atlântica e por ser coletada em grandes proporções no Cerrado (ver Nemésio, 2004; Nemésio & Faria Jr., 2004). A abundância de Eg. melanotricha foi significativamente maior no domínio do Cerrado (Mann-Whitney: U = 13,5; p = 0,007) Por outro lado, não houve diferença significativa entre as abundâncias relativas de El. nigrita no Cerrado e na Floresta Atlântica (Mann-Whitney: U = 56; p = 0,949).

3.2.2 ANÁLISE DE AGRUPAMENTO

O agrupamento das 33 áreas selecionadas mostrou, em primeiro lugar, a formação de dois grandes grupos: de um lado, América Central e Amazônia e, de outro, áreas de Cerrado, Caatinga e Floresta Atlântica (Figura 7). A única área

que fugiu a esse arranjo foi AM5 (uma área da Amazônia maranhense) que se colocou entre as áreas de Floresta Atlântica.

Das três áreas da América Central consideradas, uma (AC2 – Costa Rica) arranjou-se separadamente das demais áreas da América Central e da Amazônia, com um índice de similaridade de 7,5%. Tal fato se deveu, principalmente, à abundância de Eg. viridissima que alcançou 69,5% nesta área, não sendo coletada em nenhum outra. AC1 e AC3 apresentaram uma similaridade de 44,5% e agruparam, posteriormente, com o grupo amazônico com similaridade de 14,6%. Essas duas áreas tiveram como principal espécie em comum, Eg.

imperialis.

Dentro do grupo amazônico, que teve como principal espécie comum Eg.

chalybeata, a Amazônia peruana (AM1) permaneceu separada das demais áreas

da Amazônia brasileira (AM2, AM3, AM4), que constituiu um grupo mais similar. AM1 apresentou como espécie distintiva Eg. ignita (24,8% dos indivíduos coletados), que, apesar de coletada nas áreas brasileiras, apresentou um percentual baixo nas mesmas. Com relação ao grupo “brasileiro”, a principal característica foi que as três áreas apresentaram Eg. stilbonota como espécie dominante.

similaridade entre as áreas (%)

Figura 7- Agrupamento das áreas da América Central, Amazônia, Floresta Atlântica, Caatinga e Cerrado selecionadas, de acordo com suas faunas de Euglossina.

Dentro do grupo formado por áreas de Floresta Atlântica, Cerrado e Caatinga, vale ser ressaltada a formação de alguns grupos internos:

- FA17 + FA19 (50,2% de similaridade): duas áreas na região sul, tendo

Ef. violacea como espécie dominante;

- AM5 + FA14 + FA15 + FA16 + FA18 (49,6% de similaridade): uma área do Maranhão, três do interior de São Paulo e uma do Paraná. Eg. pleosticta foi a espécie mais abundante nas cinco áreas.

Esses dois grupos, que mantém uma similaridade relativamente baixa entre si (22%), formaram um grupo distinto dos demais grupos encontrados na análise.

- FA2 + FA4 + FA5 + FA6 + CA1 + CE1 (53,8% de similaridade): áreas no Maranhão, Bahia e Espírito Santo onde a espécie dominante foi Eg. cordata. A única exceção foi FA4 onde a abundância relativa de Eg. cordata foi um pouco menor do que a de El. nigrita;

- FA3 + FA7 + F10 + F11 + F12 + FA13 + CE2 + CE3 + CE5 (36,7% de similaridade): grupo que tem em comum altos valores percentuais de El. nigrita, compreendendo áreas na Paraíba, Bahia, Rio de Janeiro e Minas Gerais. Apenas F12 apresentou uma espécie dominante que não El. nigrita, nesse caso, Eg.

truncata. Dentro desse grupo, pode ser reconhecido um agrupamento entre três

áreas de Floresta Atlântica (FA7, FA10 e FA11) e três de cerrado (CE2 + CE3 + CE5). Além de El. nigrita, destacam-se, neste subgrupo, Eg. fimbriata e Eg.

melanotricha.

- CE4, uma área de cerrado no Espinhaço mineiro, é a área mais distinta dentro do grupo de áreas da Floresta Atlântica, Cerrado e Caatinga, com uma similaridade baixa. Tal fato está relacionado, principalmente, com a baixa abundância de El. nigrita no local.

3.2.3 ANÁLISE DE COMPONENTES PRINCIPAIS

Os critérios adotados para a análise de componentes principais possibilitaram a inclusão de 24 áreas na análise (sendo uma amazônica, uma em caatinga, quatro em cerrado e dezoito em Floresta Atlântica), considerando 18 espécies de Euglossina como variáveis. Nesta análise, 27,3% da variância foi explicada pelo primeiro componente e 60%, pelos três primeiros eixos (Figura 8).

Figura 8- Análise de componentes principais das amostras de 18 espécies de Euglossina presentes em 24 áreas amostradas em domínio de Floresta Atlântica, Cerrado, Caatinga e Amazônia (uma área).

No primeiro eixo, as áreas foram ordenadas, principalmente, pela variação na abundância relativa de Eg. cordata, que contribuiu com 40% da variância no eixo. Também foram importantes na ordenação do primeiro eixo Eg. pleosticta, contribuindo com 26% da variância e Ef. violacea (16%). O ordenamento nesse

eixo foi determinado, em maior escala, pela porcentagem de Eg. cordata (valores positivos) e de Eg. pleosticta, somada a Ef. nigrohirta (valores negativos).

O segundo eixo explicou 20% da variância na análise e a espécie que mais contribuiu com a variância do eixo foi El. nigrita (27,6%). Além desta espécie,

Eg. pleosticta (16,5%), Eg. melanotricha (14%) e Ef. violacea (13,3%)

contribuíram com valores consideráveis para o ordenamento no eixo. Sendo assim, neste eixo, as áreas se ordenaram, principalmente, pela abundância relativa de El. nigrita e Eg.melanotricha (valores positivos) e Ef. violacea e Eg.

pleosticta (valores negativos).

O gráfico gerado a partir desses dados, distribuindo as áreas ao longo dos eixos 1 e 2, mostrou a formação de quatro grupos:

- Grupo 1: CE1, FA2, FA5, FA6. Compreende uma área de Cerrado (em uma área litorânea do Maranhão), uma área de Floresta Atlântica secundária no Maranhão (FA2), uma área de restinga no litoral baiano (FA5) e uma área de Floresta Atlântica pouco perturbada no Espírito Santo (FA6). Esse grupo se caracteriza pela dominância de Eg. cordata, que alcançou valores de abundância relativa entre 44,17 em FA6 e 76 em FA5 (valor médio de 63,12%). Importante também nesse grupo, é a abundância relativa de El. nigrita, que alcançou um valor médio de 11,76%, estando presente em três das quatro áreas agrupadas.

- Grupo 2: CA1, FA1, FA3, FA4, FA7, FA9, FA13. Grupo formado por uma área de mata ciliar em uma matriz de caatinga na Bahia (CA1), uma de Floresta Atlântica secundária no Maranhão (FA1), uma área de fragmentos florestais em uma matriz urbana na Paraíba (FA3), uma área de mangue na Bahia (FA4), fragmentos florestais na zona da mata mineira (FA7), Floresta Atlântica preservada em MG (FA9) e fragmentos florestais no norte fluminense (FA13). As principais características do grupo foram: i) El. nigrita como espécie de maior

valor médio dentro do grupo (27%), estando presente nas sete áreas (embora com valor muito baixo em FA1) e sendo a espécie dominante em quatro das sete áreas; ii) abundância intermediária de Eg. cordata (21,2%) no grupo, sendo esta a espécie dominante apenas em CA1 e coletada em valores muito baixos em FA9; iii) outra (s) espécie (s) bem representada (s) além de Eg. cordata e El.

nigrita: a) FA1: Eg. piliventris (30,1%; espécie dominante) e El. cingulata

(24,1%); b) FA3: Ex. smaragdina (19%) e El. flavescens (16%); c) FA7: El.

cingulata (21,7%); d) FA9: Eg.analis (45%; espécie dominante) e El. cingulata

(23%); e) FA13: Eg. sapphirina (14,4%) e El. cingulata (11%); CA1: Eg.

fimbriata (30%). Em FA4, a fauna de Euglossina se resumiu, praticamente, a Eg. cordata e El. nigrita sendo a maior proporção da segunda o motivo pelo qual esta

área não fez parte do primeiro grupo.

Estes dois grupos podem, também, ser considerados como um só, tendo

Eg. cordata como espécie dominante dentro do gênero Euglossa (em 9 das 11

áreas). Pode-se perceber pela análise do gráfico que as áreas FA1 e FA13 (onde

Eg. cordata não é a dominante do gênero) têm os menores valores para o eixo 1,

ficando, assim, na “extremidade negativa” do grupo. Eulaema nigrita é a principal determinante da ordenação das áreas ao longo do eixo 2 e El. cingulata também se apresenta como importante determinante no estabelecimento do grupo, uma vez que neste grupo são encontrados os maiores valores médios para esta espécie.

É importante ressaltar também que neste grupo incluem-se todos os levantamentos selecionados que foram realizados em áreas litorâneas. A estes, somam-se áreas mais próximas ao litoral, como Viçosa (FA7), Parque Estadual do Rio Doce/ MG (FA9), Parque Estadual do Desengano/ RJ (FA13) e a Caatinga

baiana (CA1). A altitude mais elevada entre essas áreas foi encontrada em FA13, de aproximadamente 700m.

- Grupo 3: AM5, FA14, FA15, FA16, FA17, FA18, FA19. Grupo formado por uma área da Amazônia maranhense (AM5), cinco áreas de mata semidecídua, sendo três no interior de São Paulo (FA14, FA15, FA16) e duas no Paraná (FA17 e FA18), e nove áreas no Rio Grande do Sul (FA19). O grupo reuniu áreas onde

Eg. pleosticta foi a espécie dominante dentro do gênero Euglossa que foi, ainda,

em cinco casos, a espécie dominante dentro da subtribo. O único levantamento que não amostrou Eg. pleosticta foi FA19. Também importante na formação do grupo, foi a abundância média de Ef. violacea que foi a espécie de Euglossina dominante em FA18 e FA19 e que apresentou valores consideráveis em FA16 e FA18. Esta espécie, juntamente com Eg. pleosticta, apresentou valores baixos em outras regiões. Eulaema nigrita apresentou um papel importante na ordenação das áreas ao longo do eixo 2, alcançando valores entre 1,1% (FA19) e 24% (FA17). Eg. cordata ainda aparece com valores de 23% e 14,1% respectivamente em FA14 e FA18, mas é, nesses casos, suplantada de longe por

Eg. pleosticta.

- Grupo 4: CE2, CE3, CE5, FA10, FA11, FA12. Grupo formado por três áreas de cerrado, sendo duas em Minas Gerais (CE3, CE5) e uma na Bahia (CE2), além de três áreas sob domínio de Floresta Atlântica em MG. Destas, duas são fragmentos em uma matriz urbana (FA10, FA11: Belo Horizonte e região metropolitana) e uma na Cadeia do Espinhaço, nas proximidades da capital mineira (FA12). Eulaema nigrita foi a espécie de Euglossina dominante em todas as áreas de Cerrado e em duas de Floresta Atlântica, sendo a segunda espécie em abundância em FA12. Nesta área, Eg. truncata foi a espécie dominante. Esta área pode ser caracterizada por abundâncias consideráveis de espécies

geralmente pouco coletadas nas outras regiões: a) Eg. melanotricha e Eg.

securigera (com maiores abundâncias médias nas áreas de Cerrado); b) Eg. truncata e Eg. stellfeldi (com níveis consideráveis de abundância nas três áreas

de Floresta Atlântica do grupo, sendo que a primeira foi coletada em apenas uma área de cerrado e a segunda em nenhuma delas) e c) Eg. fimbriata (aparecendo em proporções consideráveis no cerrado e na Floresta Atlântica). Estas espécies estão presentes em pouquíssimas áreas litorâneas e, quando estão, sempre em freqüências baixas. As espécies do gênero Euglossa dominantes nas áreas de Cerrado foram: Eg. fimbriata em C2 (também em FA10), Eg. melanotricha em C3 (também em FA11) e Eg. securigera em C5.

Este Grupo 4, é caracterizado, também, pela baixa freqüência de Eg.

pleosticta e de Eg. cordata. A maior freqüência observada para ambas as

espécies no grupo, foi 8,9% para Eg. cordata em C5, o que fez com que essa área apresentasse valores positivos para o eixo 1. Dentre as áreas de Floresta Atlântica deste Grupo 4, a mais baixa estava situada a, pelo menos, 820 m acima do nível do mar.

4 DISCUSSÃO

4.1

NO DOMÍNIO DO CERRADO, A COMPOSIÇÃO DA FAUNA,

NÚMERO DE ESPÉCIES E ABUNDÂNCIA EM ÁREAS DE CERRADO

S.S. É SEMELHANTE À DE MATA CILIAR?

A riqueza em espécies na Fazenda Brejão foi semelhante à encontrada nos outros levantamentos disponíveis para o domínio do Cerrado (Aguilar, 1990; Rebêlo & Cabral, 1997; Alvarenga, 2004; Nemésio & Faria Jr., 2004). Além disso, o número de espécies ali encontrado é comparável ao coletado em fragmentos de Floresta Atlântica em Minas Gerais (ver Nemésio, 2003; Nemésio, 2004), em fragmentos de floresta semidecídua em São Paulo e Paraná (ver Rebêlo & Garófalo, 1997; Sofia & Suzuki, 2004) e em algumas áreas litorâneas no nordeste (Bezerra & Martins, 2001; Viana et al., 2002). Tal constatação reforça a idéia de que a riqueza das faunas locais do cerrado é comparável à de fragmentos de Floresta Atlântica. Entretanto, é importante ressaltar que a riqueza das faunas locais de Euglossina, em estudos realizados em áreas mais preservadas deste último domínio, é maior do que a encontrada em áreas de Cerrado. Devido à localização da Fazenda Brejão, pode-se sugerir, também, que a fauna ali coletada seria representativa de áreas centrais do domínio do Cerrado.

Com relação à abundância das espécies coletadas, os valores encontrados na Fazenda Brejão são bem menores do que os encontrados para as demais áreas de Cerrado e para fragmentos de Floresta Atlântica (p. ex. Alvarenga, 2004; Nemésio, 2004). Uma explicação possível é a dada por Silveira & Campos (1995) que comentam que a densidade populacional nas faunas de cerrado é

menor que as encontradas em campos no Paraná e em áreas secundárias de Floresta Atlântica. Uma vez que a área amostrada pode ser considerada como típica de áreas centrais de cerrado, tal abundância refletiria, simplesmente, esta proposição em maior escala que as demais áreas de Cerrado já amostradas (áreas mais marginais do domínio). A distância da área amostrada no cerrado ao domínio florestal mais próximo pode ter alguma importância nesta baixa abundância em áreas centrais. Se considerarmos que Euglossina são abelhas de ambientes florestais (Dressler, 1982; Roubik & Hanson, 2004) e que, assim, estariam ocupando secundariamente áreas de formações mais abertas, é esperado que em áreas mais distantes de domínios florestais a abundância seja menor. Fatores estritamente locais podem ter, também, relação com a baixa abundância em Brejão. Um deles é a presença de monocultura de eucalipto que, segundo Viana et al. (2004), apresentam relação com a abundância de espécies de Euglossina.

Com relação aos compostos aromáticos, a preferência dos machos de Euglossina pelo cineol era esperada. Este composto é o mais atrativo quando se consideram os levantamentos de Euglossina realizados na região neotropical como um todo (Rebêlo, 2001), e quando se consideram diferentes domínios e regiões separadamente. Este composto foi o mais atrativo na América Central (p. ex. Janzen et al., 1982; Ackerman, 1983), Amazônia (p. ex. Pearson & Dressler, 1985; Morato, 1994), Floresta Atlântica de áreas litorâneas (p. ex. Bezerra & Martins, 2001; Viana et al., 2002) e de interior (Nemésio, 2003; 2004), florestas semidecíduas de São Paulo e Paraná (Rebêlo & Garófalo, 1991; Sofia & Suzuki, 2002), Caatinga (Neves & Viana, 1999) e Cerrado (Alvarenga, 2004; Nemésio & Faria Jr., 2004). A maior eficiência do cineol (eucaliptol) pode estar relacionada

ao baixo peso molecular deste composto, o que implicaria em maior volatilidade (Rebêlo & Silva, 2002).

Variações sazonais na abundância têm sido observadas para vários grupos de insetos (p. ex. Wolda, 1978). No que diz respeito à fauna de Euglossina na Fazenda Brejão, este fato também pôde ser observado. Os dados aqui apresentados mostram maior abundância de Euglossina na estação seca quando comparada à estação chuvosa, o que discorda do comumente encontrado para as assembléias de Euglossina (ver Rebêlo & Garófalo, 1991). A riqueza de espécies de abelhas Euglossina ocorre no final da estação seca e durante a estação chuvosa desde a Costa Rica até o Brasil (Bonilla-Gómez, 1999). O mesmo parece ser verdade para a abundância destas abelhas e, sendo assim, os dados da Fazenda Brejão não seriam tão conflitantes, uma vez que a maior abundância foi observada entre os meses de agosto e novembro, coincidindo com o fim da estação seca. Ackerman (1983) propôs que as flutuações sazonais na abundância das abelhas Euglossina poderiam ser causadas por padrões locais de emergência e nidificação destas abelhas. A disponibilidade de recursos, na forma de espécies vegetais em floração, também deve ser levada em consideração (como sugerido por Bonilla-Gómez, 1999) e a sazonalidade dos machos pode estar refletindo, também, padrões de floração das espécies por eles utilizada.

Wolda (1978) comenta que populações de insetos devem flutuar menos em áreas com clima mais previsível e/ou estável. Em se tratando da sazonalidade característica do cerrado (p. ex. Ratter et al., 1997) fica difícil comparar resultados deste domínio com os demais domínios florestais. Além disso, as espécies vegetais neste domínio apresentam uma grande diversidade de estratégias fenológicas com floração (entre outros processos) ocorrendo em diferentes espécies ao longo do ano (Oliveira, 1998), o que poderia ter reflexos