Efeitos das mudanças climáticas e da extinção da megafauna na vegetação do Brasil

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UNIVERSIDADE FEDERAL DE GOIÁS INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA E EVOLUÇÃO

JACQUELINE FREITAS OLIVEIRA

Efeitos das mudanças climáticas e da extinção da megafauna na vegetação do

Brasil

GOIÂNIA

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JACQUELINE FREITAS OLIVEIRA

Efeitos das mudanças climáticas e da extinção da megafauna na vegetação do

Brasil

Dissertação de mestrado apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Evolução do Instituto de Ciências Biológicas da Universidade Federal de Goiás como requisito para a obtenção do título de Mestre em Ecologia e Evolução.

Área de concentração: Ecologia e Evolução

Orientador: Prof. Dr. Matheus de Souza Lima Ribeiro

Goiânia/GO 2021

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Dedico este trabalho ao meu avô Tonhá (in memorian) que, com seu jeito rústico e simples, ensinou meu pai a amar e cuidar da terra por que é ela que nos provém alimento; e ao meu pai, que por sua vez, me ensinou a amar e cuidar da Terra independentemente dos recursos que ela pode prover.

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AGRADECIMENTOS

Aos meus pais, que continuam me apoiando incondicionalmente na minha jornada como cientista. Sem vocês a realização desse projeto de vida jamais seria possível.

A minha irmã Yasminne, por ter sido essencial nos momentos mais difíceis que passei durante a pós-graduação. Você continua sendo a pessoa que me socorre quando eu estou sozinha e me diverte quando eu preciso ser lembrada de sorrir.

Ao meu namorado Erik, por seguir sendo o meu porto seguro e por todo o incentivo para que eu confiasse mais no meu potencial.

Ao meu orientador Matheus Ribeiro, que é um exemplo a ser seguido por todos. Seria impossível finalizar este trabalho no contexto caótico que vivemos ao longo de toda a pós- graduação sem sua compreensão, paciência e suporte.

A todos os amigos e colegas da Paleontologia, em especial àqueles que contribuíram diretamente para este trabalho com dados, ideias, correções e discussões sobre o tema.

Aos membros da banca de qualificação e de defesa Levi Carina Terribile, Mariela Cordeiro de Castro e Mário André Trindade Dantas, que souberam fazer críticas construtivas com maestria e que foram essenciais para o aperfeiçoamento deste trabalho.

A Universidade Federal de Goiás, sua direção, administração e todos os docentes que contribuíram direta ou indiretamente para o meu sucesso na pós-graduação.

Aos meus amigos e colegas da pós, que foram pessoas incríveis que eu tive tão pouco tempo para ter contato presencial, mas mesmo com a pandemia, não deixaram de dividir suas tristezas e desesperos virtualmente comigo.

Por fim, a todos que direta ou indiretamente fizeram parte desse processo, о meu muito obrigada.

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RESUMO

O final do Pleistoceno sul-americano foi caracterizado por grandes variações climáticas que impactaram todos os organismos viventes e levaram à extinção de grande parte da megafauna. A partir disso, surgiram diversas discussões acerca das causas e das consequências dessa extinção.

Neste estudo nós investigamos a relação entre as alterações climáticas do último ciclo glacial, a extinção da megafauna e as mudanças na vegetação terrestre do Brasil. Para encontrar essa relação, fizemos uma correlação temporal entre fósseis da megafauna datados com diagramas polínicos em quatro regiões brasileiras: Central, Nordeste, Noroeste, e Sudeste. Das quatro regiões estudadas, apenas a região Nordeste dispôs de dados polínicos e datações adequadas para realizar a análise completa. Apesar da falta de registros datados nas regiões Central, Noroeste e Sudeste, foi possível analisar sua vegetação ao longo do tempo. Em todas as regiões foi possível concluir que as mudanças climáticas foram responsáveis pela extinção da megafauna, mas que na região Nordeste a vegetação ainda estava estável quando ela se extinguiu localmente. Nas regiões Nordeste, Noroeste e Sudeste foi possível identificar que a ausência da megafauna somada a efeitos climáticos alterou a vegetação, já para a região Central foi possível concluir que sua ausência não influenciou a vegetação. Assim, os efeitos da extinção dos megaherbívoros sobre a vegetação dependem do ecossistema do qual eles foram excluídos.

Palavras-chave: Megafauna; Pleistoceno; Extinção; Palinologia

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ABSTRACT

The end of the South American Pleistocene was characterized by great climatic variations that impacted all living organisms and led to the extinction of a large part of the megafauna. From this, several discussions arose about the causes and consequences of this extinction. In this study we investigate the relationship between climate change from the last glacial cycle, megafauna extinction and changes in terrestrial vegetation in Brazil. To find this relationship, we made a temporal correlation between dated megafauna fossils with pollen diagrams in four Brazilian regions: Central, Northeastern, Northwestern, and Southeastern. Of the four regions studied, only the Northeastern region had pollen data and adequate dates to carry out the complete analysis.

Despite the lack of records dated in the Central, Northwestern and Southeastern regions, it was possible to analyze its vegetation over time. In all regions, it was possible to conclude that climate change was responsible for the extinction of the megafauna, but in the Northeast region the vegetation was still stable when it became extinct locally. In the Northeast, Northwest and Southeast regions, it was possible to identify that the absence of megafauna added to climatic effects altered the vegetation, while for the Central region it was possible to conclude that its absence did not influence the vegetation. Thus, the effects of the extinction of megaherbivores on vegetation depend on the ecosystem from which they were excluded.

Keywords: Megafauna; Pleistocene; Extinction; Palinology

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SUMÁRIO

1. INTRODUÇÃO..………...….……11

2. MATERIAIS E MÉTODOS..………..….….….….………...……..…...12

3. RESULTADOS..……….…….…..….….….….….….….….…19

3.1. Região Central..….….….….….….….….….….….………22

3.2. Região Nordeste..…….….….….….….….….….….….….….………24

3.3. Região Noroeste..……….….….….….………26

3.4. Região Sudeste..……….….….….….….….………29

4. DISCUSSÃO..……….….….….….….….….….….….….….….….………31

5. CONCLUSÃO..………….….….….….….….….….….….….….………33

6. REFERÊNCIAS..……….….….….….….….….….………34

ANEXOS..……….….….….….….….….…...…….….….….….….….….….….…39

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1. Introdução

O final do Pleistoceno sul-americano foi caracterizado por grandes variações climáticas que impactaram todos os organismos viventes e levaram à extinção de grande parte da megafauna (Metcalf et al. 2016). A partir disso, surgiram diversas discussões acerca das causas da extinção da megafauna, como as mudanças climáticas, a chegada do homem ao continente Americano ou se foram ambos os fatores juntos que dizimaram as espécies que viviam no continente (Barnosky &

Lindsey, 2010; Lima-Ribeiro & Diniz-Filho 2013).

Uma metodologia que pode ser utilizada para investigar a dinâmica entre o clima, a vegetação e a megafauna é a utilização de dados polínicos fósseis para indicar as mudanças na vegetação, correlacionando com as possíveis datas de extinção de espécies da megafauna (Barnosky et al.

2015, Rozas-Davilla et al 2016, Raczka et al. 2018). Dessa forma, é possível identificar se a extinção dos megaherbívoros é causa (efeito top-down) ou consequência (efeito bottom-up) das mudanças na vegetação, ou como os dois efeitos se relacionam. No efeito top-down, a extinção da megafauna reduziria a pressão de herbivoria e a dispersão de grandes frutos, o que consequentemente causaria mudanças na vegetação. Já no efeito bottom-up, a mudança na vegetação em resposta às alterações climáticas ao longo do último ciclo glacial afetaria a megafauna.

Outros dados auxiliares para compreender a distribuição da vegetação ao longo do tempo geológico são dados de presença de carvão no registro palinológico, que pode indicar aumento das queimadas em decorrência do aumento da biomassa vegetal devido à extinção de grandes herbívoros que prestavam o papel ecológico de “podadores” em grandes florestas; e do fungo Sporormiella, que pode indicar a abundância da megafauna (Rozas-Davilla et al 2016, Raczka et al.

2018). Somado a isso, também é possível utilizar informações provenientes de análises isotópicas feitas a partir do δ¹³C e δ¹⁸O extraído de material fóssil para entender como eram os hábitos alimentares de espécies extintas (Bocherens & Drucker, 2013).

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Apesar de existirem estudos que exploram esses efeitos na região Sul e Sudeste do Brasil (Barnosky et al. 2015, Raczka et al. 2018), ainda não sabemos como eles se relacionam no restante do país. Neste estudo nós investigamos os efeitos top-down e bottom-up sobre a relação entre a extinção da megafauna e a vegetação de quatro novas regiões do Brasil, analisando o declínio da megafauna através da correlação temporal com dados polínicos fósseis. Esse estudo é importante para entender como a vegetação responde à (ou causa a) perda de mega-herbívoros no passado e auxilia na identificação de quais ecossistemas modernos estão em maior risco de desaparecer caso os processos atuais de perda de fauna continuem.

2. Materiais e métodos

Realizamos uma pesquisa bibliográfica buscando dados de ocorrências fósseis de herbívoros da megafauna que habitavam o Brasil e o norte da América do Sul durante o último ciclo glacial (últimos 120 mil anos) e que contenham suas respectivas datações (Figura 1).

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Figura 1: Ocorrência de datações em fósseis da megafauna no Brasil.

Após a coleta desses dados, as datações foram dispostas em uma tabela (Anexo 2) contendo todas as informações necessárias, como a localidade, o método de datação (ESR, AMS) e o material utilizado (dentina, sedimento, osso, etc), para que tivessem sua credibilidade avaliada seguindo critérios descritos por Barnosky & Lindsey (2010).

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Tabela 1: Escala de classificação numérica para avaliar a aplicabilidade de datas de radiocarbono.

Pontuação Material

Colágeno 5

Coprólitos 5

Couro 5

Pelo 5

Apatita 3

Osso 1

Carvão 6

Madeira (troncos, galhos, folhas) 5

Turfa 3

Matéria Orgânica (Gyttja) 3

Solo 3

Concha 2

Carbonato (Marga) 1

Associação Estratigráfica

Datação no espécime 5

Datação no mesmo estrato que o espécime 3 Datação no material acima do espécime 2 Datação no material abaixo do espécime 2 Datação “associada” ao espécime 1 Método de Datação

AMS 2

Padrão ou desconhecido 1

Fonte: Autora (adaptada de Barnosky & Lindsey, 2010).

Após identificar as datações mais confiáveis (pontuação > 8) para serem utilizadas no estudo, realizamos um novo levantamento bibliográfico visando encontrar trabalhos palinológicos que

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apresentam diagramas polínicos em localidades próximas aos locais com maior concentração de registros da megafauna e que abrangessem o último ciclo glacial (últimos 120 mil anos). Esses diagramas indicam, em porcentagem ou concentração, a ocorrência de tipos polínicos e a sua abundância ao longo do tempo geológico (Fig. 2).

Figura 2: Diagrama polínico. Fonte: Barberi et al. (2000).

A partir dos dados coletados foi possível selecionar cinco sub-regiões que apresentaram informações para o estudo: Central (Goiás e Distrito Federal), Nordeste (Alagoas, Bahia, Paraíba, Pernambuco, Rio Grande do Norte e Sergipe), Noroeste (Acre e Rondônia) e Sudeste (São Paulo).

Essas regiões foram selecionadas por apresentar um alto número de datações em materiais da megafauna, como no caso da região nordeste, e/ou por apresentarem estudos palinológicos próximos a locais com datações em restos de megafauna.

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Figura 3: Localidades próximas aos registros da megafauna com trabalhos que contenham diagramas polínicos (Anexo 1).

Com as regiões definidas, agrupamos por similaridade as informações de clima e de vegetação de cada localidade estudada com base no algoritmo de distância de Gower (1971), resultando em apenas um diagrama sintetizado para cada região. Como os estudos polínicos selecionados não possuem dados mais antigos que 44 mil anos, esse foi o limite temporal deste estudo. Utilizamos as porcentagens disponíveis nos diagramas polínicos (Fig. 2) para agrupar os tipos polínicos mais semelhantes por data (a cada mil anos). Utilizamos o tipo climático interpretado pelos autores de cada estudo polínico para agrupar o clima semelhante por data (a cada mil anos).

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A ausência de dados polínicos em algumas idades na região Noroeste ocasionou uma alta quantidade de N/A e, por isso, não foi possível realizar a análise de agrupamento para clima nessa região, porém, como seus dados são complementares, foi possível sintetizar as informações sem o agrupamento.

Figura 4: Diagrama demonstrando a semelhança entre os tipos de vegetação de cada região estudada. Os valores da esquerda representam a idade do nível estratigráfico (x1.000 anos).

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Figura 5: Diagramas demonstrando a semelhança entre o clima de cada região estudada. Os valores da esquerda representam a idade do nível estratigráfico (x1.000 anos).

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Utilizamos o método de melhor estimativa GRIWM (Bradshaw et al., 2012) para determinar a provável extinção local de três espécies da megafauna (Eremotherium laurillardi, Notiomastodon platensis e Toxodon platensis) apenas para a região Nordeste, que apresentava uma maior série temporal para essas espécies. Calculamos intervalos de confiança pelo método de reamostragem gaussiana e ponderação inversa com base nas datas coletadas para cada uma das três espécies (Anexo 2). Para as demais regiões, consideramos uma data intermediária entre a encontrada na região nordeste e nos Pampas (Barnosky & Lindsey, 2010).

Por fim, fizemos a correlação espaço-temporal, indicando em cada localidade a cronologia de ocorrência da megafauna e a dinâmica da vegetação e do clima naquela região. Dessa forma, foi possível avaliar como a extinção da megafauna se relacionou com as principais mudanças na vegetação.

3. Resultados

Das quatro regiões estudadas, apenas a região Nordeste dispôs de dados polínicos e datações adequadas para realizar a análise completa. Utilizando os agrupamentos obtidos pelos diagramas de agrupamento foi possível reunir os resultados pela semelhança entre o clima e vegetação através do tempo geológico (Figuras 6 e 7).

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Figura 6: Diagrama sintetizado do clima das regiões Central, Nordeste, Noroeste e Sudeste.

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Figura 7: Diagrama sintetizado da vegetação das regiões Central, Nordeste, Noroeste e Sudeste.

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Em todas as regiões observadas as mudanças climáticas trouxeram consequências na dinâmica da vegetação, que foram acentuadas após o Último Máximo Glacial. Com os diagramas sintetizados foi possível correlacionar a cronologia de ocorrência da megafauna e a dinâmica da vegetação e do clima por região.

3.1. Região Central

A região central do Brasil conta com diversos estudos palinológicos no estado de Goiás e no Distrito Federal (Salgado-Laboriau, 1993; Barberi et al, 2000; Barberi, 2001; Lima-Ribeiro et al., 2003), porém tem uma baixíssima representação fóssil datada. O único espécime datado para o estado é o de um Eremotherium laurillardi de Piranhas (GO) (Oliveira et al. 2020), que viveu há aproximadamente 32.390 anos, quando o clima era bem mais úmido, a temperatura era amena e a vegetação ainda era composta por elementos bem diferentes dos atuais, com florestas úmidas, veredas e gramíneas.

A análise isotópica realizada no material de Goiás indica que o animal vivia em ambiente de mata mais fechada, pois o animal apresentava um hábito mais generalista mas, diferente do que foi encontrado para a espécie em outras regiões, ele se alimentava de galhos, frutos e elementos florestais em maior abundância em Goiás.

Entre 32 e 20 mil anos a região passa por uma mudança no clima, que passa a ser mais frio, mas mantendo a umidade elevada. Isso é possível identificar observando um aumento expressivo dos gêneros indicativos de diminuição na temperatura, como Ilex sp., Hedyosmum sp. e Myrsine sp.

e queda na abundância de indicativos de alta temperatura e umidade como Mauritia sp. (Barberi, 2001).

Por volta dos 20 mil anos caem temperatura e precipitação, indicando o início do Último Máximo Glacial. Nesse período é possível observar a retração de vegetação arbórea, o aumento de herbáceas e arbustos e a ausência total de Mauritia sp. no registro palinológico. Entre o Glacial

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Tardio e o início do Holoceno é registrado um aumento gradual da umidade e temperatura de forma oscilatória.

Com o início do Holoceno, a umidade e a temperatura aumentam progressivamente. Isso é demonstrado pelo retorno de Mauritia sp. no registro palinológico, além da perda de elementos de florestas úmidas e frias que deram espaço aos gêneros arbustivos, palustres e gramíneas típicas do Cerrado e das Veredas.

Figura 8: Diagrama sintetizado de vegetação, clima e megafauna da região Central.

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3.2. Região Nordeste

A região Nordeste é bem representada no registro fóssil, apresentando mais de 50 espécimes datados com idades entre 9 e 43 mil anos. Através desses registros, foi possível inferir as possíveis datas de extinção com o método GRIWM para Toxodon platensis (9.644 – 8.749), Notiomastodon platensis (9.244 – 7.806) e Eremotherium laurillardi (11.153 – 10.425).

Estudos isotópicos prévios acerca da alimentação de grandes herbívoros nessa região encontraram valores indicativos de que o Notiomastodon platensis se comportava como pastador, mas ocasionalmente generalista em ambientes de mata mais fechada, se alimentando predominantemente de gramíneas e arbustos, enquanto o Eremotherium laurillardi se comportava mais como generalista. Essas características indicam que essas espécies viviam em habitat mais aberto ou entorno de florestas por volta de 10-20 mil anos atrás. O Toxodon platensis apresentava uma dieta mais variável a depender do ambiente que habitava, se alimentando tanto de frutos e folhas como de gramíneas. Outras preguiças como Catonyx cuvieri e Nothrotherium maquinense também eram predominantemente ramoneadores e presumivelmente viviam em florestas. (Dantas &

Cozzuol, 2016; Dantas et al., 2017; França et al., 2014).

Essa região apresenta poucos estudos palinológicos mais antigos (De Oliveira et al., 1999;

Behling, 2000; Medeiros et al., 2017). O registro mais antigo é de um sedimento oceânico e se inicia em 42 mil anos, evidenciando a predominância da vegetação de Caatinga e o clima frio e seco. A região teve períodos curtos de alta pluviosidade por volta dos 40 mil, 33 mil e 24 mil anos que favoreceram num leve aumento de elementos florestais, tendo seu ápice entre 15 mil e 11 mil anos. É registrada a presença de florestas fechadas e veredas nesse período.

A partir do início do Holoceno são registradas várias mudanças na precipitação e na vegetação. Entre 10 e 8 mil anos há ocorrência de táxons presentes em florestas tropicais úmidas como Ilex e Mauritia, indicando o aumento da temperatura e da umidade. Após os 8 mil anos é

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observado o declínio na representação de táxons florestais, enquanto ocorre um aumento gradual de espécies do Cerrado e da Caatinga.

Por volta dos 6 mil anos ocorre um período estéril em ambos os estudos que foi atribuído ao clima mais seco naquele período. Entre 6 e 4 mil anos ocorreu um curto período em que as condições climáticas ficaram mais úmidas, possibilitando um mosaico entre Cerrado, Mata de Galeria e Caatinga. Após 4 mil anos, o clima se torna seco novamente e a vegetação gradualmente perde os elementos florestais, convertendo-se na vegetação atual.

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Figura 9: Diagrama sintetizado de vegetação, clima e megafauna da região Nordeste.

3.3. Região Noroeste

Na região Noroeste foi possível encontrar apenas dois espécimes datados, um Notiomastodon platensis que viveu há aproximadamente 25.454 anos e um Eremotherium laurillardi que viveu há aproximadamente 11.320 anos (Asevedo et al., 2021). Os resultados obtidos em análises isotópicas para ambos indicavam uma dieta que sugere que ambas as espécies habitavam ambientes de florestas mais fechadas.

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Encontramos diversos estudos palinológicos próximos aos espécimes datados, porém com muitas regiões retrabalhadas, estéreis ou com baixa representação polínica, que foram atribuídas pelos autores ao clima mais seco naquele período. Por isso, não foi possível correlacionar temporalmente os espécimes datados com o clima e a vegetação no local.

Os trabalhos analisados sugerem que a distribuição da floresta amazônica mudou ao longo do tempo geológico principalmente devido às flutuações climáticas. No primeiro período observado (de 40 a 28 mil anos), há uma alta em elementos herbáceos, além da presença de Ilex sp., Hedyosmum sp. e Alnus sp., gêneros indicativos de clima mais frio (Cohen et al., 2014). Após um período estéril atribuído ao clima seco, a umidade e a temperatura voltam a subir e os registros polínicos retornam por volta dos 10.000 anos demonstrando períodos alternados de expansão e retração da floresta que, gradualmente, tornou o mosaico com cerrado em floresta Amazônica (Cohen et al., 2014; Feitosa et al., 2015).

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Figura 10: Diagrama sintetizado de vegetação, clima e megafauna da região Noroeste.

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3.4. Região Sudeste

A região Sudeste é bem representada no registro fóssil, porém não há uma série temporal datada para que seja possível estabelecer uma data local de extinção para as espécies da região. A maior concentração de datações são de Toxodon platensis e de preguiças gigantes como Catonyx cuvieri e Eremotherium laurillardi, a maioria viventes por volta dos 11 mil anos atrás. Há também o registro de um gliptodontídeo por volta dos 17 mil anos (Hubbe et al., 2011, 2013; Neves et al.

2007).

A região apresentou uma quantia razoável de estudos palinológicos próximos aos registros da megafauna, possibilitando analisar temporalmente o ambiente em que os espécimes habitavam (Behling 1997; Ledru et al., 2008). Pela interpretação dos autores, até os 40 mil anos a floresta era densa e nebulosa, com a presença do gênero Araucaria, típico de ambientes frios. Após esse período ocorre uma série de mudanças abruptas na vegetação, indicando a retração gradual da floresta, com ausência total do gênero Araucaria e um aumento expressivo de Poaceae e Asteraceae, indicando um clima frio e seco.

Entre 28 e 23 mil anos ocorre um rápido aumento na umidade que permitiu que a floresta aumentasse novamente por um curto período. Entre 23 e 9 mil anos ocorre uma grande perda de biomassa vegetal devido à queda de temperatura e precipitação, indicando o início do Último Máximo Glacial, como já registrado em outras regiões. A vegetação permanece seca com características de Cerrado e com baixa biomassa até os 9 mil anos, quando a floresta começa a se recuperar novamente. Por volta dos 3 mil anos a floresta já está semelhante à atual.

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Figura 11: Diagrama sintetizado de vegetação, clima e megafauna da região Sudeste.

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4. Discussão

Em relação aos efeitos da mudança do clima e da extinção da megafauna na vegetação, foi identificado um padrão na América do Norte no qual a extinção foi causada pelas mudanças climáticas (efeito bottom-up) e a perda da Megafauna foi importante na mudança da composição da vegetação após a extinção de herbívoros (efeito top-down), já que as espécies estudadas prestavam o papel ecológico de engenheiros daqueles ecossistemas e impediam que a vegetação florestal aumentasse. Esse resultado difere do que foi encontrado para a América do Sul, o que foi atribuído ao fato de as espécies estudadas não prestarem um papel ecológico de grande importância (como na Patagônia) ou por impactos abióticos na composição da vegetação (como nos Pampas) (veja Barnosky et al. 2015).

A mudança climática pode ter sido a responsável pela extinção da megafauna por volta de 10.000 anos em todas as regiões estudadas. As mudanças na vegetação acompanharam as mudanças climáticas e, com o fim do degelo, as temperaturas subiram rapidamente, alterando a distribuição da vegetação. Como os mamíferos apresentam uma baixa tolerância ao aumento repentino de temperatura (Araújo et al. 2013), a extinção local pode ter ocorrido em decorrência do aquecimento.

Na região Nordeste foi possível identificar uma estabilidade da vegetação no período de maior abundância de materiais datados, porém a extinção ocorre antes do desaparecimento de elementos florestais, o que pode indicar que o efeito bottom-up não ocorreu nesse local. No entanto, são necessários mais dados para identificar o efeito bottom-up entre os megaherbívoros e a vegetação nas demais regiões estudadas.

A região Central não apresentou mudanças substanciais na vegetação após a possível extinção da megafauna por volta dos 10 mil anos, já que o Cerrado apresentava estabilidade desde o início do Holoceno. No entanto, se fazem necessários mais dados para avaliar o efeito top-down nessa região.

As regiões Sudeste e Noroeste deste estudo apresentaram resultados semelhantes aos que já haviam sido encontrados em Lagoa Santa, também parte da Região Sudeste do Brasil. Para Lagoa

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Santa foi apontado que o declínio da megafauna se iniciou em 18.000 anos, durante um período de mudanças climáticas que mudaram a vegetação típica de clima frio e seco para um clima mais quente e úmido. Sua extinção ocorreu entre 12.000 e 11.000 anos, coincidindo com a chegada dos humanos que impediram que a população, já funcionalmente extinta, pudesse se recuperar (Raczka et al. 2018). É possível observar o aumento progressivo da densidade florestal após a extinção da megafauna por volta dos 10 mil anos atrás nessas regiões, o que sugeriria o efeito top-down, contudo, são necessários mais dados para analisar esse efeito.

O efeito top-down foi registrado apenas na região Nordeste. Os períodos de alta umidade, principalmente no Nordeste do Brasil, durante o período glacial e em maior intensidade entre 13 mil e 8 mil anos atrás, foram ocasionados por uma soma de fatores climáticos que favoreceram o surgimento de florestas mais densas. Os efeitos que podem ter influenciado na dinâmica da vegetação foram o deslocamento da Zona de Convergência Intertropical (ZCIT) para o norte da América do Sul (Behling and Hooghiemstra, 2000), frentes-frias vindas da Antártida e um longo El- Niño (Martin et al., 1993).

Após a extinção da megafauna, a região Nordeste foi perdendo elementos florestais conforme o clima ficava mais seco e a ZCIT retornava ao local atual. Como as espécies que ali habitam apresentam hábitos generalistas de campo mais aberto ou borda de florestas, seu papel ecológico de manutenção florestal foi excluído pela sua extinção em decorrência das mudanças climáticas, fazendo com que as florestas se retraíssem ainda mais. Somado a isso, o fogo também auxiliou na manutenção da biomassa vegetal, como é possível observar nos registros crescentes de carvão desde o início do Holoceno em todos os sítios observados.

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5. Conclusão

Com base nos dados coletados foi possível efetuar uma investigação para entender a dinâmica da vegetação em relação à extinção da megafauna do Último Máximo Glacial até os dias atuais.

Encontramos evidências de que a extinção ocorreu em decorrência das mudanças climáticas que causaram a mudança na vegetação nas regiões Central, Noroeste e Sudeste, porém são necessários mais dados para corroborar o efeito bottom-up. Na região Nordeste foi possível identificar que o efeito bottom-up não ocorreu, já que a megafauna se extingue quando a vegetação ainda está estável.

Possivelmente a extinção nas regiões Noroeste e Sudeste foram responsáveis pela mudança na vegetação (efeito top-down), enquanto que na região região Central as mudanças na vegetação podem ter ocorrido por efeitos abióticos, como já havia sido registrado nos Pampas. Seriam necessários mais dados para traçar a extinção local e analisar a dinâmica entre os megaherbívoros e a vegetação.

O efeito top-down foi registrado apenas na região Nordeste, já que a floresta apresentava estabilidade quando a megafauna foi localmente extinta e, em seguida, foi perdendo elementos florestais conforme o clima ficava mais quente e seco. O papel ecológico de manutenção florestal daquelas espécies foi excluído pela sua extinção em decorrência das mudanças climáticas, fazendo com que as florestas se retraíssem ainda mais.

A partir disso, é possível concluir que os impactos climáticos foram devastadores para as espécies da megafauna em todo o país e que os efeitos da sua extinção na vegetação podem ser significativos a depender da espécie estudada e das características do ecossistema do qual foi excluída.

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7. Referências

Araújo B. M., F. Ferri-Yáñez, Bozinovic F., Marquet P. A., Valladares F., Chown S. L. 2013. Heat freezes niche evolution. Ecology Letters, 16: 1206–1219

Asevedo, L., Ranzi, A., Kalliola, R., Pärssinen, M., Ruokolainen, K., Cozzuol, M. A., Rodrigues do Nascimento, E., Negri, F. R., Souza-Filho, J. P., Cherkinsky, A., & Trindade Dantas, M. A.

(2021). Isotopic paleoecology (δ13C, δ18O) of late Quaternary herbivorous mammal assemblages from southwestern Amazon. Quaternary Science Reviews, 251, [106700].

Barberi, M.; Salgado-Labouriau, M. L.; SUGUIO, K. Paleovegetation and paleoclimate of “Vereda de Águas Emendadas”, central Brazil. Journal of South American Earth Sciences, v. 13, n. 3, p.

241-254, 2000.

Barberi, M. Mudanças paleoambientais na região dos cerrados durante o Quaternário Tardio: o estudo da Lagoa Bonita, DF. Brasília, UnB, 2001.

Barnosky, A. D., and E. L. Lindsey. 2010. Timing of Quaternary megafaunal extinction in South America in relation to human arrival and climate change. Quaternary International 217: 10–29.

Barnosky, A. D., E. L. Lindsey, N. A. Villavicencio, E. Bostelmann, E. A. Hadly, J. Wanket, and C.

R. Marshall, 2015. Variable impact of late-Quaternary megafaunal extinction in causing ecological state shifts in North and South America. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 113:856–861. 201505295.

Behling, H., Helge W. A., Jürgen P., Gerold W., 2000. Late Quaternary vegetational and climate dynamics in northeastern Brazil, inferences from marine core GeoB 3104-1. Quaternary Science Reviews 19: 981-994

Behling, H., 1997. Late Quaternary vegetation, climate and fire history from the tropical mountain region of Morro de Itapeva. Palaeog., Palaeoclimatol., Palaeoec., 129: 407-422.

Behling, H., Hooghiemstra, H., 2000. Neotropical savanna environments in space and time: Late Quaternary interhemispheric comparisons. In: Markgraf, V. (Ed.), Inter-hemispheric climatic

(36)

linkages (Present and past interhemispheric climate linkages in the Americas and their social e!

ects). Academic Press, London, in press.

Bocherens H., and Drucker D.G., 2013. Terrestrial Teeth and Bones. In: Elias S.A. (ed.) The Encyclopedia of Quaternary Science, vol. 1, pp. 304-314. Amsterdam: Elsevier

Bradshaw CJA, Cooper A, Turney CSM, Brook BW (2012) Robust estimates of extinction time in the geological record. Quaternary Science Reviews 33:14–19.

Cartelle, C., 1999. Pleistocene mammals of the Cerrado and Caatinga of Brazil. In: Eisenberg, J.F., Redford, K.H. (Eds.), Mammals of the Neotropics. The University of Chicago Press, pp. 27–46.

Cerling, T.E. & Harris, J.M. 1999. Carbon isotope fractionation between diet and bioapatite in ungulate mammals and implications for ecological and paleoecological studies. Oecologia 120, 347–363.

Cohen, M.C.L., et al., Late Pleistocene glacial forest of Humaitá—Western Amazonia, Palaeogeogr.

Palaeoclimatol. Palaeoecol. (2014)

Coplen, T.B., 1994. Reporting of stable hydrogen, carbon, and oxygen isotopic abundances. Pure and Applied Chemistry 66, 273-276.

Dantas, M.A.T., Cozzuol, M.A., 2016. The Brazilian Intertropical Fauna from 60 to About 10 ka B.P.: Taxonomy, Dating, Diet, and Paleoenvironments. Springer Earth System Sciences, 207- 226.

Dantas, M.A.T.; Cherkinsky, A.; Bocherens, H.; Drefahl, M.; Bernardes, C.; França, L. de M., 2017.

Isotopic paleoecology of the Pleistocene megamammals from the Brazilian Intertropical Region:

Feeding ecology (δ13C), niche breadth and overlap. Quaternary Science Reviews 170, 152-163.

de Oliveira, P.E.; Barreto, A.M.F.; Suguio, K. Late Pleistocene Holocene climatic and vegetational history of the Brazilian caatinga: the fossil dunes of the middle São Francisco River.

Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 145:319-337, 1999.

(37)

Feitosa, Yuri Oliveira, Absy, Maria Lúcia, Latrubesse, Edgardo Manuel, & Stevaux, José Cândido.

2015. Late Quaternary vegetation dynamics from central parts of the Madeira River in Brazil.

Acta Botanica Brasilica, 29(1), 120-128.

Ferraz-Vicentini, K.R. Salgado-Laboriau M.L., 1996. Palynological analysys of a palm swamp in Central Brazil.. Journal od South American Earth Sciences, 9:207-219.

França, L.M., Dantas, M.A.T., Bocchiglieri, A., Cherkinsky, A., Ribeiro, A.S., Bocherens, H., 2014.

Chronology and ancient feeding ecology of two upper 24 Pleistocene megamammals from the Brazilian Intertropical Region. Quaternary Science Reviews. 99, 78-83.

Gower, J. C. A general coefficient of similarity and some of its properties. Biometrics, v. 27, n. 4, p.

857-874, 1971.

Hubbe, A; Hubbe, M.; Karmann, I.; Cruz, F.W.; Neves, W.A.. Insights into Holocene megafauna survival and extinction in southeastern Brazil from new AMS C-14 dates. Quaternary Research, v. 79, n. 2, p. 152-157, 2013.

Hubbe, A.; Vasconcelos, A.G.; Vilaboim, L.; Karmann, I.; Neves, W. Chronological distribution of brazilian Glyptodon sp remains: A direct C-14 date for a specimen from Iporanga, São Paulo, Brazil. Radiocarbon, v. 53, n. 1, p. 13-19, 2011.

Ledru, M.-P.; Mourguiart, P.; Riccomini, C. Related changes in biodiversity, insolation and climate in the Atlantic rainforest since the last interglacial. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, v. 271, p. 140 - 152, 2008.

Lima-Ribeiro, M.S.; Barberi, M. Rubin, J.C.R. Reconstrução da composição florística nos decorrer dos últimos 32.000 anos AP em áreas de cerrados da Bacia Hidrográfica do Rio Meia Ponte, Goiás, Brasil. Recife, ABEQUA, 2003.

Lima-Ribeiro & Diniz-Filho. 2013. Modelos ecológicos e a extinção da megafauna: clima e homem na América do Sul. São Carlos: Ed. Cubos.

(38)

Keeling, C.D., 1979. The Suess effect: ¹³Carbon-¹⁴Carbon interrelations. Environment International 256, 229–300.

MacFadden, B.J., Cerling, T.E., Harris, J.M., Prado, J., 1999. Ancient latitudinal gradients of C3/C4 grasses interpreted from stable isotopes of New World Pleistocene horse (Equus) teeth. Global Ecology and Biogeography 8, 137–149.

MacFadden, B.J., 2005. Diet and habitat of toxodont megaherbivores (Mammalia, Notoungulata) from the late Quaternary of South and Central America. Quaternary Research 64, 113–124 Martin, L., Fournier, M., Mourguiart, P., Sifeddine, A., Turcq, B., Absy, M.L., Flexor, J.-M., 1993.

Southern oscillation signal in South American Palaeoclimatic data of the Last 7000 Years.

Quaternary Research 39, 338}346.

Medeiros, V.B. de, Oliveira, P.E. de, Santos, R.A., Barreto, A.M.F., Oliveira, M.A.T. de, & Pinaya, J.L.D., 2017. New Holocene pollen records from the Brazilian Caatinga. Anais da Academia Brasileira de Ciências, 90(2, Suppl. 1), 2011-2023

Metcalf, Jessica L.; Turney, Chris; Barnett, Ross; Martin, Fabiana; Bray, Sarah C.; et al.; Synergistic roles of climate warming and human occupation in Patagonian megafaunal extinctions during the Last Deglaciation; Science; Science Advances; 2; 6-2016; 1-8

Neves, W., Hubbe, A. and Karmann, I., 2007. New accelerator mass spectrometry (AMS) ages suggest a revision of the electron spin resonance (ESR) Middle Holocene dates obtained for a Toxodon platensis (Toxodontidae, Mammalia) from southeast Brazil Radiocarbon, 49(3): 1411- 1412.

Oliveira, A.M., Becker-Kerber, B., Cordeiro, L.M., Borghezan, R., Avilla, L.S., Pacheco, M.L.A.F., Santos, C.M.D., 2017. Quaternary mammals from Central Brazil (Serra da Odoquena, Mato Grosso do Sul) and comments on paleobiogeography and paleoenvironments. Revista brasileira de paleontologia 20(1), 31-44.

(39)

Oliveira, J.F.; Asevedo, L.; Cherkinsky, A.; Dantas, M.A.T . Radiocarbon dating and integrative paleoecology (-13C, stereomicrowear) of Eremotherium laurillardi (LUND, 1842) from midwest region of the Brazilian intertropical region. Journal of South American Earth Sciences, v. 102, p.

102653, 2020.

Phillips, D.L., 2012. Converting isotope values to diet composition: the use of mixing models.

Journal of Mammalogy. 93 (2), 342-352.

Raczka, M., Bush, M., & De Oliveira, P. (2018). The collapse of megafaunal populations in southeastern Brazil. Quaternary Research, 89(1), 103-118.

Rozas‐Davila, A. , Valencia, B. G. and Bush, M. B. (2016), The functional extinction of Andean megafauna. Ecology, 97: 2533-2539.

Sánchez, B., Prado, J.L., Alberdi, M.T., 2004. Feeding ecology, dispersal, and extinction of South American Pleistocene gomphotheres (Gomphotheriidae, Proboscidea). Paleobiol 30, 146–161.

(40)

ANEXOS

1. Diagramas polínicos utilizados

Fonte: Medeiros et al. (2017).

Fonte: Behling et al. (2000).

(41)

(42)

Fonte: de Oliveira et al. (1999).

(43)

Fonte: Ferraz-Vincentini & Salgado-Laboeriau (1996).

Fonte: Cohen et al. (2014).

(44)

Fonte: Feitosa et al. (2015).

Fonte: Ledru et al. (2008).

(45)

Fonte: Behling. (1997).

(46)

2. Datações utilizadas

Número de Registro Localidades Idade Referência

MN57455 Campinaçu/GO 182,800±1,800 Sales et al. (2006)

MZSP-PV660 Iporanga/SP 17,800±70 (20,680 – 21,370) Hubbe et al. (2011)

GIF-10515 São Raimundo Nonato/PI 8,490±120 (9,559 – 9,304) Faure (1999)

Unumbered Puxinamã/PB 39,000±9,000 Kinoshita et al. (2005)

UGAMS 11763 Felipe Guerra/RN 10,440±35 (12,114 – 12,537) Dantas et al. (2017)

UGAMS 34121 Andaraí/BA 11,150±30 (11,152 – 11,019) Dantas et al. (2019)

GP/2E-706 Iporanga/SP 10,800±60 (12,860 – 12,580) Hubbe et al. (2013)

UGAMS 28517 Guanambi/BA 22,230±55 (24,492 cal BP) Scherer (2017).

TBR22A-B Campo Formoso/BA 16 Ka Auller et al. (2006)

Paleo-UFG V0030 Piranhas/GO 32,390±100 (34,705-33,947) Oliveira et al. (2020)

UGAMS 09436 Barcelona/RN 10,050±35 (11,324 – 11,807) Dantas et al. (2013)

UGAMS 09435 Currais Novos/RN 15,490±40 (18,580 – 18,850) Dantas et al. (2013)

UGAMS 13539 Poço Redondo/SE 10,990±30 (12,685 – 13,070) França et al. (2014)

UGAMS 09431 Poço Redondo/SE 10,140±40 (11,597 – 12,041) Dantas et al. (2013)

UGAMS 09434 Gararu/SE 11,540±40 (13,272 – 13,474) Dantas et al. (2013)

UGAMS 06136 Quijingue/BA 15,770±40 (18,730 – 19,280) Dantas et al. (2017)

UGAMS 28516 Guanambi/BA 16,020±40 (19,144 – 19,541) Scherer (2017)

UGAMS 28517 Guanambi/BA 22,230±55 (26,145 – 26,760) Scherer (2017)

UGAMS 42447 Ourolância/BA 12,400±30 (12,844 – 12,214) Pansani et al. (2019)

(47)

Datações utilizadas (continuação).

UGAMS 34133 Rio Miranda/MS 10,390±50 (10,583 – 10,059) Pansani et al. (2019)

MZSP-PV 610 Iporanga/SP 12,550±60 (15,130 – 14,240) Hubbe et al. (2013)

Sample II Itaituba/PA 11,340±50 (11,374 – 11,114) Rossetti et al. (2004)

ONC 01-03 Jacobina/BA 15 Ka Auler et al. (2006)

Unnumbered Central/BA 204 Ka Beltrão et al. (1989)

Unnumbered Central/BA 295 Ka Beltrão et al. (1989)

UFAC PV 6450 Rio Chandless/AC 11,320 – 11,131 Asevedo et al. (2021)

UGAMS 09440 Barcelona/RN 16,150±40 (18,930 – 19,450) Dantas et al. (2013)

Haplomastodon 1 Puxinamã/PB 30±5 Ka Kinoshita et al. (2005)

Haplomastodon 2 Puxinamã/PB 39±7 Ka Kinoshita et al. (2005)

Sample 1 B. Madre de Deus/PE 60±9 Ka Kinoshita et al. (2008)

Sample 2 B. Madre de Deus/PE 63±8 Ka Kinoshita et al. (2008)

AL1 Maravilha/AL 10,816±1,914 Silva (2008)

AL2 Maravilha/AL 42,972±3,689 Silva (2008)

Unnumbered Poço Redondo/SE 42 Ka Dantas et al. (2011)

Unnumbered Poço Redondo/SE 28±3 Ka Dantas et al. (2013)

Amostra 2 Gararu/SE 50 Ka Dantas et al. (2011)

UGAMS 09439 Canhoba/SE 17,910±50 (21,180 – 21,550) Dantas et al. (2017)

UGAMS 09438 Cel. João Sá/BA 13,980±40 (16,800 – 17,380) Dantas et al. (2017)

Unnumbered Jaguari/BA 114±20 Ka Dantas et al. (2013)

AMEPR1 Baixa Grande/BA 50±10 Ka Ribeiro et al. (2013)

Unnumbered Matina/BA 100±20 Ka Dantas et al. (2013)

(48)

Unnumbered Águas de Araxá/MG 64±5 Ka Avilla et al. (2013)

354 Alta Floresta/MT 470±70 Ka Kinoshita et al. (2011)

MUS99 Alta Floresta/MT 260±30 Ka Kinoshita et al. (2011)

MAR Alta Floresta/MT 90±10 Ka Kinoshita et al. (2011)

UGAMS 42448 Ourolândia/BA 25,070±60 (27,473 – 26,873) Pansani et al. (2019)

Sample 1 Itaituba/PA 15,290±70 (16,832 – 16368) Rosetti et al. (2004)

UFAC PV 104 Rio Juruá/AC 25,454 – 24,884 Asevedo et al. (2021)

Notio 1 João Dourado/BA 16,800±2,600 Faria (2020)

Notio 2 João Dourado/BA 12,500±2,300 Faria (2020)

7793-15 Lagoa Uri de Cima/PE 16,200±1,900 Asevedo et al. (2019)

8107 Lagoa Uri de Cima/PE 19,000±1,200 Asevedo et al. (2019)

UGAMS 09442 Rui Barbosa/RN 10,730±30 (12,560 – 12,720) Dantas et al. (2013)

Amostra 5 Poço Redondo/SE 50 Ka Dantas et al. (2011)

Amostra 3 Gararu/SE 50 Ka Dantas et al. (2011)

(49)

UGAMS 09445 Vitória da Conquista/BA 10,970±30 (12,660 – 13,050) Dantas et al. (2017)

BETA 218193 Ribeira do Iguape/SP 11,090±40 (13,117 – 12,774) Barnosky & Lindsey (2010) BETA 215330 Ribeira do Iguape/SP 11,380±40 (13,359 – 13,137) Barnosky & Lindsey (2010)

UGAMS 42449 Ourolândia/BA 10,740±30 (10,790 – 10,664) Pansani et al. (2019)

UGAMS 34132 Rio Miranda/MS 10,130±30 (10,073 – 9,652) Pansani et al. (2019)

MZSP-PV773 Iporanga/SP 11,850±70 (13,860 – 13,460) Hubbe et al. (2013)

PF997 Iporanga/SP 11,380±40 (13,150 – 13,770) Neves et al. (2007)

Toxo 1 João Dourado/BA 9,600±1,000 Faria (2020)

Toxo 2 João Dourado/BA 9,100±1,000 Faria (2020)

UGAMS 34123 Andaraí/BA 11,130±30 (11,142-10,960) Dantas et al. (2019)

UGAMS 34124 Andaraí/BA 11,520±35 (11,490-11,334) Dantas et al. (2019)

TBR25A-B Campo Formoso/BA 223 Ka Auler et al. (2006)

TBR21A-B Campo Formoso/BA 15 Ka Auler et al. (2006)

NZA-6984 Morro do Chapéu/BA 12,200±120 (14,459 – 13,834) Steadman et al. (2005)