Fragmentação, conservação e restauração da caatinga

Texto

(1)UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE CENTRO DE BIOCIÊNCIAS PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA DEPARTAMENTO DE ECOLOGIA. TESE DE DOUTORADO. FRAGMENTAÇÃO, CONSERVAÇÃO E RESTAURAÇÃO DA CAATINGA. Marina Antongiovanni da Fonseca Orientador: Dr. Carlos Roberto da Fonseca Co-orientador: Dr. Jean Paul Metzger. Natal, Junho de 2017.

(2) Universidade Federal do Rio Grande do Norte - UFRN Sistema de Bibliotecas - SISBI Catalogação de Publicação na Fonte. UFRN - Biblioteca Setorial Prof. Leopoldo Nelson - -Centro de Biociências - CB Fonseca, Marina Antongiovanni da. Fragmentação, conservação e restauração da caatinga / Marina Antongiovanni da Fonseca. Natal, 2017. 102 f.: il. Tese (Doutorado) - Universidade Federal do Rio Grande do Norte. Centro de Biociências. Programa de Pós-Graduação em Ecologia. Orientador: Dr. Carlos Roberto Sorensen Dutra da Fonseca. Coorientador: Dr. Jean Paul Metzger.. 1. Caatinga - Tese. 2. Fragmentação - Tese. 3. Distúrbio crônico - Tese. 4. Restauração - Tese. 5. Ecologia de paisagens - Tese. I. Fonseca, Carlos Roberto Sorensen Dutra da. II. Metzger, Jean Paul. III. Universidade Federal do Rio Grande do Norte. IV. Título. RN/UF/BSE-CB. CDU 574.

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(4) Dedico esta tese aos meus pais, Marilena Y. A. da Fonseca e Mário da Fonseca Neto, e à minha tia, Norma E. F. Fonseca.

(5) Agradecimentos. Agradeço à Capes pela bolsa concedida, ao Programa de Pós-Graduação em Ecologia da UFRN pelas disciplinas oferecidas e suporte institucional. Muito mais difícil do que reconhecer padrões em grandes escalas é reconhecer a força daquelas ações que, mesmo pequenininhas, fazem do mundo um lugar tão bonito e da vida uma experiência tão divina. Sim, essas pequenas ações são capazes que mudar o mundo, contribuindo para o aquecimento global dos corações, para o aumento nas taxas de extinção da solidão e de conservação do bem querer e da felicidade. A todas as pessoas listadas abaixo, minha gratidão profunda! Por meio de suas contribuições diretas e indiretas na execução deste trabalho, todos vocês são, a sua maneira, coautores da minha vida! Carlinhos Fonseca, como orientador você foi meu amigo em todas as coisas que estavam ao seu alcance. Como meu amigo, você foi meu orientador em todas as outras. Muita gratidão por me deixar aprender tanto com você nestes últimos anos. Sua orientação tão sábia e generosa tornou o meu caminho até aqui muito mais rico e prazeroso! Dadão, já me perdi de mim de tanto me encontrar em você. Somos um! Amor e gratidão eternos! Francisco e Analu queridos, quando vocês crescerem e já puderem ler o que a mamãe escreveu, quero que saibam que aqueles dias sem pipoca, noites sem cosquinhas e domingos sem praia foram usados neste trabalho. Sem a compreensão e amor de vocês eu nunca teria conseguido. Espero que gostem! Ah, Chico, tomara que até lá você já tenha encontrado o seu dragão de estimação com três cabeças! Amo vocês! Meus pais, Mário e Marilena, e minha tia Norma, gratidão por todos os ensinamentos, pelo amor incondicional e por estarem sempre ao meu lado. Quanta sorte a minha de ter vocês em minha vida! Amo vocês! Tetê e Mércia, gratidão por todo o carinho e dedicação! Meus filhos não poderiam ter tias melhores!.

(6) Fê e Cláudio, meus compadres! Nosso porto seguro em terras potiguares, nosso colo garantido em dias de guerra e de paz! Que bom que os meus são tão seus e que bom que os seus são tão meus! Maktub Fê! Gratidão! Lilica, Gis, Tidoca, Maíra, minha Madames! Por toda a poesia, por todo o samba, toda a alegria, amizade, horas de terapia, por tanta beleza e criatividade... nossa como aprendo com vocês! Vocês fazem parte do melhor de mim! Grata minhas amigas! Aos meus queridos amigos CBI, Bianca, André, Marília, Adrian, Duka, Helô, Patrícia, Rodrigo, Letícia, Juan e Eugênia pelo carinho e amizade sempre certos. Rosinha, minha irmãzinha! Não tem latitude, nem longitude capaz de nos separar, minha flor! Te amo muito! Jean Paul Metzger, meu amigo e orientador (sempre!), grata por todos os ensinamentos e carinho. Você mora no meu coração! Meus parceiros, Paulo, Daniel, Alan, Tito, Damião e Clarinha, que bom poder conhecer a Caatinga pelos olhos de vocês! Agradeço aos meus amigos da pós-graduação da UFRN pelo companheirismo e pelo carinho. Prof. Leandro R. Tambosi, grata pelas orientações nas análises de priorização de paisagens para a restauração e por toda a gentileza e disponibilidade. Ao Prof. Bruno Ramos dos Santos, pela gentileza e atenção nas explicações sobre as regressões quantílicas. Agradeço ao Marcelo Matsumoto pelas colaborações e amizade. Aos professores Miriam Plaza Pinto, Gislene Ganade, Adriana Carvalho, Ronaldo Angelini, Priscilla Lopes, Maria Rosa Darrigo, Liana Mendes, obrigada pela leitura cuidadosa das versões anteriores deste trabalho e pelas recomendações para aprimorá-lo. Agradeço aos professores Gabriel Costa, Gislene Ganade, Leandro R. Tambosi e Demétrio Luís Guadagnin por aceitarem meu convite para comporem minha banca de avaliação..

(7) Sumário Resumo............................................................................................................................. Abstract............................................................................................................................. I ii. Capítulo 1 – Fragmentação do Bioma Caatinga Introdução.................................................................................................................. Métodos....................................................................................................................... Área de estudo........................................................................................................ Remanescentes de Caatinga................................................................................... Métricas de caracterização da fragmentação da Caatinga................................... Resultados................................................................................................................... Distribuição de tamanho dos fragmentos............................................................... Área de interior e efeito de borda........................................................................... Conectividade funcional......................................................................................... Isolamento médio.................................................................................................... Discussão..................................................................................................................... Oportunidades de conservação.............................................................................. Conectividade funcional e isolamento.................................................................... Fragmentação, efeito de borda e ação antrópica................................................... Considerações finais............................................................................................... Referências bibliográficas......................................................................................... Material Suplementar................................................................................................. 1 3 3 3 4 5 5 8 11 13 14 14 16 18 19 20 27. Capítulo 2 – Perturbação Crônica Potencial dos Remanescentes de Caatinga Introdução.................................................................................................................. Métodos....................................................................................................................... Área de estudo........................................................................................................ Remanescentes de Caatinga................................................................................... Índice de Perturbação Crônica Potencial (IPC) ................................................... Efeito da área sobre o Índice de Perturbação Crônica Potencial......................... Efeito da borda sobre o Índice de Perturbação Crônica Potencial....................... Resultados................................................................................................................... A perturbação crônica dos fragmentos da Caatinga.............................................. Vetores de perturbação crônica............................................................................. Influência da área dos fragmentos nos valores de IPC.......................................... Variação do IPC por vetor em função da distância da borda................................ Discussão..................................................................................................................... Contexto espacial como determinante da perturbação crônica dos fragmentos... Importância do efeito de borda na intensidade da perturbação crônica............... Vetores de perturbação antrópica.......................................................................... Implicações para a conservação............................................................................ Referências bibliográficas.......................................................................................... 29 32 32 32 33 35 35 38 38 38 41 41 46 46 47 48 51 53. Capítulo 3 – Áreas prioritárias para a restauração da Caatinga Introdução.................................................................................................................. Métodos....................................................................................................................... Área de estudo......................................................................................................... 59 62 62.

(8) Remanescentes de Caatinga................................................................................... Definição das paisagens focais............................................................................... Análise de conectividade das bacias...................................................................... Identificação da resiliência das bacias.................................................................. Critério I – Classificação das bacias com base na importância para a conectividade da Caatinga............................................................................................... Critério II – Classificação das bacias com base na riqueza de plantas ameaçadas de extinção..................................................................................................... Priorização das bacias para a restauração........................................................... Distribuição do número e área de ocorrência das espécies nas diferentes categorias de bacias......................................................................................................... Resultados................................................................................................................... Cobertura, conectividade e resiliência das bacias................................................. Bacias importantes para a conectividade da Caatinga.......................................... Bacias importantes para a manutenção das espécies ameaçadas......................... Bacias prioritárias para a restauração.................................................................. Distribuição das espécies ameaçadas.................................................................... Discussão..................................................................................................................... Padrões espaciais da perda de hábitat e conectividade......................................... A resiliência das bacias da Caatinga..................................................................... O duplo critério de priorização para a restauração.............................................. Integração com outras estratégias de conservação............................................... Afinando as políticas públicas de restauração com ações espacialmente explícitas de amplo benefício............................................................................................ Referências bibliográficas......................................................................................... Capítulo 4 - Pro-Active Conservation Opportunities in Megadiverse Countries Abstract....................................................................................................................... Main Text.................................................................................................................... References and Notes................................................................................................. Acknowledgments....................................................................................................... 62 63 64 65 66 67 67 68 69 69 71 71 72 75 77 77 79 80 82 82 84. 89 89 92 93.

(9) Resumo Informação confiável em larga é essencial para tomadores de decisão que lidam com conservação da biodiversidade, restauração de ecossistemas, manejos de recursos e políticas ambientais. O bioma Caatinga, um ecossistema semiárido espalhado por 826.000 km2 do território brasileiro, apesar de estar altamente fragmentado, ainda mantém metade da sua cobertura vegetal original. Os remanescentes, no entanto, têm sido perturbando há séculos por uma multiplicidade de ameaças antropogênicas, incluindo sobrepastejo, extração madeireira, fogo e caça, entre outro. Apesar disto, a área sobre proteção está abaixo do proposto por acordos internacionais e projetos de restauração têm sido escassos. Baseado em múltiplas análises espacialmente explicitas, os quatro capítulos desta Tese tiveram como principais objetivos: (1) analisar quantitativamente a estrutura de fragmentação da Caatinga, (2) estimar o nível de perturbação antrópica crônica potencial dos fragmentos da Caatinga, (3) identificar as áreas prioritárias de restauração da Caatinga, baseado em conectividade da paisagem e na riqueza de espécies de plantas ameaçadas e (4) comparar a perda de habitat e a taxa de desmatamento das Áreas Prioritárias de Conservação da Caatinga, definidas pelo Ministério do Meio Ambiente (MMA), com as Áreas Prioritárias dos outros biomas brasileiros. Análises de Sistemas de Informação Geográfica, executadas sobre informações oficiais disponíveis, evidenciam boas e más notícias para o bioma. Apesar da fragmentação já sofrida pelo bioma, o nível de conectividade funcional permanece relativamente alta entre fragmentos e metade da vegetação remanescente está preservada em fragmentos grandes (≥ 50.000 ha), indicando a existência de preciosas oportunidades de conservação pró-ativas. Em contraste, o nível de fragmentação é intenso e 90% da vegetação remanescente ocorre em distâncias menores que 2,5 km da borda florestal, permitindo um fácil acesso ao já escasso habitat interior. Um Índice de Perturbação Antrópica Crônica (IPC), que sintetiza o efeito de perturbação potencial de 14 variáveis primárias, indicam que todos os fragmentos de Caatinga estão sob algum nível de perturbação. No entanto, uma importante heterogeneidade regional foi detectada, com fragmentos mais perturbados ocorrendo nas porções norte, leste e central do bioma. Apesar do IPC médio dos fragmentos não estar correlacionado com a sua área, o IPC declina não linearmente com a distância de borda mostrando áreas relativamente estáveis após 5 km. Simulações de paisagens, testando a importância de cada bacia hidrográfica para a conectividade da paisagem, permitiram a identificação de importantes áreas para restauração. Cruzando este critério com o número de espécies de plantas ameaçadas, foi possível identificar um subconjunto de paisagens chaves para restauração que compreendem apenas 8% da área desmatada do bioma. Estimando a taxa de desmatamento de todas as Áreas Prioritárias para Conservação dos biomas terrestres brasileiros, foi possível demonstrar que a Caatinga e o Cerrado exibiram as maiores taxas de perda de habitat, demonstrando novamente a vulnerabilidade do bioma. Espera-se que as informações aqui disponibilizadas possam ajudar tomadores de decisão, nacionais e estaduais, a avançar políticas para a conservação, restauração e manejo da biodiversidade.. i.

(10) Abstract Reliable landscape information at large spatial scale is essential for decision makers dealing with biodiversity conservation, ecosystem restoration, resource management, and environmental policy. The Caatiga biome, a semiarid ecosystem that spreads over 826,000 km2 of the Brazilian territory, despite being highly fragmented, still holds half of its original vegetation cover. The remnants, however, have been disturbed for centuries by a multitude of different anthropogenic threats, including overgrazing, logging, fire, hunting, among others. Despite that, the area under protection is below international agreements and restoration endeavors have been scarce. Based on a multitude of spatially explicit analyses, the four chapters of this Thesis had as main objectives: (1) to analyse quantitatively the fragmentation structure of the Caatinga biome, (2) to estimate the level of potencial cronic anthropogenic disturbance of the Caatinga fragments, (3) to identify the priority areas for restoration in the Caatinga biome, based on landscape connectivity and number of endangered plant species, and (4) to compare habitat loss and deforestation rates of Conservation Priority Areas of the Caatinga, defined by the Ministery of Environment (MMA), with those in other Brazilian biomes. Geographic Information System analyses, performed on officially available information, show both good and bad news for the biome. Despite the fragmentation already experienced by the biome, the level of functional connectivity remains relatively high among fragments and half the remaining vegetation is preserved in large fragments (≥ 50,000 ha), indicating the existence of precious pro-active conservation opportunities. In contrast, the fragmentation level is intense and 90% of the remaining vegetation occurs at distances lower than 2.5 km from the forest edge, allowing an easy access to the already scarce Caatinga core area. An Index of Chronic Anthropogenic Disturbance (IPC), which synthesizes the potential perturbation effect of 14 primary variables, indicates that all Caatinga fragments are under some degree of perturbation. However, important regional heterogeneity was detected with more disturbed fragments occurring in the Northern, Eastern, and Central regional of the biome. Although the mean IPC of the fragments is not correlated to its area, IPC drops non-linearly with edge distance, showing relatively stable core areas after 5 km. Landscape simulations, testing the importance of each watershed for landscape connectivity, allowed the identification of relevant areas for restoration. By crossing this criterion with the number of endangered plant species in each watershed, we were able to identify a subset of key watersheds for restoration that hold only 8% of the deforested area of the biome. By estimating the deforestation rate of all Priority Areas for Conservation of the Brazilian terrestrial biomes, it was possible to demonstrate that the Caatinga and the Cerrado biomes exhibited the higher rates of habitat loss, further demonstrating the vulnerability of the biome. Hopefully, the information here provided can help national and state decision makers to advance biodiversity policies for biodiversity conservation, restoration, and management.. ii.

(11) Capítulo 1 - Fragmentação do bioma Caatinga Marina Antongiovanni, Eduardo M. Venticinque, Carlos R. Fonseca. Introdução A fragmentação é um fenômeno, normalmente de origem antrópica, associado à perda de habitat e alterações na estrutura das paisagens com impactos importantes na biodiversidade (Wilcox & Murphy 1985, Andrén 1994, With et al. 1997, Laurance et al 2011). No entanto, as pressões antrópicas ocorrem de diversas maneiras, gerando padrões espaciais distintos que afetam a biodiversidade de forma diferente. Assim, descrições quantitativas das configurações espaciais impostas às paisagens ao logo do processo de fragmentação são essenciais para a compreensão de como populações, comunidades e ecossistemas vão responder às alterações na paisagem, permitindo a formulação de ações adequadas de conservação. A complexidade estrutural de uma paisagem tem sido frequentemente analisada a partir de métricas que levam em conta, por exemplo, a área, a forma e o isolamento dos fragmentos (Neel et al. 2004, Hendrickx et al. 2007, Benchimol & Peres 2015). Essas métricas têm sido reconhecidas como indicadores úteis do estado de alteração / conservação de uma paisagem, podendo ser usadas como proxies de integridade de sua biota e dos serviços ambientais que oferece (Syrbe & Walz 2012, Niemandt & Greve 2016). No entanto, como as espécies percebem o ambiente de forma diferente e possuem distintas capacidades de deslocamento, uma maior compreensão do processo de fragmentação e de seus impactos é obtida através de uma análise da paisagem sob uma perspectiva multiescala (Urban 2005). A persistência de populações viáveis em paisagens fragmentadas depende de como as espécies respondem à complexidade estrutural dessas paisagens (Baguette & Dyck 2007). Assim paisagens com manchas de habitat menores, mais isoladas e com menor percentagem de habitat de interior tendem a favorecer aquelas espécies mais tolerantes às mudanças ambientais e com maior capacidade de deslocamento na matriz (Askins et al. 1990, Andrén 1992). Por outro lado, aquelas espécies que apresentam maior fidelidade ao seu habitat original, que possuem uma exigência maior de habitat de interior e com capacidade de deslocamento limitada são mais suscetíveis a fragmentação e, 1.

(12) portanto, dependem da ocorrência de manchas maiores, menos isoladas e com menor quantidade de borda para se manterem nessas paisagens (Laurance 1990, 1991). Paisagens áridas e semiáridas são naturalmente caracterizadas por apresentarem uma alta heterogeneidade espacial e temporal na disponibilidade de recursos (Hobbs et al. 2008). Nestas condições, a mobilidade dos organismos entre os elementos da paisagem é crucial, permitindo acesso a alimento e água distribuídos de forma irregular na paisagem (Scoones 1995, Coughenour 2008). A fragmentação da paisagem pode dificultar ou mesmo interromper a movimentação dos organismos, privando-os do acesso aos recursos e gerando flutuações populacionais mais intensas e extinções locais. Estudos em regiões semiáridas em diversas partes do mundo evidenciam variações nos padrões de dispersão e susceptibilidade das espécies à fragmentação (Radford & Bennett 2004, Pueyo & Alados 2007, Galvin et al. 2008, Alados et al. 2010). A Caatinga é um bioma semiárido brasileiro que ocupava originalmente cerca de 826 mil km2, mas que já perdeu aproximadamente metade de sua cobertura devido a ocupação humana (MMA 2011). Atualmente, seus remanescentes encontram-se sob forte pressão por extração de lenha, pecuária, mineração e caça (Andrade et al. 2005, Fernandes et al. 2013, Marinho et al. 2016). Estudos recentes indicam que a Caatinga possui 4967 espécies de plantas e 1353 vertebrados, incluindo 510 aves, 382 peixes, 210 répteis, 153 mamíferos e 98 anfíbios, sendo uma parte desta biodiversidade é endêmica ao bioma (Silva et al. 2003, Paglia et al. 2012, Guedes et al. 2014, Garda et al., no prelo, Mesquita et al. no prelo, Lima et al., no prelo). Atualmente, 350 espécies de plantas e 252 espécies de vertebrados se encontram listados como alvos prioritários de conservação pelo Ministério do Meio Ambiente brasileiro (MMA 2016). Embora, na última década, muitos avanços tenham ocorrido no conhecimento da biota da Caatinga, ainda há uma grande lacuna no entendimento dos efeitos da fragmentação sobre a biodiversidade, tornando muito úteis as análises espaciais que buscam gerar prognósticos sobre as respostas das espécies e sobre estratégias mais adequadas de conservação. Este trabalho constitui a primeira análise quantitativa da estrutura espacial da fragmentação do bioma Caatinga. Em particular, foram estimadas (a) a área da Caatinga remanescente, a quantidade de fragmentos e a distribuição desses fragmentos por tamanho, (b) a área de Caatinga submetida ao efeito de borda, assumindo-se diferentes profundidades deste efeito, c) a área dos fragmentos funcionalmente conectados, 2.

(13) considerando diferentes habilidades de deslocamento das espécies na matriz, d) a importância relativa dos pequenos fragmentos para o isolamento médio do bioma, considerando diferentes cenários de exclusão desses fragmentos.. Métodos Área de Estudo O bioma Caatinga distribui-se por aproximadamente 826 mil km2 do Nordeste brasileiro, ocupando aproximadamente 10% do território nacional. Ocorre em uma região semiárida definida por uma baixa pluviosidade (300 – 1000 mm.ano-1) e uma alta sazonalidade, estando as chuvas concentradas em poucos meses e de maneira pouco previsível (Sampaio 1995). A Caatinga já tem 45,62% de sua área original desmatada e, entre 2002 a 2008, a taxa anual de desmatamento foi de 2.763 km2/ano (MMA 2011). Além disto, uma porção substancial da vegetação remanescente tem sofrido com distúrbios antropogênicos crônicos (Ribeiro et al. 2015) e a fauna tem sido bastante ameaçada pela caça de subsistência e pelo comércio ilegal (Alves et al. 2009). Embora seja um dos biomas brasileiros menos estudado (Santos et al. 2011), a biodiversidade da Caatinga pode ser considerada alta quando comparada a outras regiões bioclimaticamente semelhantes do planeta (Leal et al. 2003). Em termos de conservação, apenas 1% da área original da Caatinga está sob proteção de Unidades de Conservação de Proteção Integral e 6,4% em Unidades de Conservação de Uso Sustentável (MMA 2011). Esta área, além de representar insuficientemente a biodiversidade da Caatinga, também não contempla de forma satisfatória a proteção dos serviços ambientais do Bioma (Manhães et al. 2016). Os limites do bioma Caatinga (Fig. 1) utilizados neste trabalho, são disponibilizados pelo Ministério do Meio Ambiente.. Remanescentes de Caatinga Neste trabalho foram utilizados dados dos arquivos digitais georreferenciados (shapefiles) dos remanescentes e do desmatamento acumulado até 2009, disponibilizados, em 2014, com correções em 2016, pelo Projeto de Monitoramento do Desmatamento dos Biomas Brasileiros por Satélite (PMDBBS), do Ministério de Meio Ambiente (MMA). 3.

(14) brasileiro. Todos os fragmentos com área igual ou inferior a 1 ha foram considerados como ruídos da classificação e, portanto, foram excluídos das análises. Embora dados utilizados representem a informação mais atual disponível para o bioma, muitas áreas desmatadas pela construção de estradas não foram consideradas como desmatamentos no shapefile de remanescentes. Para sanar esse problema, usando o shapefile de estradas (IBGE 2010) foi criado um buffer de 220 metros no entorno das estradas pavimentadas (20 metros da estrada propriamente dita mais 100 metros para cada lado da estrada) e de 120 metros nas estradas não pavimentadas (20 metros da estrada propriamente dita mais 50 metros para cada lado da estrada). Toda a área inserida dentro desses buffers foi considerada como desmatada, sendo, posteriormente, subtraída do shapefile de remanescentes obtido originalmente do PMDBBS. Essa subtração foi realizada no programa ArcGis® 10.1 e o shapefile resultante corresponde ao arquivo de remanescentes de Caatinga utilizado neste trabalho.. Métricas de caracterização da fragmentação da Caatinga Distribuição de tamanho dos fragmentos – A partir do cálculo da área de todos os remanescentes de Caatinga (com tamanho superior a 1ha), os fragmentos foram agrupados nas seguintes classes de tamanho (em hectare): a. <50; b. 50–100; c. 100–250; d. 250–500; e. 500–1000; f. 1000–2500; g. 2500–5000; h. 5000–10.000; j. 10.000– 25.000; k. 25.000–50.000; l. 50.000–100.000; m. 100.000–250.000; n. 250.000–500.000 e o. >500.000. Para cada uma dessas classes foram calculados o número total e a percentagem de fragmentos em relação ao número total de remanescentes de Caatinga e a área total e a percentagem de área em relação a área total de Caatinga remanescente (Ribeiro et al. 2009). As análises foram realizadas com o auxílio do software ArcGis® 10.1. Área de interior e borda – A área de Caatinga submetida ao efeito de borda foi analisada nas diferentes classes de larguras do efeito (em metros): até 50, até 100, até 250, até 500, até 1.000, até 2.500, até 5.000, até 10.000 e até 12.000. A partir dos valores obtidos, foi calculada a percentagem de área acumulada pelas diferentes classes de tamanho de efeito (Ribeiro et al. 2009). Essas análises foram realizadas com o auxílio da. 4.

(15) ferramenta Vector-based Landscape Analysis (V-LATE 2.0 beta, extensão para o programa ArcGis® 10.1). Conectividade funcional – Com base na teoria de grafos (Bunn et al. 2000, Urban & Keitt, 2001), diferentes distâncias de deslocamento foram estabelecidas para simular diferentes habilidades de dispersão das espécies na paisagem. Assim, fragmentos localizados dentro dos limites de distância estabelecidos foram considerados como conectados funcionalmente e, portanto, pertencentes a um único cluster, ou agrupamento, de habitat funcional (Ribeiro et al. 2009). Toda a área do cluster é considerada como potencialmente disponível para ser utilizada por aquelas espécies cuja capacidade de deslocamento na matriz encontra-se dentro desses limites. A ferramenta “aggregate polygons”, do programa ArcGis 10.1, foi utilizada para agregar os fragmentos em clusters únicos, de acordo com as distâncias estabelecidas. As distâncias de deslocamento utilizadas para os cálculos de conectividade funcional foram (em metros): 0, 100, 200, 300, 400, 500, 1000 e 1500. Para cada distância analisada foi possível medir o tamanho médio dos clusters de Caatinga conectados e a percentagem de Caatinga funcionalmente conectada no maior cluster gerado. Isolamento – O isolamento da Caatinga foi estimado a partir da distância média de 100 mil pontos, gerados aleatoriamente, até o pixel de vegetação mais próximo, seguindo, com um número de pontos menor, a metodologia proposta por Ribeiro e colaboradores (2009). Com a finalidade de compreender a importância dos fragmentos pequenos nas estimativas de isolamento, cenários de exclusão dos remanescentes menores foram criados a partir da subtração dos fragmentos pertencentes as seguintes classes de tamanho (ha): a. <50, b. <100, c.<150, d. <200, e. <350, f. <500 e g. <1000. Em cada um desses cenários foi recalculada a distância média entre os pontos aleatórios gerados e o pixel de Caatinga mais próximo (Ribeiro et al 2009). Os pontos aleatórios foram gerados com o auxílio da ferramenta “random points” do programa ArcGis® 10.1 e a distância entre os pontos e os pixels de Caatinga mais próximo foi medida pela ferramenta “near” do mesmo programa.. Resultados Distribuição de tamanho dos fragmentos 5.

(16) No total, foram identificados 47.100 fragmentos com tamanho médio de 879 ha, variando de pouco mais de 1 ha a 986 mil ha (Fig. 1, Material Suplementar Tabela 1). Esses fragmentos abrigam mais de 41 milhões de hectares de Caatinga, o que equivale a aproximadamente 50% da vegetação originalmente encontrada no bioma. Analisando a distribuição espacial dos fragmentos de Caatinga (Fig. 1) é possível notar que as porções mais próximas ao litoral, a leste, encontram-se mais desmatadas com uma alta concentração de fragmentos pequenos pulverizados na paisagem. O mesmo padrão se repete no extremo sul do bioma e na porção central, na divisa entre os estados de Pernambuco (PE), Ceará (CE) e Piauí (PI). Ao sul do bioma, no estado da Bahia (BA), há extensas áreas cujo desmatamento foi severo, com ausência completa de remanescentes de Caatinga. A cobertura vegetal apresenta-se bem conservada no oeste do bioma, onde há uma alta densidade de fragmentos maiores - com mais de 100 mil ha, no entanto, fragmentos grandes também são observados nas porções central e norte do bioma (Fig. 2). De um modo geral, a Caatinga ainda possui grandes extensões de sua área remanescente em fragmentos médios e grandes, sendo que mais de 32 milhões de hectares, ou 78% da vegetação total, estão nos 720 fragmentos com 10 mil ha ou mais. Dentre esses fragmentos, apenas cinco possuem área superior a 500 mil hectares, no entanto eles abarcam quase 10% de toda a área de Caatinga remanescente. A classe que abrange fragmentos de 10 mil a 25 mil hectares é a que abriga a maior quantidade de área remanescente (6,6 milhões de hectares ou 16% da área total remanescente). As três classes que abrigam os fragmentos com as menores áreas (com 250 ha ou menos), embora contemplem quase 90% do número de fragmentos de Caatinga, são as menos representativas no somatório das áreas remanescentes no bioma (cerca de 3%) (Fig. 1 e 2, Material Suplementar Tabela 1). De um modo geral, esses pequenos fragmentos são mais frequentes nas porções leste e sul, do bioma, onde o desmatamento mostra-se mais severo (Fig. 1). O oeste do bioma, por outro lado, possui sua cobertura vegetal mais bem conservada, abrigando uma alta densidade de fragmentos maiores - com mais de 100 mil ha (Fig. 1).. 6.

(17) Figura 1 - Mapa da distribuição dos fragmentos de Caatinga por classe de tamanho. 7.

(18) Classe de tamanho dos fragmentos (ha). ≥500 000 250 000-500 000 100 000-250 000 50 000-100 000 25 000-50 000 10 000-25 000 5 000-10 000 2 500-5 000 1 000-2 500 500-1000 250-500 100-250 50-100 <50. 9% AF / 0.01% NF 12% AF / 0.03 NF 13% AF / 0.08% NF 15% AF / 0.2% NF 13% AF / 0.32% NF 16% AF / 0.9% NF 7% AF / 0.9% NF 5% AF / 1% NF 4% AF / 2% NF 2% AF / 2% NF 1% AF / 3% NF 1% AF / 7% NF 1% AF / 7% NF 1% AF / 74% NF. 0. 10000. 20000. 30000. 40000. 50000. 60000. 70000. 80000. Área (km2). Figura 2 -. Distribuição da área (em hectares) de Caatinga remanescente por classes de tamanho dos fragmentos em todo o bioma. % AF equivale a porcentagem de área por classe em relação à área total de remanescentes e % NF equivale a porcentagem do número de fragmentos, por classe, em relação ao número total existente na Caatinga.. Área de interior e efeito de borda Oitenta e três porcento do total da área remanescente da Caatinga (cerca de 3,4 milhões hectares) encontram-se a distâncias superiores a 100 metros de qualquer pixel desmatado (Fig. 3 e 4, Material Suplementar Tabela 2). No entanto, a percentagem de área de interior cai bruscamente com o aumento do efeito de borda. Com um quilômetro de efeito de borda, a área de interior do bioma já cai para 23% e com 2,5 km apenas 7% da Caatinga remanescente podem ser considerados com de interior. Efetivamente, com 5 km de efeito de borda praticamente toda a Caatinga (99%) é afetada (Fig. 3 e 4, Material Suplementar Tabela 2).. 8.

(19) 100 90. Cumulative area (%). 80 70. Área de borda. 60. Área core. 50 40 30 20 10 0 0. 2000. 4000. 6000. 8000. 10000 12000 14000 16000. Edge distance (m) Figura 3 - Área de borda e área de interior acumuladas nas diferentes classes de largura de efeito de borda.. 9.

(20) Figura 4 - Mapas evidenciando a área de interior dados efeitos de borda com as seguintes larguras: A) até 50 metros, B) até 100 metros, C) até 250 metros, D) até 500 metros, E) até 1000 metros, F) até 2500 metros, G) até 5000 metros, H) até 10000 metros e I) até 12000 metros.. 10.

(21) Conectividade funcional O grau de conectividade da Caatinga remanescente pode ser considerado bastante elevado. Como esperado, espécies com capacidade maior de deslocamento tem acesso a um número maior de manchas de Caatinga e, portanto, a paisagem é percebida como menos fragmentada, possuindo um menor número de clusters de habitats (Fig. 5, Fig. 6, Material Suplementar Tabela 3). Espécies capazes de se deslocarem por 1 km através da matriz, potencialmente já reconhecem 95% da área da Caatinga como funcionalmente conectada, distinguindo 1.876 clusters de habitat com tamanho médio de cerca de 22 mil ha (Fig. 5, Fig. 6g, Material Suplementar Tabela 3). Conforme a habilidade de deslocamento das espécies diminui, uma percentagem menor da Caatinga é percebida como conectada, o número de clusters aumenta e a área média desses clusters diminui (Fig. 5, Fig. 6, Material Suplementar Tabela 3). A área percebida como conectada parece sofrer uma redução mais drástica para espécies com capacidade de deslocamento inferior a 300 metros, caindo de 56% a menos de 10% para aquelas espécies mais sensíveis à matriz (Material Suplementar Tabela 3). Para espécies incapazes de cruzar a matriz, não há agrupamentos dos fragmentos em clusters de habitat funcionalmente conectados, portanto os 47.100 fragmentos são percebidos como unidades discretas na paisagem, com tamanho médio de 986 ha (Fig. 5, Material Suplementar Tabela 3). Para essas espécies a maior porção de habitat potencialmente disponível é o maior fragmento de Caatinga, uma área com cerca de 986 mil ha, localizada no estado da Bahia (BA) e conhecida como Boqueirão da Onça (Fig. 6a).. 11.

(22) Tamanho médio dos clusters (ha). Figura 5 - Número e tamanho médio dos clusters de habitat funcionalmente conectados da Caatinga, em função da capacidade de deslocamento das espécies pela matriz (valores acima dos pontos).. Figura 6 - Mapas evidenciando o maior cluster de fragmentos funcionalmente conectados de acordo com as diferentes capacidades de deslocamento na matriz: A) zero metros (fragmento = 986 mil ha), B) 100 metros (cluster = 986,5 mil ha), C) 200 metros (cluster = 2,9 milhões ha), D) 300 metros (cluster = 22.9 milhões ha), E) 400 metros (cluster = 29,6 milhões ha), F) 500 metros (cluster = 30,4 milhões ha), G) 1.000 metros (39,5 milhões ha) e H) 1.500 metros (cluster = 40 milhões ha) 12.

(23) Isolamento médio O isolamento médio da vegetação remanescente da Caatinga foi de 951 metros (desvio padrão ±2.455), variando de 0 a 36.879 metros. A exclusão dos fragmentos pequenos não provocou aumentos expressivos no isolamento encontrado. Retirando todos os fragmentos com menos de 50 ha, que correspondem a 74% dos fragmentos da paisagem, o isolamento médio do bioma aumenta apena 100 m, indo para 1.051 m. A exclusão de fragmentos de todos os fragmentos de até 500 m elevam o isolamento médio para 1.559 m enquanto que a exclusão de fragmentos de até 1000 m elevam o isolamento para 1.895, ou seja, duas vezes o isolamento real observado (Fig. 7, Material Suplementar Tabela 4).. 2400. Isolamento médio (m). 1800. 1200. 600. 0 0. <50. <100. <150. <200. <350. <500. <1000. Cenários de exclusão dos fragmentos pequenos (ha). Figura 7 – Isolamento médio da Caatinga nos diferentes cenários de exclusão dos fragmentos pequenos. 13.

(24) Discussão A análise estrutural do bioma Caatinga revelou padrões relevantes para a conservação de sua biodiversidade. Metade da área de Caatinga remanescente encontrase em fragmentos de mais de 50.000 ha, consequentemente a conectividade do sistema é em grande parte assegurada pelos fragmentos grandes. Os fragmentos de até 350 ha, que constituem cerca de 90% do número total dos fragmentos do bioma, contribuem pouco para o isolamento médio dos remanescentes de Caatinga. Além disto, verificou-se que espécies com capacidade de deslocamento de 1.000 m de distância na matriz reconhecem mais de 90% de toda a Caatinga como funcionalmente conectada. Contudo, mais de 90% de toda a área remanescente de Caatinga está a, no máximo, 2.500 metros de distância da borda, estando potencialmente sob intensa influência da matriz. Estes resultados sugerem que apesar da Caatinga ainda manter uma razoável integridade estrutural, os remanescentes atuais estão sob forte pressão antrópica. Ações de conservação são necessárias como forma de gerenciamento preventivo a mudanças de padrões que levem o bioma a ultrapassar os limiares de extinção propostos, com um grande impacto sobre a sua biodiversidade (Suding & Hobbs 2009, Pardini et al. 2010). Oportunidades de conservação Estratégias de priorização de conservação da biodiversidade podem ser divididas naquelas que priorizam áreas mais vulneráveis, denominadas de estratégias reativas, e aquelas que priorizam áreas de menor vulnerabilidade, denominadas proativas (Brooks et al. 2006). O padrão de uso da terra é um dos mais importantes fatores na determinação da vulnerabilidade de uma região, determinando assim a estratégia de conservação a ser seguida. O padrão de perda de habitat e fragmentação da Caatinga está em uma posição intermediária quando comparado aos padrões observados na Mata Atlântica e na Amazônia. Em um extremo está a Mata Atlântica que já perdeu 88% de sua área original enquanto que mais da metade de toda a área de vegetação remanescente encontram-se em fragmentos com até 500 ha (Ribeiro et al. 2009). No outro extremo está a Amazônia, que perdeu menos de 20% de sua cobertura original e, mesmo nos quatro estados com maior desmatamento, metade da área remanescente encontram-se em florestas contínuas maiores que 3,5 milhões de hectares (Broadbent et al. 2008). A Caatinga, em contraste, 14.

(25) perdeu mais de 45% de sua cobertura original e quase 50% de toda a área remanescente estão em fragmentos com mais de 25 mil hectares. Estratégias reativas de conservação constituem praticamente a única alternativa para a Mata Atlântica em decorrência do seu intenso histórico de desmatamento e do alto grau de ameaça de sua biodiversidade (Brooks & Balmford 1996, Dean 1996). Dentre as estratégias reativas, de custo mais elevado (Brooks et al. 2006) encontra-se, por exemplo, ações de restauração vegetal, manejo de espécies ameaçadas e conservação ex-situ (Kleiman 1989). Em contraste, estratégias pró-ativas têm norteado o planejamento da conservação da biodiversidade na Amazônia, permitindo o estabelecimento de uma ampla rede de Unidades de Conservação neste bioma (Jenkins & Joppa 2009, MMA 2014). A análise da estrutura da paisagem da Caatinga permite o reconhecimento da existência de grandes oportunidades pró-ativas. De fato, os cinco maiores fragmentos do bioma possuem cerca de 10% de toda a área remanescente da Caatinga. Sobre esses fragmentos incidem, total ou parcialmente, 14 polígonos reconhecidos como Áreas Prioritárias para a Conservação, Utilização Sustentável e Repartição de Benefícios da Biodiversidade da Caatinga (MMA 2016). Dentre essas áreas, três são reconhecidas como de prioridade Extremamente Alta para a conservação da biodiversidade, seis são de prioridade Muito Alta e cinco são de prioridade Alta. Entre as áreas de prioridade Extremamente Alta está o Boqueirão da Onça, reconhecida por abrigar uma das poucas populações restantes de onça-pintada (Pantera onca) da Caatinga, além de uma grande biodiversidade de plantas e outros animais. Há mais de 10 anos, esta área vem sendo indicada para a criação de um Parque Nacional e tem o potencial para se tornar a maior reserva brasileira fora da Amazônia. A criação de unidades de conservação nesses cinco fragmentos e em outros de grande tamanho representam excelentes oportunidades proativas para incrementar o estado de conservação da biota da Caatinga e auxiliar o Brasil a cumprir seus compromissos internacionais com a biodiversidade (CDB 2010). A Caatinga, no entanto, vem perdendo 2.763 km2/ano de sua vegetação (MMA 2011), fazendo com que muitas oportunidades pró-ativas sejam substituídas pela necessidade de ações reativas (Ferreira et al. 2012). Esta realidade é evidente na região leste do bioma, cujo antigo histórico de ocupação (Boris 1995) resultou na persistência de apenas um grande número de pequenos fragmentos imersos em uma matriz antrópica. 15.

(26) dominada por gado, plantações e uma população humana dependente de seus recursos (Gariglio et al. 2010).. Conectividade funcional e isolamento Em paisagens altamente fragmentadas, o aumento no grau de isolamento dos remanescentes potencializa os efeitos da perda de habitat (Andrén 1994). Nessas situações, os fragmentos pequenos podem ter grandes contribuições na redução do isolamento das paisagens (Ribeiro et al. 2009). A Caatinga ainda tem cerca da metade de sua vegetação nativa e, neste estudo, o isolamento médio da vegetação remanescente do bioma, ao contrário do encontrado para a Mata Atlântica (Ribeiro et al. 2009), praticamente não dependeu da presença dos fragmentos com menos de 350 ha que, apesar de representarem quase 90% do número total dos fragmentos do bioma, constituem apenas 3% da área remanescente. As análises indicam que a perda desses pequenos remanescentes elevaria pouco o isolamento médio da Caatinga e não afetaria significativamente a conectividade estrutural do sistema. No entanto, nas porções mais fragmentadas do leste e sul do Bioma, a conservação dos fragmentos menores pode ser decisiva para proteger espécies endêmicas (MMA 2016) e para manterem uma dinâmica local de metapopulações (Arnold et al. 1993, Arroyo-Rodríguez et al. 2009). Isso pode ser especialmente importante para as espécies com mobilidade intermediária que poderiam se valer dos pequenos fragmentos como stepping stones e, eventualmente, como habitat e fonte de recurso complementar, driblando os efeitos da alta heterogeneidade espacial e temporal na disponibilidade de recursos do semiárido (Dunning et al. 1992, Fryxell et al. 2005, Hobbs et al. 2008, Hernández et al. 2015). Embora haja uma carência de estudos sobre os padrões de dispersão das espécies no semiárido brasileiro, dados de outras regiões bioclimaticamente semelhantes evidenciam a presença de organismos com capacidade reduzida de deslocamento na matriz (Brooker et al. 1999, Schooley & Wiens 2004). Embora seja esperado que espécies com limitação de deslocamento possam ser sensíveis à fragmentação da Caatinga, o efeito produzido irá depender bastante da área de distribuição geográfica da espécie em questão. Assim, espécies com distribuição mais ampla podem se beneficiar do fato da Caatinga ainda apresentar grandes extensões de sua área remanescente concentrada em fragmentos médios e grandes, capazes de manter populações saudáveis (Henle et al. 2004). Por outro 16.

(27) lado, para espécies endêmicas de distribuição restrita, rupturas na continuidade do habitat podem representar baixas significativas nas taxas reprodutivas e nos tamanhos populacionais (Diamond et al. 1987, Donovan & Lamberson 2001, Henle et al. 2004). Na Caatinga estão documentadas 350 espécies de plantas ameaçadas de extinção (Martinelli & Moraes 2013). Grande parte dessas espécies é endêmica da região da Chapada Diamantina, uma cadeia montanhosa localizada, longitudinalmente, na porção central da Caatinga do estado da Bahia. Essa região é considerada um centro de diversidade de inúmeros grupos de plantas (Giulietti et al. 1997; Bitencourt & Rapini 2013) e, embora apresente alguns remanescentes de tamanho médio, encontra-se inserida numa área bastante fragmentada e vulnerável, devendo ser alvo de ações reativas de conservação, como a restauração de áreas degradadas e manejo das espécies ameaçadas. O bioma Caatinga apresenta-se bastante conectado para aquelas espécies com capacidades intermediária e alta de deslocamento. As análises indicaram que espécies que conseguem se deslocar 1000 m pela matriz entre fragmentos adjacentes, potencialmente poderiam estar vivendo em um super cluster de fragmentos que compreende 95% da Caatinga remanescente. Espécies com capacidade de cruzar 300 metros de matriz, potencialmente poderiam viver em um super cluster que compreende 56% da vegetação remanescente. Muitas espécies de aves e mamíferos que ocorrem na Caatinga também são conhecidas por sua ampla distribuição e mobilidade na paisagem, sendo que sua persistência dependente do acesso periódico a refúgios microclimaticamente mais amenos durante os períodos de seca mais extrema (Mares et al. 1985, Fonseca et al. 1999, Silva et al. 2003, Feijó & Langguth 2013). Embora os padrões de movimentação dessas espécies em paisagens fragmentadas do bioma sejam pouco conhecidos, esse grupo de organismos tem um alto potencial de ocupar grandes extensões da Caatinga remanescente, dada a estrutura atual da paisagem. A alta mobilidade na paisagem permite que essas espécies explorem uma gama maior de ambientes e, portanto, estejam mais aptas a persistirem frente às flutuações ambientais espacialmente heterogêneas do semiárido, diminuindo seus riscos de extinção (Henle et al. 2004, Fryxell et al. 2005, Hobbs et al. 2008).. 17.

(28) Fragmentação, efeito de borda e ação antrópica Um dos principais efeitos da fragmentação é a exposição de porções significativas do habitat nativo às ações de agentes exógenos (Murcia 1995). As medidas de efeito de borda trazem à tona parte da intensidade da interação entre as populações naturais e os principais fatores associados aos impactos antrópicos (Wilcove et al. 1998, Woodroffe & Ginsberg 1998). De fato, o padrão extremamente recortado de fragmentação da Caatinga faz com que a quase totalidade (99%) da Caatinga remanescente esteja a menos de 5 km de uma borda, enquanto que cerca de 75% está a menos de 1 km da borda. Embora estas distâncias possam parecer elevadas quando se tem em conta os efeitos de borda documentados para biomas temperados e tropicais de florestas úmidas (Wilcove et al. 1986, Willson & Crome 1989, Murcia 1995, Laurance et al. 2007), para regiões semiáridas há registros de influências da matriz em longas distâncias no interior de manchas de vegetação nativa. Por exemplo, o efeito de distúrbios antropogênicos sobre a estrutura e diversidade da vegetação foi evidenciado a 4,5 km de distância da borda em uma área de savana Africana (Muposhi et al. 2016). Um efeito ainda mais pronunciado foi identificado pela invasão de gado no interior do Parque Nacional de Gonarezhou, no Zimbabwe, que atingiu até 20 km de profundidade com consequências importantes para a vegetação e fauna nativas (Gandiwa et al. 2011, 2013). Na Caatinga, um levantamento de mamíferos de médio e grande porte, realizado por meio de armadilhagens fotográficas, registrou a ocorrência de animais domésticos (cachorro, cabra, cavalo e bovinos) a distâncias superiores a 3,5 km no interior de manchas remanescentes de vegetação (comunicação pessoal). A pecuária merece destaque por ser uma das principais geradoras de renda e subsistência para os habitantes da Caatinga, sendo realizada de forma extensiva, onde o gado é criado solto e utiliza, com frequência, a vegetação nativa como base de sua alimentação (Costa et al. 2008). Na Caatinga e em outras regiões semiáridas, as atividades de pastejo e pisoteio do gado têm sido associadas a redução na sobrevivência de plântulas, ao aumento da compactação do solo, diminuição da riqueza e alterações na composição da comunidade de plantas e redução da diversidade e abundância de invertebrados (Abensperg-Traun et al. 1996, Vasconcellos et al. 2010, Gandiwa et al. 2011, Marinho et al. 2016, Tavares et al. 2016). Além disso, foi relatada uma sinergia entre os efeitos da atividade de pastejo do gado e da invasão de espécies exóticas em fragmentos de vegetação semiárida (Hobbs 2001). 18.

(29) A Caatinga está entre os biomas semiáridos mais populosos do mundo (Medeiros et al. 2012) e a subsistência de parte dessa população local depende do contato direto com os recursos naturais existentes no bioma (Gariglio et al. 2010). Este contato certamente está sendo amplificado pelo fácil acesso às áreas de interior dos remanescentes de Caatinga de tal forma que, potencialmente, toda a extensão do bioma deve estar suscetível a algum grau de distúrbio por atividades antrópicas (Ribeiro et al. 2015, 2016, Capítulo 2). Na Caatinga a caça de animais nativos, especialmente aves e mamíferos é uma atividade antiga, motivada por diversas finalidades, que tem sido classificada como uma das principais ameaças a fauna local (Alves et al. 2009). O uso de cães e armas de fogo é muito frequente e otimiza a atividade de caça (Alves et al. 2009) permitindo o sucesso em buscas ativas dentro dos remanescentes de vegetação. As buscas se dão preferencialmente por mamíferos e têm atingido um grande número de espécies com distribuições relativamente amplas e com capacidade de se deslocarem por longas distâncias (Alves et al. 2016). Levando em conta apenas a distância entre os remanescentes na paisagem, essas espécies deveriam reconhecer uma gama de fragmentos de Caatinga como funcionalmente conectados e, portanto, suas populações deveriam estar saudáveis e fora de perigo. No entanto, em muitos casos, isso não corresponde à realidade e muitas dessas espécies estão localmente vulneráveis e ameaçadas pela caça (Barboza et al. 2016). Neste trabalho, atribuímos essa divergência à grande acessibilidade da Caatinga aos efeitos de borda – que têm promovido um empobrecimento da biota local mesmo em áreas bem conectadas.. Considerações finais Esse estudo representa a primeira análise da fragmentação da Caatinga em larga escala, trazendo importantes informações sobre o arranjo espacial e a configuração estrutural dos seus remanescentes, bem como sobre as interações funcionais entre eles. Essa análise permitiu o reconhecimento da diversidade de padrões regionais e identificação de estratégias específicas de conservação. A boa notícia é que o arranjo espacial dos remanescentes de Caatinga confere a esse bioma uma conectividade funcional elevada, favorecendo, potencialmente em grandes porções territoriais, os fluxos biológicos de espécies com capacidade de deslocamento intermediária e alta. Além disso, a Caatinga ainda apresenta grandes fragmentos bem conectados, com potencial para abrigar populações viáveis de espécies mais sensíveis e com habilidades reduzidas de 19.

(30) deslocamento na matriz. Esses fragmentos abarcam grandes extensões da Caatinga remanescente e, muitos deles, já são áreas oficialmente reconhecidas como prioritárias para a conservação da biodiversidade, representando boas oportunidades para a criação de Unidades de Conservação. A má notícia é que, estruturalmente, os remanescentes de Caatinga apresentam grandes quantidades de área superexpostas a efeitos de borda relativamente pouco profundos. Essa condição deve facilitar o acesso dos agentes de perturbação externos às áreas nucleares dos fragmentos, comprometendo o estado de conservação dos remanescentes de Caatinga.. Referências bibliográficas Abensperg-Traun, M., Smith, G.T., Arnold, G.W., & Steven, D.E. (1996). The effects of habitat fragmentation and livestock-grazing on animal communities in remnants of gimlet Eucalyptus salubris woodland in the Western Australian wheatbelt. I. Arthropods. Journal of Applied Ecology, 1281-1301. Alados, C. L., Navarro, T., Komac, B., Pascual, V., & Rietkerk, M. (2010). Dispersal abilities and spatial patterns in fragmented landscapes. Biological Journal of the Linnean Society, 100(4), 935-947. Alves, R.R.N., Mendonça, L.E.T., Confessor, M.V.A, Vieira, W.L.S., and Lopes, L.C.S. (2009). Hunting strategies used in the semi-arid region of northeastern Brazil. Journal of Ethnobiology and Ethnomedicine, 5, 12 doi:10.1186/1746-4269-5-12. Alves, R.R.N., Feijó, F., Barboza, R.R.D., Souto, W.M.S., Fernandes-Ferreira, H., CordeiroEstrela, P., Langguth, A. (2016). Game mammals of the Caatinga biome. Ethnobiology and Conservation, 5(5), 1-51. Andrade, L.A., Pereira, I.M., Leite, U.T. & Barbosa M.R.V. (2005). Análise da cobertura de duas fitofisionomias de Caatinga, com diferentes históricos de uso, no município de São João do Cariri, Estado da Paraíba. Cerne, 11(3), 253-262. Andrén, H. (1992). Corvid density and nest predation in relation to forest fragmentation: a landscape perspective. Ecology 73, 794-804 Andrén, H. (1994). Effects of Habitat Fragmentation on Birds and Mammals in Landscapes with Different Proportions of Suitable Habitat: A Review. Oikos, 71(3), 355-366 Arnold, G.W., Steven, D.E., Weeldenburg, J.R., (1993). Influence of remnant size, spacing pattern and connectivity on population boundaries and demography in euros Macropus robustus living in a fragmented landscape. Biological Conservation, 64, 219–230. Arroyo-Rodríguez, V., Pineda, E., Escobar, F., & Benítez-Malvido, J. (2009). Value of small patches in the conservation of plant‐species diversity in highly fragmented rainforest. Conservation Biology, 23(3), 729-739. Askins, R. A., J. F. Lynch, & R. Greenberg. (1990). Population declines in migratory birds in eastern North America. Current Ornithology, 7, 1-57.. 20.

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