(Associação Ampla entre a UNICENTRO e a UEPG)
REPERTÓRIO COMPORTAMENTAL DO CARANGUEJO ORNAMENTAL MARINHO Stenorhynchus seticornis (HERBST, 1788) (CRUSTACEA, DECAPODA,
INACHOIDIDAE) EM CONDIÇÕES LABORATORIAIS
GIOVANA CARLA SPASSIN
Guarapuava - PR 2016
REPERTÓRIO COMPORTAMENTAL DO CARANGUEJO ORNAMENTAL MARINHO Stenorhynchus seticornis (HERBST, 1788) (CRUSTACEA, DECAPODA,
INACHOIDIDAE) EM CONDIÇÕES LABORATORIAIS
Dissertação de mestrado apresentada ao programa de Pós-Graduação em Biologia Evolutiva da Universidade Estadual do Centro-Oeste em associação com a Universidade Estadual de Ponta Grossa, como parte dos requisitos para obtenção do título de mestre em Ciências Biológicas (Área de Concentração em Biologia Evolutiva).
Orientadora: Luciana Paes de Barros Machado Coorientador: Rafael Augusto Gregati
Guarapuava – PR 2016
Biblioteca Central da Unicentro, Campus Cedeteg
Spassin, Giovana Carla
S737r Repertório comportamental do caranguejo ornamental marinho Stenorhynchus seticornis (Herbst, 1788) (Crustacea, Decapoda, Inachoididae) em condições laboratoriais / Giovana Carla Spassin. – – Guarapuava, 2016
xi, 47 f. : il. ; 28 cm
Dissertação (mestrado) - Universidade Estadual do Centro-Oeste, em associação com a Universidade Estadual de Ponta Grossa, Programa de Pós-Graduação em Biologia Evolutiva, área de concentração em Biologia Evolutiva, 2016
Orientadora: Luciana Paes de Barros Machado Coorientador: Rafael Augusto Gregati
Banca examinadora: Luciana Paes de Barros Machado, Rafael Augusto Gregati, Gustavo Luis Hirose, Gustavo Monteiro Teixeira
Bibliografia
1. Ciências biológicas. 2. Biologia evolutiva. 3. Brachyura. 4. Comportamento. 5. Etograma. 6. Etologia. 7. Majoidea. I. Título. II. Programa de Pós-Graduação em Biologia Evolutiva.
Dedico este trabalho ao Professor Dr. Rafael Augusto Gregati, mentor responsável pelo início dessa jornada.
preciosas em minha vida.
À Profª. Drª. Luciana Paes de Barros Machado, pela confiança e oportunidade dada a minha carreira.
Ao Prof. Dr. Rafael Augusto Gregati, pelos conhecimentos compartilhados, disponibilidade, paciência, confiança e incentivo. Sou eternamente grata!
Aos meus pais, Sergio e Lucimara que deixaram de realizar seus sonhos para muitas vezes realizar os meus, não bastaria apenas um obrigada. A vocês que contribuíram para me tornar uma pessoa melhor e plenamente realizada, ofereço todas as minhas conquistas, que não serão apenas minhas, mas nossas!
Aos meus irmãos, Ana e Klaus que tantas vezes distantes da minha presença, mas não do meu amor, sempre torceram pela minha formação.
Ao Prof. Dr. Gilmar Perbiche Neves, pelo incentivo e ajuda indispensável nas análises estatísticas.
Ao Prof. Dr. João Marcelo Deliberador Miranda, por aceitar fazer parte da banca de qualificação e contribuir para este trabalho por meio de suas excelentes sugestões.
Ao Prof. Dr. Gustavo Luis Hirose e ao Prof. Dr. Gustavo Monteiro Teixeira, por aceitarem fazer parte da banca de defesa, pelas correções, criticas e sugestões dadas.
À Andressa Gärtner, por toda ajuda na manutenção, filmagem e observação dos animais, pela amizade e troca de conhecimento adquirido.
Aos amigos e colegas de Pós-Graduação, em especial, à Camila, Daiane, Jesus, Larissa, Leticia, Maíra, Michael, Ricardo e Tayane, por dividir inseguranças, dificuldades, erros, acertos, vitórias e alegrias.
À Universidade Estadual do Centro-Oeste (UNICENTRO) e ao Programa de Pós-Graduação em Biologia Evolutiva (PPGBioEvol), pela oportunidade e espaço concedido para a realização desse trabalho.
A todos que direta ou indiretamente contribuíram para realização desse trabalho, o meu muito obrigada.
coletados os espécimes de Stenorhynchus seticornis para descrição do repertório comportamental. Modificado de Google Earth ... 24
Figura 2: Acondicionamento para transporte de Stenorhynchus seticornis vivos. Cada espécime foi mantido individualmente em potes plásticos de 500 ml, com água do local da coleta ... 25
Figura 3: Filmagem com uso de câmeras de segurança para descrição do repertório comportamental de Stenorhynchus seticornis em laboratório ... 27
Figura 4: Frequência relativa das categorias comportamentais exibidas por machos adultos da espécie Stenorhynchus seticornis em condições laboratoriais (n=6), nas fases clara e escura do fotoperíodo ... 32
Figura 5: Comportamentos descritos e exibidos em machos de Stenorhynchus seticornis. A) limpeza rostro; B) limpeza pereiópodos; C) limpeza quelípodos D) escalando o vidro ... 32
Figura 6: Frequência relativa das categorias comportamentais exibidas por fêmeas adultas da espécie Stenorhynchus seticornis em condições laboratoriais (n=6), nas fases clara e escura do fotoperíodo ... 33
Figura 7: Comportamentos descritos e exibidos em fêmeas de Stenorhynchus seticornis. A) limpeza rostro; B) limpeza pereiópodos; C) limpeza da região dorsal da carapaça com o quinto par de pereiópodos; D) limpeza dos quelípodos; E) limpeza do abdome; F) fêmea em condição ovígera limpando os embriões aderidos aos pleópodos na fase clara ... 34
(n=6), nas fases clara e escura do fotoperíodo ... 34
Figura 9: Categorias comportamentais observadas em Stenorhynchus seticornis em laboratório. Valores médios em escala LogX+1 para as quatro diferentes categorias: alimentação (A), imobilidade (B), auto limpeza (C) e deslocamento (D). F-FC = Fêmea fase clara; F-FE = Fêmea fase escura; FO-FC = Fêmea ovígera fase clara; FO-FE = Fêmea ovígera fase escura; M-FC = Macho fase clara; M-FE = Macho fase escura ... 36
Tabela 1: Relação dos tamanhos dos espécimes (largura da carapaça) de Stenorhynchus seticornis utilizados neste trabalho para a descrição do repertório comportamental ... 25
Tabela 2: Descrição dos atos comportamentais exibidos por machos, fêmeas e fêmeas ovígeras da espécie Stenorhynchus seticornis em condições laboratoriais (n=18) ... 30
Tabela 3: Frequência relativa dos atos comportamentais exibidos por adultos da espécie Stenorhynchus seticornis em condições laboratoriais (n=12) ... 31
Tabela 4: Frequência relativa (%) dos atos comportamentais exibidos por adultos da espécie Stenorhynchus seticornis em condições laboratoriais, separados por categorias e fases do fotoperíodo (n=6 para cada categoria). M=machos, F=fêmeas e OV=fêmeas ovígeras ... 35
ABSTRACT ... 11 CONSIDERAÇÕES INICIAIS ... 12 REFÊRENCIAS... 16 INTRODUÇÃO ... 20 OBJETIVOS ... 23 OBJETIVO GERAL ... 23 HIPÓTESES ... 23 MATERIAIS E MÉTODOS ... 24
OBTENÇÃO E TRANSPORTE DOS ESPÉCIMES ... 24
MANUTENÇÃO DOS ESPÉCIMES EM LABORATÓRIO ... 25
FILMAGENS E CONSTRUÇÃO DO ETOGRAMA ... 26
ANÁLISES ESTATÍSTICAS ... 28
RESULTADOS... 29
DISCUSSÃO ... 37
CONCLUSÕES ... 41
RESUMO
Informações sobre comportamento animal podem contribuir com a compreensão das interações ecológicas nos ambientes, além de melhorar a forma de manter espécies comercialmente importantes ou ameaçadas em cativeiro. Stenorhynchus seticornis (Superfamília Majoidea) é um caranguejo marinho com importância ornamental, coletado em várias partes do mundo e pouco estudado. Assim, o presente trabalho teve como objetivo descrever o repertório comportamental exibido por adultos de S. seticornis em condições laboratoriais. As descrições foram realizadas pelo método animal focal, e as frequências de cada ato comparadas entre machos, fêmeas e fêmeas ovígeras e entre as fases clara e escura do fotoperíodo. Quinze atos comportamentais foram registrados, separados em quatro categorias: autolimpeza, imobilidade, alimentação e deslocamento. A autolimpeza não é comum na Superfamília Majoidea, a qual S. seticornis pertence. O deslocamento e alimentação foram mais frequentes na fase escura, enquanto a imobilidade e autolimpeza foram mais comuns na fase clara, indicando que a espécie possui hábitos noturnos. Este comportamento é comum em Crustacea e pode ser uma adaptação que evita encontros com predadores visualmente orientados.
ABSTRACT
Information on animal behavior can contribute to understand the ecological interactions in the environments, and improve how to maintain commercially or endangered species in captivity. Stenorhynchus seticornis (Superfamily Majoidea) is a marine crab with ornamental importance, collected around the world that is poorly studied. The present study aimed to describe the behavioral repertory displayed by adults of S. seticornis under laboratory conditions. The descriptions were carried out by focal animal method (n=18), and the frequency of each act was compared between males, females and ovigerous females; and between light and dark phases of the photoperiod. Fifteen behavioral acts were recorded, separated into four categories: auto-grooming, immobility, feeding and walking. The auto-grooming is not common in the Superfamily Majoidea,which S. seticornis belong. The “walking” and “feeding” were more frequent in the dark phase, whereas “auto-gooming” and “immobility” were more common during the light phase, indicating that the species has nocturnal habits. This behavior is common in Crustacea and can be adaptation to avoid encounters with visually oriented predators.
CONSIDERAÇÕES INICIAIS
A Infraordem Brachyura Latreille, 1802 constitui um grupo bastante representativo e diversificado de crustáceos, popularmente conhecidos como caranguejos, com aproximadamente 7.000 espécies descritas (TSANG et al., 2014). Os membros da Superfamília Majoidea Samouelle, 1819 são conhecidos como “caranguejos-aranha” (CASTAÑO; CAMPOS, 2003), ou “caranguejos decoradores” devido ao hábito de fixar na sua estrutura corpórea material do meio em que vivem (HULTGREN; STACHOWICZ, 2011).
A Superfamilia Majoidea destaca-se pela alta diversidade, com aproximadamente 950 espécies (DE GRAVE et al., 2009), distribuídas em seis famílias: Majidae Samouelle, 1819; Epialtidae MacLeay, 1838; Hymenosomatidae, MacLeay, 1838; Inachidae MacLeay, 1838; Inachoididae Dana, 1851, e Oregoniidae Garth, 1958 (NG; GUINOT; DAVID, 2008). A família Inachoididae, por sua vez, compreende 11 gêneros, entre eles, Stenorhynchus Lamarck, 1818 (GUINOT, 2012).
O gênero Stenorhynchus tradicionalmente incluído à família Inachidae (RATHBUN, 1925; WILLIAMS, 1984; MELO, 1996; NG; GUINOT; DAVID, 2008), recentemente foi movido para Inachoididae, devido a carácteres morfológicos e comportamentais (GUINOT, 2012). De acordo com a autora, o comportamento de decoração do corpo é ausente no gênero, e as espécies não possuem cerdas em forma de gancho no seu exoesqueleto, comum em Inachidae. Stenorhynchus é representado por apenas quatro espécie, S. debilis (Smith, 1871), S. lanceolatus (Brullé, 1837) S. yangi Goeke, 1989 e S. seticornis (Herbs, 1788) (NG; GUINOT; DAVID, 2008).
A espécie Stenorhynchus seticornis é popularmente conhecida como “caranguejo aranha” no Brasil e “yellowline arrow crab” em outras partes do mundo (MEDEIROS et al., 2011). Apresenta como características diagnósticas: coloração marrom, cefalotórax triangular, rostro fino e mais longo que a carapaça, pereiópodos e quelípodos finos e compridos, e olhos posicionados lateralmente (DEBELIUS, 1999; HUMANN; DELOACH, 2003a; 2003b; GUINOT, 2012).
Stenorhynchus seticornis distribui-se no Atlântico Ocidental na costa dos Estados Unidos, Golfo do México, Antilhas, Colômbia, Venezuela, Guianas, Brasil (do Amapá ao Rio Grande do Sul), Uruguai e Argentina (MELO, 1996). No Atlântico
Oriental, desde Madeira até Ilhas Canárias e Angola (RODRIGUES, 1980). São comumente encontrados desde águas rasas, até regiões oceânicas com profundidades em torno de 200 metros (OLIVEIRA, 1987).
De acordo com Melo (1996) e Mantelatto et al. (2004), S. seticornis ocorre no infra litoral consolidado, em uma variedade de habitats, incluindo recifes de corais, bancos de algas calcárias, substratos compostos por areia e conchas. É encontrado frequentemente associado a outros invertebrados marinhos, como os ouriços-do-mar Diadema antillarum (Philippi, 1845) e Echinometra lucunter Linnaeus, 1758 (ver JOSEPH; HAYES; TRIMM JR, 1998; HAYES et al., 2006); os lírios-do-mar Nemaster rubiginosa (Pourtalès, 1869) e N. discoidea (Carpenter, 1888) (ver SCHRIEVER, 1978); as anêmonas Condylactis gigantea (Weinland, 1860) e Lebrunia danae (Duchassaing e Michelotti, 1860) (ver HERRNKIND; STANTON; CONKLIN, 1976; WIRTZ; MELO; GRAVE, 2009); o octocoral Carijoa riisei (Duchassaing e Michelotti, 1860) (ver GIRALDES; COELHO FILHO; COELHO, 2012) e ao briozoário Schizoporella unicornis (Johnston, 1847) (ver ALVES et al., 2013). Ainda, segundo Medeiros et al. (2011), S. seticornis já foi observado removendo ectoparasitas de quatro espécies de peixes, as moréias Gymnothorax funebris (Ranzani 1840), G. vicinus (Castelnau, 1855) e G. moringa (Cuvier, 1829); e o peixe “olho-de-cão” Holocentrus adscencionis (Osbeck, 1765).
A espécie recebe o status de “ornamental”, principalmente, por possuir uma aparência atrativa, com pereiópodos e quelípodos longos e finos, assemelhando-se com uma aranha, e por possuir rusticidade para manutenção em aquários (DEBELIUS, 1999; HUMANN; DELOACH, 2003a; 2003b, CALADO et al., 2003; CALADO, 2006). Tais características despertam o interesse dos apreciadores da aquariofilia e, de acordo com Gasparini et al. (2005), S. seticornis é uma das espécies mais exploradas e comercializadas mundialmente dentre os decápodos.
No Brasil, S. seticornis é encontrado em lojas especializadas em aquariofilia, e seu valor unitário pode ultrapassar R$ 30,00 (trinta reais). A maioria dos espécimes disponíveis no mercado nacional é capturada no litoral do Nordeste e se destina principalmente a centros distribuidores nas capitais Rio de Janeiro e São Paulo (MENDES; VALENÇA, 2008). Entretanto, até que alcance o consumidor final, todos organismos coletados vivos são submetidos a fatores estressantes em seu manejo, relacionado com a técnica de captura, seguidos dos procedimentos de embalagem e transporte, além de estarem sujeitos também a alterações na
qualidade da água (SALES; JANSSENS, 2003). Tais procedimentos podem provocar elevadas taxas de mortalidade, causando impacto sobre as populações selvagens e o oferecimento de um produto de baixa qualidade para o mercado (SAMPAIO, 2014).
O cultivo em cativeiro ou a carcinicultura é uma alternativa sustentável para reduzir a pressão sobre os ambientes naturais, possibilitando que o comércio de espécies vivas na aquariofilia se torne independente (CALADO, 2006). Stenorhynchus seticornis possui alto potencial para carcinicultura, principalmente por apresentar um ciclo larval de curta duração (somente duas zoeas e uma megalopa) (YANG, 1976; MENDES; VALENÇA, 2008), porém é muito pouco estudado. Estudos quanto à biologia e manutenção em cativeiro das principais espécies de interesse ornamental ainda são necessários, sendo que, tais informações poderão prover conhecimento para o uso racional das espécies e defesa dos estoques naturais (CALADO et al., 2003; ANJOS; ANJOS, 2006).
Os estudos comportamentais fornecem informações importantes para melhoria no bem-estar dos animais mantidos em diferentes condições, auxiliando desde a sua manutenção e transporte quando coletados até no desenvolvimento de melhores técnicas de cultivo (SANTOS; FREIRE; PONTES, 2013; SAMPAIO, 2014).
O comportamento pode ser entendido como tudo aquilo que um animal é capaz de fazer (DEL-CLARO, 2010). Para que os organismos sobrevivam na natureza, eles necessitam manter um rico repertório etológico, com uma disposição para comportar-se de modo diferenciado em determinadas situações (AYRES-PERES; ARAÚJO; SANTOS, 2011).
De acordo com Del-Claro (2010), estudos etológicos são ferramentas fundamentais para a compreensão das interações ecológicas e da biodiversidade, sendo indispensável para a conservação. Para as descrições comportamentais, são utilizados etogramas, os quais são descrições de todos os distintos comportamentos exibidos por uma espécie, como deslocamento, corte, acasalamento, busca por alimento ou combates (NILSEN et al., 2004; AYRES-PERES; ARAÚJO; SANTOS, 2011). Pode ser composto por uma lista de atos comportamentais ou se concentrar especificamente em classes funcionais de comportamento como a cópula ou comportamento agonístico (GRIER, 1984; DEL-CLARO, 2004).
Além disso, estudos de repertórios comportamentais e observações em laboratório podem contribuir para um melhor entendimento da biologia de
organismos que não podem ser observados facilmente em habitat natural (ALCOCK, 1997; DEL-CLARO, 2004). No caso dos animais aquáticos, por exemplo, quando a transparência da água no ambiente é reduzida ou o acesso ao animal exige mergulhos altamente técnicos e arriscados (SABINO, 1999).
REFÊRENCIAS
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INTRODUÇÃO
Os caranguejos da Infraordem Brachyura conhecidos popularmente como “caranguejos aranha” ou “caranguejos decoradores”, pertencem a Superfamília Majoidea Samouelle, 1819 (CASTAÑO; CAMPOS, 2003; HULTGREN; STACHOWICZ, 2011).
De acordo com a classificação de Ng; Guinot e David (2008), Majoidea inclui seis famílias: Majidae Samouelle, 1819; Epialtidae MacLeay, 1838; Hymenosomatidae, MacLeay, 1838; Inachidae MacLeay, 1838; Inachoididae Dana, 1851, e Oregoniidae Garth, 1958. A família Inachoididae, compreende duas subfamílias: Inachoidinae Dana, 1851 e Stenorhynchinae Dana 1851 (GUINOT, 2012).
O gênero Stenorhynchus Lamarck, 1818, pertencente à subfamília Stenorhynchinae, é representado por quatro espécies: S. lanceolatus (Brullé, 1837), S. debilis (Smith, 1871), S. seticornis (Herbs, 1788) e S. yangi Goeke, 1989 (NG; GUINOT; DAVID, 2008).
A espécie Stenorhynchus seticornis, popularmente conhecido como “caranguejo aranha” ou “yellowline arrow crab”, ocorre no Atlântico Ocidental na costa dos Estados Unidos, Golfo do México, Antilhas, Colômbia, Venezuela, Guianas, Brasil (do Amapá ao Rio Grande do Sul), Uruguai e Argentina (MELO, 1996). No Atlântico Oriental, desde Madeira até Ilhas Canárias e Angola (RODRIGUES, 1980). Geralmente em regiões de águas temperadas e rasas, em profundidades de dois a 14 metros, ou em regiões oceânicas em torno de 200 metros (OLIVEIRA, 1987). Pode ser encontrado em uma variedade de habitats, incluindo recifes de corais, bancos de algas calcárias, infra litoral consolidado e substratos compostos por areia e conchas (MELO, 1996; MANTELATTO et al., 2004). É frequentemente associado a outros invertebrados marinhos, como crinoides, equinoides, anêmonas e corais (HERRNKIND; STANTON; CONKLIN, 1976; SCHRIEVER, 1978; HAYES et al., 2006; WIRTZ; MELO; GRAVE, 2009; ALVES et al., 2013).
De acordo com Gasparini et al. (2005), S. seticornis é intensamente capturado e comercializado mundialmente para ornamentação em aquários, principalmente, devido a sua aparência exótica e rusticidade para manutenção em aquários (DEBELIUS, 1999; HUMANN; DELOACH, 2003a; 2003b, CALADO et al.,
2003).
Apesar da grande importância ecológica e comercial, vários aspectos da biologia de S. seticornis permanecem pouco estudados. O desenvolvimento larval foi descrito por Yang (1976) e Mendes e Valença (2008). Hayes et al. (1998) e Medeiros et al. (2011) estudaram relações de simbiose. Aspectos da biologia reprodutiva foram pesquisados por Cobo (2002) e Okamori e Cobo (2003). O efeito da temperatura e salinidade no desenvolvimento larval da espécie foram analisados por Hernández et al. (2010).
Estudos de repertório comportamental são essenciais para uma melhor compreensão da biologia, ecologia e comportamento de organismos em condições de cativeiro ou vida livre (ALCOCK, 1997; DEL-CLARO, 2004).
De acordo com Del-Claro (2010), o comportamento pode ser entendido como tudo aquilo que um animal é capaz de fazer. Para descrever esses comportamentos, são utilizados etogramas, os quais são descrições em palavras de todos os distintos padrões exibidos por uma espécie. Pode ser composto por uma lista de todos os atos comportamentais ou concentrar-se em classes funcionais de comportamento (GRIER, 1984; DEL-CLARO, 2004).
Para os crustáceos decápodos, destacam-se os trabalhos de Kunz; Ford e Pung (2006), que estabeleceram um etograma na presença de predador para o camarão Palaemonetes pugio Holthuis, 1949 (Caridea: Palaemonidae), e descreveram 12 categorias comportamentais para a espécie. Nove categorias comportamentais distintas foram encontradas por Rorandelli et al. (2007) para o caranguejo aranha Inachus phalangium (Fabricius, 1775) (Brachyura: Majidae), mantido em associação com a anêmona do mar Anemonia viridis (Forskål, 1775). Para o caranguejo de água doce Trichodactylus panoplus (von Martens, 1869) (Brachyura: Trichodactylidae), um total de 15 atos comportamentais foram registrados em condições laboratoriais (ZIMMERMANN et al., 2009). Em estudo sobre o comportamento agonístico de Aegla longirostri Bond-Buckup & Buckup, 1994 (Anomura: Aeglidae), 26 atos foram descritos, nos quais 16 foram considerados agressivos (AYRES-PERES; ARAÚJO; SANTOS, 2011). Palaoro et al. (2013) descreveu 8 atos comportamentais para o lagostim Parastacus brasiliensis (von Martens, 1869) (Astacidea: Parastacidae) em condições laboratoriais. Etograma agonístico realizado por Santos (2013) descreveu 18 atos comportamentais para a espécie Macrobrachium rosenbergii (De Man, 1879) (Caridea: Palaemonidae).
De acordo com Barros (2001), vários fatores podem interferir diretamente no comportamento em crustáceos. Entre eles, a exposição à luz afeta processos fisiológicos e comportamentais, como alimentação e locomoção. (MEYER-ROCHOW, 1994). Por meio do estudo do comportamento em relação aos momentos de luz e escuridão, pode-se demonstrar o período do dia em que o animal apresenta maior atividade e suscetibilidade a predadores, por exemplo (SOKOLOWICZ; AYRES-PERES; SANTOS, 2007). Diferenças comportamentais também podem ocorrer nas fases da reprodução, onde fêmeas ovígeras investem tempo e energia para reprodução e cuidado com os ovos (BAEZA; FERNÁNDEZ, 2002).
Devido à importância ecológica e econômica, e a escassez de pesquisas que envolvam S. seticornis, este trabalho visou fornecer uma melhor compreensão da biologia comportamental da espécie, assim como fornecer uma base de comparação com outros crustáceos decápodos.
OBJETIVOS
Descrever o repertório comportamental exibido por adultos da espécie Stenorhynchus seticornis em condições laboratoriais;
Comparar a frequência dos comportamentos descritos entre machos, fêmeas e fêmeas em condição ovígera;
Comparar a frequência dos comportamentos descritos entre as fases do fotoperíodo.
HIPÓTESES
Neste trabalho foram testadas as seguintes hipóteses:
Hipótese nula - A espécie exibe maior atividade na fase escura do fotoperíodo.
Hipótese alternativa - Machos, fêmeas e fêmeas em condição ovígera exibem comportamentos diferentes entre si;
MATERIAIS E MÉTODOS
OBTENÇÃO E TRANSPORTE DOS ESPÉCIMES
Indivíduos adultos da espécie S. seticornis foram coletados manualmente por mergulho livre, em outubro de 2014 e janeiro de 2015, na praia da Sepultura, Bombinhas, SC (27°08’28.79”S e 48°28’42.82”O) (Figura 1). Todos os indivíduos foram coletados durante o período diurno.
Figura 1: Imagem de satélite da Praia da Sepultura, Bombinhas, SC, onde foram coletados os espécimes de Stenorhynchus seticornis para descrição do repertório comportamental. Modificado de Google Earth.
Depois de capturados, os espécimes foram acondicionados individualmente em potes plásticos de 500 ml com água do local (Figura 2), dispostos em caixas térmicas e transportados vivos ao Laboratório de Biologia Aquática, no Centro de Desenvolvimento Educacional e Tecnológico de Guarapuava (CEDETEG), da Universidade Estadual do Centro-Oeste (UNICENTRO).
Figura 2: Acondicionamento para transporte de Stenorhynchus seticornis vivos. Cada espécime foi mantido individualmente em potes plásticos de 500 ml, com água do local da coleta.
MANUTENÇÃO DOS ESPÉCIMES EM LABORATÓRIO
Em laboratório, os animais foram identificados quanto ao sexo de acordo com as características morfológicas do abdome (machos: formato triangular, fêmeas: formato arredondado) e mensurados quanto à largura da carapaça com auxílio de um paquímetro de precisão de 0,01 mm. Os tamanhos dos espécimes utilizados neste trabalho estão descritos na Tabela 1.
Tabela 1: Relação dos tamanhos dos espécimes (largura da carapaça) de Stenorhynchus seticornis utilizados neste trabalho para a descrição do repertório comportamental.
Categorias Número de indivíduos Menor indivíduo Maior indivíduo Tamanho médio Desvio padrão Machos 6 6,8 mm 15,9 mm 13,0 mm 3,26 mm Fêmeas 6 10,0 mm 14,5 mm 12,12 mm 1,95 mm Fêmeas Ovígeras 6 6,6 mm 12,9 mm 9,93 mm 2,00 mm
Para aclimatação ao ambiente laboratorial, todos os espécimes foram mantidos de cinco a dez dias individualizados com tela plástica em caixas de marfinite de 40 litros, escuras de todos os lados, interligadas em um sistema
recirculante de aproximadamente 250 litros, com um sump para equipamentos. O sistema utilizou uma bomba de recalque (2000 L h-1, Sarlo Better®) distribuindo igualmente a água entre as caixas por torneiras, associadas a um filtro biológico composto por 2 kg de cerâmica porosa e um skimmer (Bubble Magus® NAC7). A qualidade da água foi mantida próxima aos dados obtidos em ambiente natural no dia da coleta, monitorados com testes titulométricos de amônia, nitrito e pH, (Salifert®). A salinidade foi mantida em 35 (refratômetro de mão, Mitutoyo®) e temperatura em 24°C (± 1°C), controlada por um aquecedor com termostato e termômetro de mercúrio. Foi mantido um fotoperíodo de 12 horas utilizando-se um refletor com uma lâmpada fluorescente de 15 w branca (6500K), posicionado acima de cada caixa de aclimatação, ligado a um timmer digital. A sala foi mantida completamente escura.
Diariamente, os caranguejos foram alimentados em horários diferentes (na fase clara e na fase escura do fotoperíodo) em excesso, com ração para peixes ornamentais carnívoros de fundo (Poytara ®), pedaços de músculo de peixe e camarão, com as sobras sifonadas posteriormente. Semanalmente efetuou-se uma troca parcial de água de 20% do volume do sistema recirculante, utilizando-se água marinha artificial obtida pela mistura de água deionizada e sal sintético próprio para aquários marinhos (Fluval Salt ®).
FILMAGENS E CONSTRUÇÃO DO ETOGRAMA
Para a construção do etograma e descrição do repertório comportamental, foram utilizados seis espécimes machos adultos, seis fêmeas adultas e seis fêmeas em condição ovígera (com embriões aderidos aos pleópodos) (n=18). Todos os indivíduos estavam em intermuda e com apêndices íntegros. Após a aclimatação laboratorial, cada um dos espécimes foi transferido individualmente para um aquário de observação, interligado em paralelo ao sistema recirculante de aclimatação. Cada aquário de observação (seis aquários, 0,45 m x 0,20 m x 0,30 m) possuía os vidros laterais e traseiro escuros, com rochas calcárias e um substrato composto por conchas moídas. As rochas calcárias foram arranjadas de forma que o animal estivesse sempre visível pelo vidro frontal e a movimentação de pessoas no laboratório foi restrita nesta fase do trabalho, bem como a sala se manteve escura. Sobre cada aquário utilizou-se um refletor com uma lâmpada fluorescente de 15 w
branca (6500K), ligada ao mesmo timmer das caixas de aclimatação, mantendo-se um fotoperíodo de 12 horas.
Cada espécime foi introduzido individualmente nos aquários de observação e mantidos ali por 24 horas. Após isso, foram filmados por 24 horas consecutivas, com o uso de câmeras de segurança de média resolução (Sony® Infrared SO, 1400 linhas,811 x 508 pixels), posicionadas a aproximadamente 30 cm do vidro frontal de cada aquário (Figura 3). As imagens obtidas foram armazenadas em um sistema de captação de vídeo-imagens digitais tipo DVR (Alartec®), com disco rígido próprio (2Gb). Na fase escura do fotoperíodo, a luminosidade necessária foi proporcionada por lâmpadas tipo L.E.D. (Light Emitting Diode) infravermelhos acoplados nas câmeras, já que crustáceos decápodos não enxergam essa faixa do espectro luminoso (GOLDSTEIN; DUBOFSKY; SPANIER, 2015). Os espécimes não foram alimentados nos aquários de observação.
Figura 3: Filmagem com uso de câmeras de segurança para descrição do repertório comportamental de Stenorhynchus seticornis em laboratório.
As descrições comportamentais foram realizadas pelo método animal focal (ALTMANN, 1974), amplamente empregado em estudos de comportamento em condições de cativeiro (DEL-CLARO, 2004). Neste método, um indivíduo é o foco das observações durante um determinado período amostral (SABINO, 1999). Assim, para cada espécime, foram analisados 10 minutos aleatórios de cada hora filmada, totalizando 24 conjuntos de dados comportamentais para cálculo de médias. Os minutos analisados foram transformados em segundos, totalizando 14.400 segundos
de observação, sendo 7.200 segundos da fase clara e 7.200 segundos da fase escura do fotoperíodo por indivíduo.
Os comportamentos exibidos foram registrados para construção do etograma, utilizando os conjuntos de dados de machos, fêmeas e fêmeas ovígeras (n=18, 259.200 segundos). Os atos comportamentais descritos também foram agrupados em categorias comportamentais distintas, e calculados em relação à sua frequência de ocorrência. A frequência total dos atos comportamentais exibidos pela espécie S. seticornis, foi calculada utilizando os conjuntos de dados de machos e fêmeas (n=12, 172.800 segundos), visto que fêmeas em condição ovígera podem apresentar estratégias comportamentais diferenciadas.
ANÁLISES ESTATÍSTICAS
Para as análises estatísticas, os indivíduos foram agrupados em três grupos distintos: machos, fêmeas e fêmeas ovígeras. Para cada grupo, utilizou-se os dados de 6 espécimes, os quais foram observados individualmente por 14.400 segundos, totalizando 86.400 segundos de observação.
O tempo dedicado a cada categoria comportamental foi comparado entre os grupos de indivíduos (machos, fêmeas e fêmeas ovígeras) e entre a fase clara e escura do fotoperíodo. Para todas as comparações (ANOVA one-way, α=0,05 e Tukey HSD a posteriori), os pressupostos de normalidade e de homogeneidade de variância foram alcançados (Shapiro-Wilk e Levene, α=0,05) (ZAR, 1996). Todas as análises estatísticas foram realizadas com o Software R Cran Project v. 3.2.1 (2015), utilizando o pacote Vegan.
RESULTADOS
Foram registrados quinze atos comportamentais, separados em quatro categorias: autolimpeza, imobilidade, alimentação, e deslocamento. Todos os atos foram registrados para todos os grupos (machos, fêmeas e fêmeas ovígeras), nas duas fases do fotoperíodo (Tabela 2).
A espécie Stenorhynchus seticornis dedicou-se a maior parte do tempo em atividades relacionadas à autolimpeza (31,98%), seguida por imobilidade (31,28%), alimentação (20,02%) e deslocamento (16,72%) (n=12) (Tabela 3).
Tabela 2: Descrição dos atos comportamentais exibidos por machos, fêmeas e fêmeas ovígeras da espécie Stenorhynchus seticornis em condições laboratoriais (n=18).
Alimentação
Vasculhando substrato: Animal revira com os quelípodos e pereiópodos o substrato, ou verifica fendas nas rochas.
Comendo: Animal conduz o alimento até a boca com os quelípodos e o processa com os aparatos bucais.
Autolimpeza
Limpeza Abdome: Animal limpa com os quelípodos o abdome em sua face externa.
Limpeza Antênula: Animal limpa com os quelípodos as antênulas. Limpeza Carapaça: Animal limpa com os quelípodos ou com o quinto par de pereiópodos a região dorsal da carapaça.
Limpeza Maxilípedes: Animal limpa com os quelípodos os maxilípedes.
Limpeza Pendúnculo Ocular: Animal limpa com os quelípodos o pedúnculo ocular.
Limpeza Pereiópodos: Animal limpa com os quelípodos os pereiópodos em todos os artículos, mais comum na altura do ísquio e dáctilo.
Limpeza Pleópodos: Animal flexiona o abdome e limpa os pleópodos (e embriões quando presente) com os quelípodos.
Limpeza Quelípodos: Animal limpa com um quelípodo o quelípodo oposto, na altura da base do dedo móvel e dedo fixo.
Limpeza Rostro: Animal limpa com os quelípodos o rostro, da base à ponta.
Deslocamento
Caminhando: Deslocamento lento ou rápido com pereiópodos (exceto quelípodos) sobre substrato e rocha.
Escalando o vidro: Animal tenta escalar o vidro do aquário com pereiópodos.
Imobilidade
Imobilidade total: Animal permanece imóvel, exceto antênulas que vibram.
Imobilidade parcial: Animal permanece parado, sem se deslocar, mas com movimentos lentos de pereiópodos e quelípodos.
Tabela 3: Frequência relativa dos atos comportamentais exibidos por adultos da espécie
Stenorhynchus seticornis em condições laboratoriais (n=12).
Categorias comportamentais Atos Comportamentais Frequência relativa
(%) Alimentação Comendo 2,14 Vasculhando Substrato 17,88 Autolimpeza Limpeza Abdome 2,61 Limpeza Antênulas 0,37 Limpeza Carapaça 0,99 Limpeza Maxilípedes 0,83
Limpeza Pedúnculo Ocular 0,52
Limpeza Pereiópodos 19,64
Limpeza Pleópodos e embriões 5,04
Limpeza Quelípodos 1,30 Limpeza Rostro 0,68 Deslocamento Caminhando 9,40 Escalando o vidro 7,32 Imobilidade Imobilidade total 14,35 Imobilidade parcial 16,93 Total = 100
Os machos adultos (n=6), durante a fase clara do fotoperíodo, mantiveram-se a maior parte do tempo em atividades relacionadas à autolimpeza (49,1%), seguida de imobilidade (36,95%), alimentação (7,86%) e deslocamento (6,09%) (Figura 4). Os atos comportamentais mais representativos nesta fase foram a limpeza dos pereiópodos (Tabela 4) e a imobilidade parcial. Durante a fase escura, os machos exibiram mais atos relacionados à categoria deslocamento (37,8%),
seguida de imobilidade (35,63%), alimentação (15,49%) e autolimpeza (11,08%) (Figura 4). Os atos comportamentais mais representativos nesta fase foram a escalada do vidro (Tabela 4) e a imobilidade parcial. Alguns atos comportamentais exibidos por machos são apresentados na Figura 5.
Figura 4: Frequência relativa das categorias comportamentais exibidas por machos adultos da espécie Stenorhynchus seticornis em condições laboratoriais (n=6), nas fases clara e escura do fotoperíodo.
Figura 5: Comportamentos descritos e exibidos em machos de Stenorhynchus seticornis. A) limpeza rostro; B) limpeza pereiópodos; C) limpeza quelípodos D) escalando o vidro.
0% 20% 40% 60% 80% 100%
Fase Clara Fase Escura
Alimentação Deslocamento Autolimpeza Imobilidade
As fêmeas adultas (n=6), durante o a fase clara do fotoperíodo, mantiveram-se a maior parte do tempo em atividades relacionadas à autolimpeza (47,62%), seguida de imobilidade (38,56%), alimentação (9,71%) e deslocamento (4,11%) (Figura 6). Os atos comportamentais mais representativos nesta fase foram a limpeza dos pereiópodos e a imobilidade total (Tabela 4). Durante a fase escura, as fêmeas exibiram mais atos relacionados à categoria alimentação (47%), seguida de autolimpeza (20,11%), deslocamento (18,92%) e imobilidade (13,97%) (Figura 6). Os atos comportamentais mais representativos nesta fase foram a procura no substrato e a caminhada (Tabela 4). Alguns atos comportamentais exibidos por fêmeas são apresentados na Figura 7.
Figura 6: Frequência relativa das categorias comportamentais exibidas por fêmeas adultas da espécie Stenorhynchus seticornis em condições laboratoriais (n=6), nas fases clara e escura do fotoperíodo.
As fêmeas em condição ovígera (n=6), durante o a fase clara do fotoperíodo, mantiveram-se a maior parte do tempo em atividades relacionadas à autolimpeza (52,92%), seguida de imobilidade (27,57%), alimentação (10,51%) e deslocamento (9%) (Figura 8). Os atos comportamentais mais representativos nesta fase foram a limpeza dos pleópodos e embriões (Tabela 4, Figura 7E) e a imobilidade total. Durante a fase escura, as fêmeas exibiram mais atos relacionados à categoria autolimpeza (35,52%), seguida de deslocamento (30,33%) alimentação (28,74%), e imobilidade (5,41%) (Figura 8). Os atos comportamentais mais representativos nesta fase foram a caminhada, seguidas pela procura no substrato e limpeza dos pleópodos e embriões (Tabela 4).
0% 20% 40% 60% 80% 100%
Fase Clara Fase Escura
Alimentação Deslocamento Autolimpeza Imobilidade
Figura 7: Comportamentos descritos e exibidos em fêmeas de Stenorhynchus seticornis. A) limpeza rostro; B) limpeza pereiópodos; C) limpeza da região dorsal da carapaça com o quinto par de pereiópodos; D) limpeza quelípodos; E) limpeza abdome; F) fêmea em condição ovígera limpando os embriões aderidos aos pleópodos na fase clara.
Figura 8: Frequência relativa das categorias comportamentais exibidas por fêmeas em condição ovígera espécie Stenorhynchus seticornis em condições laboratoriais (n=6), nas fases clara e escura do fotoperíodo. 0% 20% 40% 60% 80% 100%
Fase Clara Fase Escura
Alimentação Deslocamento Autolimpeza Imobilidade
Tabela 4: Frequência relativa (%) dos atos comportamentais exibidos por adultos da espécie
Stenorhynchus seticornis em condições laboratoriais, separados por categorias e fases do fotoperíodo (n=6 para cada categoria). M=machos, F=fêmeas e OV=fêmeas ovígeras.
Categorias e atos comportamentais Fase Clara Fase Escura
M F OV M F OV Alimentação Comendo 1,42 1,84 2,32 1,71 3,58 1,63 Vasculhando Substrato 6,44 7,87 8,19 13,78 43,42 27,11 Autolimpeza Limpeza Abdome 2,01 5,05 2,83 1,0 1,66 2,37 Limpeza Antênulas 0,37 0,90 2,21 0,01 0,19 0,49 Limpeza Carapaça 2,04 1,44 1,38 0,26 0,20 0,48 Limpeza Maxilípedes 0,41 1,55 0,83 0,23 1,15 2,26 Limpeza Pedúnculo Ocular 0,35 0,96 0,21 0,53 0,24 0,04 Limpeza Pereiópodos 38,88 25,02 10,81 8,43 6,22 3,96 Limpeza Pleópodos 0,67 11,05 33,58 0,05 9,11 24,88 Limpeza Quelípodos 3,93 0,97 0,69 0,25 0,05 0,82 Limpeza Rostro 0,44 0,68 0,38 0,32 1,29 0,22 Deslocamento Caminhando 3,44 2,64 8,01 17,34 14,17 28,34 Escalando o vidro 2,65 1,47 0,99 20,46 4,75 1,99 Imobilidade Imobilidade total 14,44 30,36 16,61 10,10 2,49 1,43 Imobilidade parcial 22,51 8,20 10,96 25,53 11,48 3,98 Total = 100 100 100 100 100 100
De maneira geral, o tempo dedicado a todas as categorias comportamentais apresentaram algum tipo de diferença quando comparando os grupos e as fases do fotoperíodo. Os comportamentos relacionados ao deslocamento são mais intensos na fase escura do fotoperíodo para todos os grupos (F=49,49; p=0,00) (Figura 9 A). Fêmeas e fêmeas ovígeras permanecem mais imóveis durante a fase clara do fotoperíodo e reduzem este comportamento durante a fase escura, enquanto os
machos mantém o comportamento de imobilidade similar entre as fases claro e escura (F=38,64; p=0,00) (Figura 9 B). A autolimpeza é uma atividade mais realizada durante a fase clara para machos e fêmeas, enquanto as fêmeas ovígeras também exibem este comportamento na fase escura (F=9,98; p=0,00) (Figura 9 C). Os comportamentos relacionados à alimentação são maiores na fase escura para todos os grupos, porém as fêmeas e as fêmeas ovígeras dedicam mais tempo a isso que os machos (F=24,33; p=0,00) (Figura 9 D).
Figura 9: Categorias comportamentais observadas em Stenorhynchus seticornis em laboratório. Valores médios em escala LogX+1 para as quatro diferentes categorias: alimentação (A), imobilidade (B), auto limpeza (C) e deslocamento (D). F-FC = Fêmea fase clara; F-FE = Fêmea fase escura; FO-FC = Fêmea ovígera fase clara; FO-FE = Fêmea ovígera fase escura; FO-FC = Macho fase clara; M-FE = Macho fase escura. Linhas pontilhadas = Desvio padrão.
DISCUSSÃO
Os comportamentos identificados neste trabalho para a espécie Stenorhynchus seticornis são similares àqueles descritos para outros crustáceos decápodos com o repertório comportamental conhecido (RORANDELLI et al., 2007; ZIMMERMANN et al., 2009; PALAORO et al., 2013; TREVISAN, MAROCHI; MASUNARI, 2014). As classificações dos atos variam de acordo com cada autor, porém também são relacionados à imobilidade, deslocamento, alimentação e autolimpeza.
Um dos comportamentos mais frequentes em S. seticornis foram aqueles relacionados à imobilidade. Manter-se imóvel a maior parte do tempo pode ser uma adaptação contra a predação para esta espécie, fato observado em Trichodactylus panoplus e nos eglídeos Aegla schmitti e A. longirostri (ZIMMERMANN et al., 2009; AYRES-PERES; ARAÚJO; SANTOS, 2011; TREVISAN, MAROCHI; MASUNARI, 2014). O lagostim Parastacus brasiliensis, passa a maior parte do tempo em atividades de enterramento, seguido pela imobilidade (PALAORO et al., 2013) e o caranguejo marinho Inachus phalangium, dedica grande parte do tempo decorando o corpo com materiais do ambiente (RORANDELLI et al., 2007), atividades também relacionadas em evitar a predação e não desempenhadas por S. seticornis.
Sabe-se que o sucesso ecológico e evolutivo de muitos organismos depende, entre outros fatores, da sua habilidade em lidar com as pressões da predação (TAYLOR, 1984). Muitos organismos (terrestres e marinhos) exibem múltiplas adaptações para evitá-la, como modificações morfológicas na cor, odor e no comportamento (MANRÍQUEZ et al., 2008).
Outro comportamento anti-predação em crustáceos decápodos é adotar um hábito com mais atividades desempenhadas no período noturno, reduzindo assim as chances de contato com predadores diurnos de orientação visual (COLLINS et al., 2006; TREVISAN; MAROCHI; MASUNARI, 2014). O fato de S. seticornis possuir hábitos de maior atividade na fase escura foi confirmado pelas observações em laboratório, já que no contexto geral as atividades de deslocamento e alimentação são mais frequentes na fase escura do fotoperíodo. Além disso, há registros de S. seticornis na dieta natural da garoupa vermelha Epinephelus morio (Valenciennes, 1828), predador típico do infra litoral consolidado nos ambientes marinhos, os quais tendem a se alimentar, e serem mais ativos durante o dia (GIMÉNEZ et al., 2001).
Adotar hábitos com maior deslocamento na fase escura do fotoperíodo é comum em Decapoda, e já foi registrado para as espécies marinhas Litopenaeus vannamei (Boone, 1931) (Dendrobranchiata, Penaeoidea), I. phalangium e Scyllarides latus (Latreille, 1803) (Palinura, Scyllaridae) (ver SANTOS; FREIRE; PONTES, 2013; RORANDELLI et al., 2007; GOLDSTEIN; DUBOFSKY; SPANIER, 2015) e para as espécies de água doce T. panoplus, Macrobrachium australiense Holthuis, 1950 (Caridea, Palaemonidae), P. brasiliensis, Aegla longirostri, A. schmitti e A. manuinflata (Anomura, Aeglidae) (ver SOKOLOWICZ; AYRES-PERES; SANTOS, 2007; LAMMERS; WARBURTON; CRIBB, 2009; ZIMMERMANN et al., 2009; AYRES-PERES; ARAÚJO; SANTOS, 2011; PALAORO et al., 2013; TREVISAN; MAROCHI; MASUNARI, 2014)
Durante o deslocamento, S. seticornis exploraram todo o aquário de observação, caminhando pelo substrato e pelas rochas com os apêndices locomotores (do 2° ao 5° pereiópodo), certas vezes escalando os vidros. O ato de escalar os vidros do aquário utilizado em experimentos de observação já foi relatado para P. brasiliensis, T. panoplus e A. schmitti (ZIMMERMANN et al., 2009; PALAORO et al., 2013; TREVISAN; MAROCHI; MASUNARI, 2014), e certamente indicam que as áreas restritas do ambiente laboratorial são menores do que aquelas áreas de atuação no ambiente natural. Ao escalarem os vidros do aquário, eglídeos e lagostins podem exibir comportamentos de natação (flip abdominal característico), o que não ocorre em Brachyura, já que possuem o abdômen reduzido.
Ainda, assim como as atividades de deslocamento, os comportamentos relacionados à alimentação de S. seticornis são mais exibidos na fase escura do fotoperíodo, e já discutidas em relação à sua importância anti-predação, também observado por Rorandelli et al. (2007) para o caranguejo I. phalangium. Porém, vale salientar que durante o período de aclimatação, todos os indivíduos aceitaram alimento oferecido em qualquer horário. Embora com hábitos alimentares noturnos, S. seticornis pode modificar seu comportamento quando detectam quimicamente a presença de alimento. Experimentos laboratoriais provaram que machos de A. schmitti se alimentam mais no escuro, porém aceitam alimento na fase clara do fotoperíodo (TREVISAN; MAROCHI; MASUNARI, 2014), assim como A. longirostri, que alimenta-se em qualquer horário do dia em que o alimento for oferecido (AYRES-PERES; ARAÚJO; SANTOS, 2011). Em espécies importantes comercialmente, esta é uma informação de interesse para eventual situação de
carcinicultura, e já descrita para os siris marinhos Callinectes ornatus Ordway, 1863 e C. danae Smith, 1869 (Brachyura: Portunidae) por Reigada (2002), e para os camarões marinhos L. vannamei por Pontes e Arruda (2005) e Farfantepenaeus subtilis (Pérez Farfante, 1967) por Nunes; Goddard e Gesteira (1996).
Outra informação importante levantada aqui é o fato da espécie S. seticornis dedicar boa parte do seu tempo em comportamentos relacionados à autolimpeza, incomum entre os Majoidea. A espécie I. phalagium, não exibe nenhum tipo de comportamento relacionado a autolimpeza e, ao contrário disso, decora sua carapaça com organismos sésseis encontrados no ambiente (RORANDELLI et al., 2007). Os comportamentos relacionados à decoração do próprio exoesqueleto com finalidades de camuflagem são comuns na Superfamília que abrange as espécies comumente conhecidas como “caranguejos-aranha”, mas ausente em S. seticornis (WICKSTEN, 1993; GUINOT, 2012).
De acordo com Bauer (1981, 1989, 2002, 2004), comportamentos de autolimpeza previnem incrustações no exoesqueleto, sendo comum em muitas espécies de crustáceos, principalmente camarões. O camarão carídeo Heptacarpus pictus Stimpson, 1851, por exemplo, dedica até 70% de sua atividade total em autolimpeza (BAUER, 1977), enquanto o caranguejo T. panoplus, o lagostim P. brasiliensis e o anomuro A. schmitti dedicam tempos mínimos a esta atividade (ZIMMERMANN et al., 2009; PALAORO et al., 2013; TREVISAN; MAROCHI; MASUNARI, 2014).
Em S. seticornis machos e fêmeas exibem os comportamentos de autolimpeza, principalmente, durante a fase clara do fotoperíodo, e limpam principalmente os pereiópodos. As fêmeas em condição ovígera dedicam tempo similar a autolimpeza, independente da fase do fotoperíodo e limpam mais os pleópodos com embriões. Segundo Bauer (2004), os pereiópodos são importantes sensorialmente e estão constantemente em contato com o substrato e, dessa forma, são mais propensos a incrustações. Devido à necessidade de garantir proteção à prole e melhor eficiência para a eclosão de larvas, fêmeas em condição ovígera investem mais energia em comportamentos de manutenção dos embriões do que aquelas não ovígeras (Bauer, 1989). Experimentos com a remoção dos quelípodos em fêmeas ovígeras do caranguejo Cyrtograpsus angulatus (Dana, 1851) (Brachyura: Varunidae) provaram que a epibiose do exoesqueleto aumenta, assim como aumenta o acúmulo de detritos nos pleópodos, diminuindo a chance do
embrião completar seu desenvolvimento e reduz taxas de fertilidade à zero (SILVA; LUPPI; SPIVAK, 2003).
O comportamento de autolimpeza utilizando o quinto par de pereiópodos apresentado aqui para S. seticornis também merece destaque. Tal comportamento é bem relatado para crustáceos da Infraordem Anomura, onde o apêndice é reduzido e sem função de locomoção, sendo utilizados exclusivamente para limpeza do cefalotórax, cavidades branquiais, abdome e pleópodos, com embriões ou não (MARTIN; FELGENHAUER, 1986; TREVISAN; MAROCHI; MASUNARI, 2014). Entretanto, em caranguejos da Infraordem Brachyura, são escassos os trabalhos que abordam a autolimpeza com uso do último par de pereiópodos, destacando-se apenas a família Portunidae, únicos entre os caranguejos que possuem o apêndice modificado em forma de remo (BAUER, 1981).
CONCLUSÕES
Este trabalho apresenta informações importantes sobre a biologia básica de S. seticornis. Em condições laboratoriais, a espécie exibe comportamentos já conhecidos para outros Decapoda, relacionados à autolimpeza, imobilidade, alimentação e deslocamento. O fato de manter-se imóvel boa parte do tempo é uma possível adaptação contra predadores de ação visual. Stenorhynchus seticornis é mais ativo no período noturno, pois em laboratório dedicam mais atividades relacionadas ao deslocamento e alimentação na fase escura do fotoperíodo. No caso de futuras tentativas de cultivo, vale salientar que S. seticornis aceita alimento sempre que oferecido.
Ainda, a espécie S. seticornis destaca-se entre os Majoidea (superfamília dos “caranguejos aranha”) por não decorar seu corpo, e por exibir nove comportamentos de autolimpeza, e entre os caranguejos Brachyura, pois dedica a maior parte do tempo em atividades de autolimpeza, o que é mais comum em camarões. Fêmeas ovígeras mantêm uma atividade de limpeza do corpo constante (independente da luz), principalmente dos pleópodos e embriões, com possíveis implicações nas taxas de eclosão de larvas.
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