ESTIMAÇÃO DE COMPONENTES DA VARIÂNCIA NA CULTIVAR DE MILHO CENTRALMEX'
AFÕNSO CELSO CANDEIRA VALOIS2 e josÉ BRANCO DE MIRANDA FILHO3 RESUMO - Utilizando dados de produção de grãos advindos de quatro esquemas de cruzamentos na culti- var de milho (Zea inays L.) Centralmex,foram estimadas as variânciasgenéticas aditiva (õj,) e dominante (õ&)yariáncia fenotípica (õ.) ,relaçâo além da depressão causada pela endogamia. A análise glo- bal realizada conduziu a obtenção dos valores de â. - 3,3494 x 10 (kg/planta),
4
0,6033 x 10 (kg/planta), relação õL) / ' -2Ã - 0,180 e depressão causada pela endogamia de 39,5%. Podem ter ocor-
rido possíveis distorções das estimativas devido à seleção para prolificidade, depressão pela endogamia, restrições de freqüiincia gênica e erro aleat6rio associado às estimativas dos componentes de variância. Termos para indexação: métodos de seleção, variâncias genéticas, variáncia fenotípica, endogamia, análise genética.
ESTIMATION OF VARIANCE COMPONENTS IN THE MAIZE CULTIVAR CENTRALMEX ABSTRACT - Utilizing data of seed production form four mating schemes in maize (Zea meys Li cv. Centralmex, the additive genetic variance (Ü). dominant genetic variance (á), phenotypicvariance
/ relation and inbreeding depression were estimated. Estiniates were - 3.3494 x 1 0 (k9/plant), à0 a 0.6033 x 10 4 1kg/planO, âIô a 0.180 and inbreeding depression of 39.5%.
Possible bias of estimates, might be due to selection for prolific plants, inbreeding depression, restric-tion to allele frequency and error associated to variance components estimates observed in this work. Index terms: selection methods, genetic variances, phenotypic variance, inbreeding, genetic analysis.
INTRODUÇÃO
Em programas de melhoramento genético, as es-tiniativas dos componentes da variância genotípica são de ampla aplicabilidade, pois é da maior ou menor amplitude de variabilidade genética que de-pendem tanto o método a ser aplicado como a po-pulação a ser empregada. Os trabalhos de Subandi & Compton (1974) e Silva & Hallauer (1975), den-tre outros, apresentam estimativas dos componen-tes da variSncia genética em milho envolvendo, de uma maneira geral, populações F2, variedades de polinização livre e variedades sintéticas. Para o caso específico da variedade Centralmex MI-VI, Segovia (1976) encontrou valores de 0,2042 e 3,89 x io lcg/planta para os parâmetros variância
Aceito para publicação em 29 de fevereiro de 1984. Parte de Tese de Doutoramento do primeiro autor, apresentada à Escola Superior de Agricultura "Lula de Queiroz", para obtenção do grau de Doutor.
Eng?. Agr9, M.Sc., Dr., EMBRAPA/Assessoria da Dire-toria Executiva. Caixa Postal 04.0315, CE? 70333 Brasilia, DF.
Eng?- Agi?, M.Sc., Dr., Prof.-Adjunto da USPIESALQ. Caixa Postal 83, CEP 13400 Piracicaba, SP.
genética (ô) e variância genética aditiva respectivamente. Esses e outros trabalhos desenvol-vidos visando identificar o tipo de variância genéti-ca predominante no controle de genéti-caracteres, in-cluindo a produção de grãos, mostraram ser a va-riância genética aditiva o principal componente da variância genética total. O sucesso do melhoramen-to intrapopulacional depende dessa variância, pois é de sua magnitude que vai depender o êxito do processo seletivo (Miranda Filho & Vencovsky 1972). Médias das estimativas da variância aditiva e variância dominante da produção de grãos, en-volvendo resultados de 99 experimentos, são for-necidas por Hallauer & Miranda Filho (1981). As estimativas médias foram, respectivamente, 4,691 10-4 e 2,868 x 10, referentes a unidades em kg/planta. A relação ôbIêk foi estimada como 0,9377 na média dos 99 experimentos. Tais expe-rimentos incluem populações F2, sintéticos, varie-dades de polinização livre, cruzamentos intervarie-tais e compostos. Os autores fornecem, ainda, a distribuição das estimativas da variância aditiva pa-ra cada tipo de população. Os valores de algumas estimativas individuais podem ser encontrados nos
trabalhos de Ramalho (1977) e Miranda Filho & Vencovsky (1972).
No referente aos efeitos epistáticos, os traba-lhos desenvolvidos por Sprague & Thomas (1967) e Stuber & Moil (1969) mostraram resultados sig-nificativos. No entanto, outros trabalhos (Osório 1972, Silva & Hallauer 1975) evidenciaram que es-ses efeitos podem ser considerados desprezíveis. Em termos gerais, os efeitos epistáticos podem ser importantes em certas combinações genotípicas que, no entanto, não são freqüentes;isso conduz a que esses efeitos não sejam considerados na maio-ria das estimativas dos componentes de variância, os quais envolvem procedimentos estatísticos com-plexos nos quais estão implícitos erros de estimati-va de grande magnitude. Entretanto, os autores re-conhecem que cruzamentos entre linhagens-elites de milho têm mostrado evidências de efeitos epis-táticos.
As estimativas dos componentes de variação ge-nética são obtidas através de delineamentos gené-ticos (esquema de cruzamento) apropriados e se baseiam, fundamentalmente, no grau de parentes-co entre os indivíduos que parentes-constituem as progênies geradas nos cruzamentos. Os fundamentos dos di-versos esquemas são fornecidos por Comstock & Robinson (1948 e 1952) e Kempthorne (1973), dentre outros. Hallauer & Miranda Filho (1981) fornecem detalhadamente os diversos esquemas utilizados para estimação dos componentes da va-riância em milho. Dentre os diversos esquemas, aquele conhecido por delineamento 1 (Comstock & Robinson 1948) tem sido bastante utilizado.
O esquema de auzamentos em cadeia, confor-me sugerido por Lonnquist (1961), asseconfor-melha-se, de certo modo, ao delineamento 1. Porém não constam na literatura os fundamentos teóricos daquele esquema de auzamento para fins de esti-mação dos componentes da variância genética.
O presente trabalho apresenta os resultados de estimação dos componentes da varUncia genética e fenotípica na variedade de milho Centralmex, em estádio avançado de seleção, com base em es-quemas de cruzamento ou geração de progênies.
MATERIAL E MÉTODOS
Como material básico para o desenvolvimento do tra-balho, foi utilizada a variedade antralmex MI-VI, que
tem como origem o cruzamento entre as variedades Pira-mex e América Central, que foi efetuado, no ano de 1963, no Departamento de Genética da Escola Superior de Agri-cultura Lula de Queiroz, em Piracicaba, SP (Patemiani etal. 1977).
A variedade Centralmex MI-VI foi formada após a exe-cução de seis ciclos de seleção recorrente entre e dentro de famílias de meios-irmãos, tendo como base a variedade Centralmex original, e tem apresentado uma produção acima de 6.000 kg/ha (Segovia & Paterniani 1975). É pro-vável que se trate de uma variedade possuidora de alta fre-qüência de genes favoráveis e ampla variabilidade genética. Possui largo emprego em plantios comerciais no Estado de São Paulo e em outros locais do território brasileiro.
O campo de milho da variedade Centralmex MI-VI foi plantado, em 1977178, na área experimental do De-partamento de Genética da Escola Superior de Agricultu-ra Luiz de Queiroz, em PiAgricultu-racicaba, SP, onde se realizaAgricultu-ram polinizações manuais. O campo foi dividido em quatro lo-tes contendo, aproximadamente, o mesmo número de plantas representativo de uma população, sendo realizados os seguintes tipos de polinizações:
Lote 1: cruzamento recíproco com auto-fecundação da segunda espiga (método de avaliação de progênies de irmãos germanos). Esquema !GRS.
Lote 2: cruzamento recíproco sem auto-fecundação (mé-todo de avaliação de progênies de innãos germa-nos). Esquema IGR.
I.ote 3: cruzamento em cadeia -1 x 2,2 x 3,... (n -1) xn, nxl (método de avaliação de progênies de ir-mãos germanos). Esquema IGC.
Lote 4: auto-fecundação das primeiras espigas (método de avaliação de progênies S1). Esquema S. Após a colheita, cada espiga foi debulhada individual-mente, procedendo-se à mistura de sementes dos cruza-mentos recíprocos de maneira independente para cada te correspondente. Assim, resultaram 66 progênies do lo-te 1, 101 progênies do lolo-te 2, 133 progênies do lolo-te 3 e 132 progênies do lote 4. Nos lotes 1 e 2, nem todos os cruzamentos recíprocos produziram duas espigas; conse-qiientemente, algumas progênies foram avaliadas em ex-perimentos com maior número de repetições, de acordo com a disponibilidade de sementes.
Para fins práticos, no esquema !GC, utilizou-se uma metodologia tal que, em cada dia de polinização, comple-tou-se uma cadeia de cruzamentos. Também, em virtude de problemas de polinização e acamamento, ocorreram di-versas falhas de progênies em cada cadeia. Assim, o con-junto total de progênies obtidas foi considerado como wn
conjunto de progênies de irmãos germanos.
Os experimentos de avaliação foraminsta!adosnoBair-ro de Água Santa, município de Piracicaba, no ano
agríco-la
de 1978179. com diferentes números de tratamentos distribuídos em experimentos com número diferente de repetições, de acordo com a disponibilidade de sementes. Os experimentos com as progênies oriundas de cada lote foram assina definidos:ESTIMAÇÃO DE COMPONENTES EL3U
Experimento 1: delineamento em blocos casualizados, - com 36 tratamentos e seis repetições;
progênies do lote 1. Esquema IGRS. Experimento 2: delineamento em látice 6 x 6, com três
repetições, contendo seis parcelas da va-riedade Centralmex MI-VI como teste-munha em cada repetição; os demais tra-tamentos corresponderam à progênies do lote 1. Esquema IGRS.
Experimento 3: delineamento em látice 9 x 9, com cinco repetições; progênies do lote 2. Esquema IGR.
Experimento 4: delineamento em blocos casualizados, com 25 tratamentos e duas repetições; 20 progênies do lote 2 mais cinco trata-mentos representados pela variedade Centralmex MI-VI. Esquema IGR. Experimento 5: delineamento em látice 10 x 10, com
três repetições; progênies do lote 3. Es-quema IGC.
Experimento 6: delineamento em látice 6 x 6, com duas repetições; 33 progênies do lote 3 mais três tratamentos representados pela va-riedade cntralmex MI-VI. Esquema IGC. Experimento 7: delineamento em látice 10 x 10, com três repetições; progênies do lote 4. Es-quema S.
Experimento 8: delineamento em látice 6 x 6, com duas repetições; 32 progênies do lote 4 mais quatro tratamentos com a variedade centralmex MI-VI. EsquemaS5.
Nesses experimentos foram utilizadas parcelas de 5 m, espaçadas por 1 m, com 25 plantas espaçadas de 0,20 m.
As análises da variância foram efetuadas de acordo com o delineamento experimental usado. Porém, como não foi detectada eficiência para o delineamento em lá-tice (Tabela 4), todas as análises foram conduzidas como blocos casualizados. Em cada caso, o número de graus de liberdade de tratamentos foi decomposto para permitir uma análise da variância entre progênies, que constituem a fonte de variação de maior interesse no presente estudo. Assim, o modelo de blocos casualizados para a análise en-tre progênies utilizado foi o seguinte:
= m+ pi + b + sendo:
produção de grãos, corrigida para 25 plantas por par-cela e umidade 15,5%, da progênie ida repetição j; m: média geral das progênies, no experimento; p: efeito aleatório de progênies; pi-' N (0 1
efeito aleatório de repetições; b á ".' N (0, a);
erro experimental associado à parcela ij;esN (0, 02). Na correção dos dados de peso de grãos lara 25 plan-tas por parcela e umidade constante de 15,5%, foi utiliza-da a fórmula que corresponde a uma extensão utiliza-daquela apresentada por Zuber (1942), incluindo a correção si-multânea para teor de umidade e número de plantas.
O esquema para a realização das análises da variância para peso corrigido de grãos está apresentado na Tabela 1, na qual da fonte de variação devido a tratamentos (pro-gênies + testemunhas), somente consta a de pro(pro-gênies.
Em decorrência de os experimerstos constarem de di-ferentes números de tratamentos e repetições para cada método, houve a necessidade de utilizar médias pondera-das na obtenção pondera-das estimativas. Primeiramente, foram es-timadas as variâncias genéticas entre progênies (õ,), atra-vés da utilização da esperança dos quadrados médios E (QM) indicados na Tabela 1. Na Tabela 4, estão apresen-tadas as características gerais de todos os experimentos de avaliação de progênies.
Nos experimentos com testemunha (Tabela 1), oqua-drado médio devido a progênies (Q 2 ) foi calculado com médias de progênies fornecidas pelas análises prelimina-res.
As estimativas da variância entre progênies (õ) e respectivo erro {
ç' (õ)]
, bem como da variáncia re-sidual (ô2 ), foram obtidas como se segue:- (Q2-Q3)fr ;õ2 = e
2ÍJ%
[r2 n 2 + 2 a 3 + 2 j- r2 Q2 2 Q3 2 )L'aWello&
+
Vencovsky 1974).
Nessas expressões, tem-se:
r, n 2 e n 3 : número de repetições e número de graus deli-berdade de progênies e do resíduo, respectiva-mente;
Q2 e Q 3 : quadrado médio de progênies e do resíduo, respectivamente (Tabela 1).
Para cada esquema de cruzamentos foi obtida a média ponderada da estimativa da variância genética de progê-nies, através dos coeficientes (k 5 e k 2 ) relativos aos dois experimentos em cada esquema. Os coeficientes k 1 e k 2 correspondem ao universo da estimativa do erro da va-riância de progênies, ou seja:
TABELA 1. Esquema da análise da variáncia de progênies no delineamento em blocos casualizados.
FV GL QM E(QM)
Blocos r-1
Progénies n-1 02 02 + ro
Erro (r-1 ) (t-1 ) 03 a2
r: número de repetições; n: número de progênies avaliadas;
- [sr(a)]
-% ek 2 - [vo)] '
onde V (â) e V (õ) referem-se às estimativas da va-riância de progônies dos dois experimentos relativos a ca-da esquema de cruzamento.
A média ponderada da estimativa da variáncia genética de progênies (5 2 foi obtida por:
(1c à2 + k 2 ã2 )/(k 1 + k2 ). p12
Para cada esquema de cruzamento, as estimativas das variáncias fenotípicas de cada experimento , e os respectivos coeficientes de ponderação Øc e k2), fo-ram calculados através das seguintes fórmulas, conforme Velio & Yencovsky (1974):
- - Qp 1 (2Q) 1/2 2 ._;2 =—.k1-- Vi r F2 r' r2 n+2 [ 1 LLl,onde: r2 Çf+2
J
e Q'1 quadrado médio de prognies para cada experi- mento;
n e a': número de graus de liberdade para os experi- mentos 1 e 2;
r e?: número de repetições pan cada experimento. A estimativa da média ponderada da variincia fenotá-pica
(4)
para cada esquema foi calculada através da se-guinte fórmula:4 = (lq 4 + k 2 4)/(k5 + k 2 ).
A estimativa da variáncia residual (52) foi obtida pelas estimativas de cada experimento individual, ponderada pelo respectivo número de graus de liberdade, ap4Ss a apli-cação do teste de Bartlett para homogeneidade de varián-cias, de acordo com Steel & Torne (1960).
Levando em consideração o caso particular do método de cruzamento em cadeia, houve ainda a necessidade de realizar uma aproximação ao delineamento l,visando esti-mar as variãncias genéticas e fenotípicas. Para isso, foi usa-do o esquema de análise da variância assinalausa-do na Tabela 2, utilizando dados de produção de 53 pares de progénies de irmãos germanos que foram avaliados no experimento 5. Por conseauinte, foi estimada a variância genética entre genótipos (&), variáncia genética entre progênies dentro de genótipos (ô G variáncia fenotípica entre genóti-
4
(3) e variáncia fenotípica entre progênies den-tro de genótipos [ÔF(p/G)] - Vale ressaltar que a utiliza-ção de somente 53 pares de progênies visou a obtenutiliza-ção deTABELA 2. Esquema da análise da variáncia realizada através de aproximação ao delineamento 1 para peso de grãos (kg/parcela) de pares de progênies de Irmãos germanos, obtidas p01
cruzamento em cadeia (lote 3, experimen-te 5). FV CL UM E(QM) Blocos r-1' - Genótipos n-1 2
02
+r +2r Progénies/ genótipos n Q3 2 + 02pfG Erro Ir-lI (n-l)' 04* valores retirados da análise original em blocos casuali-zados do experImento 5.
n: número de combinações no cruzamento em cadeia; Estimativas: - Q2 2r - Q3 -04
02
p/G - _____ , El3 ' ° (p/G)estimativas mais consistentes, pois, na execução dos cm-zamentos em cadeia, houve várias quebras nos ciclos, e a seqüência desses cruzamentos foi a que mais se aproxi-mou do esquema JGC, como proposto otiginalmente por Lonnquist (1961).
A partir das estimativas das variáncias genéticas de pro-gênies em todos os esquemas de cruzamento aqui emØe-gados, utilizaram-se relações conhecidas para obtenção das estimativas da variáncia genética aditiva e doml nante (õÇp. Foram empregadas relações que, fundanien-talmente, representam a tradução de covariáncia entre pa-rentes em componentes da variância genética (lIaliatier & Miranda Filho 1981). conforme mostra a Tabela 3
Nesta tabela, as relações so Idênticas nos lotes 1 é 2, pois ambos referem-se à avaliação de progénies de irmãos germanos, sendo que as progênies S 1 obtidas no lote 1 não foram avaliadas experimentalaente e somente foram utilizadas como unidade de recombinação. A relação refe-rente ao lote 3 aproxima-se daquela de irmãos germanos quando se ignora a relação de parentesco entre progénies; de fato, o parentesco de meios-irmãos entre progêniesé dissipado & medida que se aumenta o número de progênies avaliadas. No presente caso, em que não foi possível com-pletar todos os pares de cruzamentos, a aproximação é ainda maior. Finalmente, a relação utilizada para progê-nies de auto-fecundação só é válida para a restrição de - 0,5 sendo a freqüência génica dos locos segregantes (Cockerham 1963); para # 0,5 o desvio da variáncia
ESTIMAÇÃO DE COMPONENTES 483
TABELA 3. Componentes da variância entre progênies, em termos de variáncia aditiva (â) e domi-nante (õ) para os diversos esquemas de Cruzamento.
Componentes Tipo de polinização Tipo de da variáncia
progênie
Lotei: planta a planta IG 1 1
(cruzamento 2 4
Lote2: planta a planta lO 1 1
(cruzamento) 2 4 Lote 3; em cadeia IG 1 1 (cruzamento) 2 4 Lote 4: auto-fecundação SI l 1 tv - 4
lO: irmãos germanos;
$: progênie de auto-fecundação
aditiva, ao nível de um loca, é /3 2 p(1 - p) (p - 05 [ ad + 1,5 (1 - 2p) d 2] , onde a e d referem-se a efeitos genotípicos devidos a homozigotos e heterozigotos, res-pectivamente (1-Jallauer & Miranda Filho 1981). Em todos os casos, considerou-se desprezível a variáncia devida a efeitos epistáticos.
Com base nas relações dadas na Tabela 3, as variáncias aditiva e dominante foram estimadas utilizando-se o pro-cesso dos quadrados mínimos ponderados. Partindo do sistema
M.
Y, dado a seguir, os parámetros foram esti-mados pela resolução dex'xçJ = x'
y.y
1/2 1/ 4 ° 0)
1/2 1/4 ã2 D -
112 114 Ô(3)
1/4
1
1
ande os subíndices (1), (2), (3), (4) referem-se aos diver-sos esquemas de cruzamento.
A resolução do sistema de equações, dada por
(x'xY
'
X'Y, forneceu as estimativas de q1aadradosmínimos de e ã. Utilizando-se a relação
ã
»
fõj,
da análise global, foram estimadas as contribuições davariância aditiva e dominante em cada esquema de cruza-mento.
Tendo como base as médias ponderadas de produção de grãos das progênies dos lotes 1,2 e 3 (métodos envol-vendo irmãos germanos), foi efetuada a comparação com a média ponderada das progênies oriundas do lote 4 (mé-todo de avaliação de progênies SI) e encontrada a depres-são causada pela endogamia em percentagem. Assim, a de-pressão foi calculada por d = m0 - m1, sendo m0 a média ponderada de famiias não-endógamas e m1 a média pon-derada de famílias endógamas
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Os resultados dos experimentas de avaliação das progênies resultantes dos quatro esquemas de cru-zamento estão incluídos na Tabela 4. Como pode ser observado, de uma maneira geral, houve va-riação significativa a 1% e 5% entre os tratamentos, exceto em um dos experimentos de avaliação de progênies do esquema IGC. Os coeficientes de va-riação experimental variaram de 12,8% a 22,3%. Os esquemas que utilizaram progênies de irmãos germanos mostraram coeficientes médios (12,8% a 15,3%), enquanto o esquema SI apresentou
coe-ficientes de variação experimental considerados altos (21,5% e 22,3%), para a produção de grãos. Entretanto, os maiores valores do coeficiente de variação para progênies S I foram relacionados com as menores médias de produção obtidas nos expe-rimentos de avaliação, pois os efeitos residuais
fo-ram semelhantes aos dos outros esquemas (Tabela 4), o que equivale dizer que se trata de uma carac-terística desse esquema em decorrência do efeito da endogamia.
Na Tabela 5, estão condensados os resultados da análise da variáncia considerando o delineamen-to em blocos casualizados. Os valores da variância residual apresentaram-se homogêneos, conforme o teste de Bartlett (x 2 5,114 ns). Na Tabela 5, também são apresentadas as estimativas da varián-cia genética entre progênies e as respectivas médias ponderadas para cada esquema de cruzamento. A maior variância foi apresentada pelo esquema IGRS, no experimento com trêsrepetições
(6;
0,325918), enquanto que a menor estimativa se verificou no experimento com três repetições - 0,050125), relativo ao esquema IGC. O erro das estimativas da variância genética entre14 4) CO (à E 1 '1 o (4 O o ' 0.0 U .8 tog. 4) (4 0. 0 0(4 CO 00 >0. Cl 2 O '4 (4 0 O 'O •0 'O .0 €0 .0 O 0. O 'O LO O O > c O €0 iv (à c o, o) €0 .0 €0 .0 0 a O o) •0 O c o €0 o 3. CO (à c o, '4 * * 0 3. c o, O '€0 c €0 CO O •0 c o a * ti (00000 o NCOC1 't 00000N titi 000 00 00 N e) * Co toeo 'O 00- ti ti ti - eti NO 00 00 t) Nti 00 e'oo e 0 O LO * ti 0(00) 00 0 NenO Ooti (O ti ti 000 neto 0 tiC)N C N 010'- N -t Nflfl'000' - O00' 00 00 ti * O N N * ti ti O Inc rj e%, e r.ti ° ° IONN ti (Doe 03 flN * e 'OIO ti kç'qfl'v -i"t "' N000C')"I0N (000ti * 00 00 ti 0 sntetets e N LO e O O O LO O t) e 000 O N * e 03 i. O e) e) 0 Nr flti r NIn O O COOti o o O E ' o: ' o . oo.oEE.-(o) O O cc LII LII W E E (O N ti O LO ti CO lo e) ti LO 00 LO - o o o o •0 0 000 0 0 (O N 00 "0 O LO ti ti " 000 ti o e o -0 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 1000"LO(OON ti 0000" N ti 0 (DLOeCOONtiO o ti o N LO 000 00000000 ti N COLO t 't ti - . N e N ti ti LO 0010000000 LI e)W'tiOO nCtc'tet 0000000 O e N ° O 01010100N' tiOeLO(ONO (ii (D LO NNtitiOflO O O CO lo 03 O O LO NO LO ti co e o n 00 ti 0 ti O ti O) ti 0 00 ti LO ti - lo ti '0000 LO CI00LO 0-000000 (4 o) c €0) o, o O ti) -j o a 0) 0' E a o O. O) (0(000) e o LO LO ti ti ti 00 LO 00tiOt',000 ti 000- e O ti 0 e) n o— e ti ti LO 000)03 ti O) - e) ti 0000000) OMWNMNMN -- ti tinne 00000000 -J- l -J-J-1 -J o ii LI .2 o (à o LI 00 .: .g '0 'O (4 E
8
(40.0 o ' itt 4) L. (à' 1 .90 2 't; E . . .g •a11)
a . .9 9 o 03 (4 (4»:
0 (4 . . •1
o- '0 .o , E o. O CI £ .9 ° E ° : LJ (4 O 00 a x w N a x w (0 a * uJ LO a * LII e * w e) a * w e.. a * w a * w L4 o o E 'CO €0 O. c e lo e. 3< CI O c '€0 3.- c (0 O • -o * O 52 Eo 0-o €0 (0 3. 00 o) tE O t LUESTIMAÇÃO DE COMPONENTES
progênies apresentou valores mais consistentes para o caso do esquema IGC. A média ponderada dessa variância genética para cada esquema variou de - 0,075828 para IGC a - 0,218561 en- contrado para o caso do esquema S. Esse maior valor apresentado para as progênies S 1 confirma a maior capacidade dessas famílias na liberação da variância genética, conforme os comentários de Paterniani & Miranda Filho (1978).
Visando estimar os componentes da variância genética para o esquema IGC, a Tabela 6 mostra os resultados da análise da variância e estimativas da variância genética entre genótipos (5b) e da variância genética entre progênies dentro de ge- nótipos [G(p/G)]. Como já foi visto, esses valores foram estimados com o auxilio de uma aproxima- ção ao delineamento 1 (Comstock & Robinson 1948), com a utilização da média de produção de grãos de 53 pares de progênies de irmãos gerrnanos obtidas do experimento S. Como pode ser observa-do, a variáncia genética de progênies dentro de ge-nótipos apresentou-se superior àquela entre genó- tipos.
Na Tabela 7, estão ordenados os resultados das estimativas da variância genética (52), variância re- sidual (52) e variância fenotípica ['5) entre mé- dias de progênies, bem como os valores esperados da variância aditiva
(ok)
e dominante(b)
que se TABELA G. Análise da variância entre progênies deir-- mãos germanos decomposta em genótipos (pares de progênies) e progênies dentro de genótipos, segundo o esquema de cruzamen-to em cadeia. FV GL QM E(QM) Genótipos 52 0,483379 02 .21(12p /G + 6 Prog./ genótipos 53 0,389336 02 + Resrduo" 198 0,302324 02
* Aproximação ao delineamento 1 (Comstock & Robinson 1948)
** Extra(do do experimento 5 (Tabela 4) - 0,015674;
p/G = 0,029004.
expressam em cada caso. Para o caso da õ, o maior valor voltou a ser apresentado pelas progê-nies s1
(&
= 0,319146), ao passo que o menor valor foi mostrado pelo esquema IGC no referente às progênies dentro degenótipos (ô 0,080563). Na comparação específica entre os esquemas IGRS e IGR, o primeiro apresentou maiores valo-res, não só para a variância fenotípica como para o caso da própria variância genética entre progê-nies. E provável que tal resultado seja conseqüên-cia de erros assoconseqüên-ciados à amostragem, o que pode ser comprovado pelos erros das estimativas (Tabe-la 5). O esquema IGC mostrou valor (0,186711) inferior aos demais esquemas de cruzamento.No referente à variância genética aditiva e do-minante, a análise global conduziu à estimativa de GA - 0,209339 (kg15 m2), ou 3,3494 x iø (kg/planta). e 6 0,0 37707 (lcg15 m2), ou 0,6033 x io (kg/planta) (Tabela 7). Esse.valor de ÔÁ foi semelhante ao apresentado por Segovia (1976) para a mesma variedade Centralmex MI-VI, ou seja. 3,89 x 10 4 (kglplanta) e inferior à média dos 99 experimentos, cujo valor (4,691x 10) foi mostrado por Haflauer & Miranda Filho (1981).
Quanto à relação de dominância (d =
trata-se de um fator de muita importância, pois re-flete o tipo de ação gênica predominante no con-trole de um determinado caráter. No presente ca-so, essa relação mostrou valor de = 0 1180, na faixa da dominância parcial, cujo valor teórico encontrado por Ramalho (1977) foi d = 0,103, consIderando uma freqüência alélica (p) de 0,5 e grau médio de dominância 6/a 0,5 (5 e a re-presentam a contribuição dos heterozigotos e ho-mozigotos, respectivamente, na manifestação do caráter). O valor médio encontrado neste traba-lho também se aproxima daquele de Goodman (1965), Moli & Robinson (1966) e Gardner (1977), que mostraram valores de 0,12; 0,22; e 0,22, respectivamente. No entanto, foi bem infe-rior à média dos 99 experimentos (0,9377), con-forme Hallauer & Miranda Filho (1981).
De posse dessa relação de dominância e dos coe-ficientes para cada componente da variância gené-tica, foi possível encontrar os valores esperados da variáncia genética aditiva e dominante, que se-riam obtidos em cada esquema. Para a variáncia
TABELA 7. Estimativas da variáncia genética (#' variância residual (52), varincia fenotipica (5), variância genética aditiva () e variância genética dominante (õ) para peso de grãos para os quatro esquemas de cruzamen-to.
Esquema de cruzamento 52 õ (kg/5 m2) ó2 (k9/5 m2)
Lotei . Esquema IGRS 0,153568 0,301408 0,219820 0,281760 0,050752
Lote 2 Esquema IGR 01112273 0,301408 0,187259 0,205994 0,037104 Lote 3- Esquema IGC 0,075828 0,301408 0,186711 0,139126 0,025060
Genótipos 0,015674 . 0,080563 -
Prog./genótipos 0929004 . 0,1 29779
Lote 4' Esquema S I 0.218561 0,301408 0,319148 0,209143 0,037672 Análise global:
GÃ 0,209339 (kg/5 m2) ou seja 3,3494x ia' (kg/planta)
- 0,037707 (1,915 ou seja 0,6033 x 10'4 (kg/planta) Relação ÕIÕ e, - 0,1 80124
aditiva, o esquema IGRS mostrou o maior valor = 0,28 1760), enquanto que o esquema IGC apresentou o menor
(6k
- 0,139126). Para o caso da comparação dos dois esquemas IGRS e IGR, são válidos os comentários efetuados para 6, e4.
O esquemaS 1 mostrouumvalordeôk. 0,209143, intermediário entre os extremos. No relativo à va-riância genética dominante, o esquema IGRS mos-trou o maior valor(&b
- 0,050752) ao passo que o menor foi 0,025060 apresentado pelo es-quema IGC. Os outros dois eses-quemas situaram-se em magnitudes semelhantes. No entanto, os dife-rentes resultados obtidos para e para os di-ferentes esquemas de seleção foram devidos a erros aleatórios pois, tendo-se partido de uma mes-ma população (Centralmex MI-VI) era de seespe-rar, teoricamente, igualdade entre esses valores. As estimativas da varincia genética, calculada com dados de um local e um ano, apresentam-se superestimadas em relação a vários ambientes, se for expressiva a interação genótipo x ambiente.
No presente trabalho, foram utilizados dados de apenas urna geração em uma populaçãojá em está-dio avançado de seleção (seis ciclos de seleção re-corrente entre e dentro de famílias de meios-ir-mãos). Mesmo assim, concluiu-se que a variedade Centralmex ainda é portadora de larga variabili-dade genética. Isso foi atestado neste trabalho, através do efeito depressivo da endogamia (39,5%)
-
nas progênies oriunda do método de auto-fecun-dação da primeira espiga (esquema S i ), conforme a Tabela 8. Isso mostra que grande parte do lotos controladores do caráter de produção de grãos ainda está em heterozigose e com elevado grau de dominancia. Portanto, o grau de depressão por en-dogamia revela nfveis de heterozigose e dominân-cia genética em maior grau do que se pode supor pelas magnitudes relativas da variância genética aditiva e dominante. Deve-se considerar também que as comparações de médias de populações são menos sujeitas a erros aleatórios do que os compo-nentes da variância (Vencovsky 1970). Por seu turno, Mota (1974) relatou um menor valor de de-pressão pela endogamia (34,3%) em trabalhos com
a mesma variedade Centralmex, porém, advinda de quatro ciclos de seleção recorrente entre e dentro de famílias de meios-irmãos. O valor de 39,5% foi ainda superior aos encontrados por West et aL (1980), que mostraram a depressão em progênies S I com magnitude de 37% e 29%. Também, aquele valor situou-se em plano mais elevado em relação ao encontrado por Genter (1971), cuja depressão foi de 33%. Pelos resultados obtidos de depressão causada pela endogarnia era de se esperar uma am-plitude mais pronunciada de 6, o que iria contri-buir para um maior valor da relação êbIôk da aná-lise global aqui realizada. Essas possíveis distorções das estimativas podem ter sido influenciadas por fatores, como: a) seleção para prolificidade no es-
ESTIMAÇÃO DE COMPONENTES 487
TABELA 8. Peso médio de grãos 'em kg/ha' de progênies nos quatro esquemas de seleção e depressão por endogamia de progênies SI em relação
às demais.
Esquema de Produção
Depressão %
cruzamento kg/ha
Lotei - Esquema IGAS 7466 38,87
Lote 2- Esquema IGR 7596 39,92
Lote 3 - Esquema IGC 7582 39,81
Lote 4- Esquema SI 4565 -
Média 7548' 39,53
'Valor médio referente aos lotes 1,2 e 3.
quema IGRS; b) efeito da endogamia no compor- tamento de progênies S; c) erro aleatório associa- do às estimativas dos componentes da variáncia; d) restrição de freqüência gênica ( = 0,5) para
progênies SI.
Por outro lado, a metodologia utilizada de esti-mativa das variáncias genéticas com o emprego de médias ponderadas para cada grupo de dois expe-rimentos por esquema de seleção, em princípio, chama atenção, em virtude de ter sido detectada homogeneidade das variâncias. Este aspecto justi-ficaria levar em consideração a estimativa média dos efeitos residuais dos oito experimentos de ava-liação das progênies. No entanto, o teste de homo-geneidade não leva em consideração as variâncias associadas a cada esquema em decorrência da dife-rente variação dentro de progênies, o que justifica o processo aqui empregado. Entretanto, como al-ternativa metodológica, em casos semelhantes, pode ser utilizado o método dos quadrados míni-mos englobando as variâncias genéticas e quadra-dos médios residuais, ou mesmo, o método quadra-dos quadrados mínimos ponderados em situações se-melhantes às do presente trabalho, isto é, diferen-tes números de tratamentos e de repetições nos experimentos de avaliação de progênies.
CONCLUSÕES
1. Em termos de magnitude da variáncia genéti-ca e varincia fenotípigenéti-ca, o método que apresentou
liberação em maior amplitude foi o de avaliação de progênies S - No referente à vari&ncia genética aditiva e variância genética dominante, os maiores valores esperados corresponderam ao método de avaliação de progênies de irmãos germanos com auto-fecundação. As diferenças com os demais es-quemas foram interpretadas como devidas a erros aleatórios.
2. Foi identificada a aplicabilidade da metodo-logia utilizada no presente trabalho que se referiu à estimativa das variâncias pelo emprego de médias ponderadas para cada grupo de dois experimentos por esquema de cruzamento. No entanto, o mé-todo dos quadrados mínimos envolvendo as varián-cias genéticas eresiduais de cada experimento in-dividual pode se apresentar como alternativa para resolução.
3. A estimativa da relação
ôíôk
mostrou que a maior proporção da variáncia genética total foi atribuída a efeitos aditivos. No entanto, foram identificadas possíveis causas de distorções dessa e de outras estimativas, que podem ser explicadas através da seleção para prolificidade no esquema de avaliação de progênies de irmãos germanos com auto-fecundação, depressão pela endogamia no comportamento de progênies S, restrição da fre-qüência gênica ( - 0,5) para progênies S I e erroaleatório associado às estimativas dos componentes da variáncia.
4. A variedade Centralmex ainda é possuidora de variabilidade genética aditiva suficiente para permitir progressos substanciais por seleção recor-rente. A estimativa da variância aditiva não diferiu em magnitude daquelas estimadas em ciclos ante-riores de seleção por outros autores, na mesma po-pulação.
S. Apesar de a variedade Centralmex utilizada ter sido submetida a seis ciclos de seleção recor-rente entre e dentro de famílias de meios-irmãos, ainda é possuidora de grande parte dos seus locos em heterozigose e com pronunciado grau de do-minância para o caráter produção de grãos. Isso foi detectado em decorrência da forte depressão causada pela endogamia no método que envolveu a avaliação de progênies originadas da auto-fecun-dação das primeiras espigas (progênies S 1 ).
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