CENTRO DE CIÊNCIAS RURAIS VOLNI MAZZUCO
COMPORTAMENTO MORFOFISIOLÓGICO E PRODUTIVO DE PLANTAS DE TRIGO EM FUNÇÃO DA DENSIDADE DE SEMEADURA E RETIRADA DE
PERFILHOS
Curitibanos 2019
VOLNI MAZZUCO
COMPORTAMENTO MORFOFISIOLÓGICO E PRODUTIVO DE PLANTAS DE TRIGO EM FUNÇÃO DA DENSIDADE DE SEMEADURA E RETIRADA DE
PERFILHOS
Trabalho de conclusão de curso apresentado ao curso de Agronomia, do campus de Curitibanos da Universidade Federal de Santa Catarina como requisito para obtenção do título de Bacharel em Agronomia.
Orientador: Prof. Dr. Samuel Luiz Fioreze
Curitibanos 2019
À Deus, pela vida e por proporcionar inúmeras graças e realizações e ainda por colocar em minha vida pessoas com quem posso confiar.
Aos meus pais, Santo Mazzuco e Zenilma de Oliveira Mazzuco, por todo o incentivo e apoio em todos os momentos da minha vida, e ainda mais presentes quando as dificuldades se apresentavam maiores. Obrigado por sempre estarem ao meu lado, sendo um belo exemplo, o pilar que me ajuda a crescer. Tenho muito orgulho de ser seu filho, amo vocês.
A minha irmã, Sthéfani Mazzuco, que mesmo muito jovem esteve com paciência e dedicação me ajudando e incentivando sempre que precisei e pedi apoio em todo este período e com certeza em muitos outros que virão. Obrigado por tudo maninha.
Ao restante da minha família, que de uma maneira ou de outra estiveram presentes, apoiando nesta etapa tão importante, meu muito obrigado.
Ao meu orientador e amigo Samuel Luiz Fioreze, por me orientar com toda a dedicação desde 2016. Serei eternamente grato por todos os ensinamentos durante este período, por acreditar, incentivar e exigir sempre o melhor não somente neste trabalho, mas também em todos os demais realizados, sendo um grande exemplo profissional e pessoal. Seus conhecimentos serão sempre levados comigo, bem como os conselhos e críticas que me ajudaram a crescer durante minha formação.
A todos os professores e funcionários da Universidade Federal de Santa Catarina que direta ou indiretamente contribuíram em todo este processo, com ensinamentos nas mais diversas áreas e por todo o suporte e matérias necessários para a condução deste trabalho.
E aos colegas do Grupo de Estudo em Fisiologia de Plantas Cultivadas (GEFIP), Luiz Henrique Michelon, Thais Lemos Turek, os quais me receberam no grupo; Julio Cesar Dallorsoleta, Ana Flávia Wuaden que entraram juntos comigo nesta nova etapa; e aos mais novos James Cruz e Lucas Greschuk, agradeço por todas as conversas e momentos de diversão, pela transmissão de diversos conhecimentos e ainda pelo auxilio na condução dos experimentos.
RESUMO
O perfilhamento em plantas de trigo é uma característica bastante importante, porém nem sempre pode apresentar-se positiva, logo a busca por maneias de manejar os perfilhos se faz necessário como uma forma de melhorar os componentes de produção individuais de cada espiga. O objetivo do presente trabalho foi estudar os componentes morfofisiológicos e produtivos de plantas de trigo em função da densidade de plantas e da retirada dos perfilhos. O experimento foi conduzido em cultivo protegido, na Universidade Federal de Santa Catarina, no Centro de Ciências Rurais – Campus de Curitibanos. O delineamento experimental foi de blocos casualizados em esquema fatorial 2 x 3, onde o primeiro fator foi a retirada dos perfilhos das plantas e o segundo foram diferentes densidades de semeadura (duas, quatro e seis plantas) cultivadas em vaso, foi utilizado a cultivar BRS Guamirim. Após o alongamento das plantas foi avaliado o diâmetro do colmo principal, o comprimento e largura da folha bandeira e a altura do colmo principal, no mesmo período foi avaliado a assimilação liquida de carbono (A), transpiração (E), condutância estomática (gs), concentração de carbono nos espaços intercelulares (Ci) e ainda calculado a eficiência no uso da água (A/E). Foram realizadas medidas do teor de clorofila na folha e do índice de vegetação (NDVI). No momento da colheita foi avaliado o número de perfilhos férteis e inférteis, número de espigas por vaso e por planta, número de espiguetas por espiga, comprimento da ráquis, número, massa e volume de grãos, ainda calculados o índice de colheita, massa de mil grãos, e os valores de variância, máximos e mínimos. Os resultados foram submetidos a analise de variância pelo teste F, e quando detectadas variações significativas, as médias foram comparadas pelo teste de Tukey (p<0,05). Foi observado que o aumento da densidade de plantas de trigo com perfilhamento normal altera a dinâmica de perfilhamento entre as plantas, reduzindo o número total de perfilhos e aumentando o número de perfilhos inférteis, ainda reduz o número de espigas e os parâmetros de rendimento individual de espigas, principalmente do colmo principal. A retirada do perfilhamento resultou em alterações na morfologia das folhas, e colmo principal, os quais se apresentaram maior e mais espessa respectivamente, houve um aumento de ciclo nas plantas com este tratamento independente da densidade de plantas, e ainda a retirada dos perfilhos melhora os componentes do rendimento da espiga, mas torna a produção mais dependente do número de plantas.
The tillering in wheat plants is a very important characteristic, but it can not always be positive, so the search for ways to handle the tiller becomes interesting as a way to improve the individual production components of each tenon. The objective of this work was to study the morphophysiological and productive components of wheat plants as a function of plant density and tiller removal. The experiment was conducted in protected culture, at the Federal University of Santa Catarina, in the Center of Rural Sciences - Campus of Curitibanos. The experimental design was of randomized blocks in a 2 x 3 factorial scheme, where the first factor was the removal of the tillers of the plants and the second were different seeding densities (two, four and six plants) cultivated in pot, was used the cultivar BRS Guamirim. After the elongation of the plants was evaluated the diameter of the main stem, the length and width of the flag leaf and the height of the main stem, in the same period the net assimilation of carbon (A), transpiration (E), stomatal conductance (gs), concentration of carbon in the intercellular spaces (Ci) and also calculated the efficiency in the use of water (A/E). Measurements were made of leaf chlorophyll content and vegetation index (NDVI). At the time of harvest the number of fertile and infertile tillers was evaluated, number of spikes per pot per plant, length of the rachis, number, mass and volume of grains, still calculated the harvest index, mass of a thousand grains and the maximum and minimum values of variance. The results were submitted to analysis of variance by the F test, and when significant variations were detected, the means were compared by the Tukey's test (p <0.05). It was observed that increasing the density of wheat plants with normal tillering alters the dynamics of tillering between the plants, reducing the total number of tillers and increasing the number of infertile tillers, still reduces the number of ears and the individual yield parameters of spikes, mainly of the main stem. The removal of tillering resulted in alterations in leaf morphology and main stem, which were larger and thicker, respectively, and a cycle increase in the plants was observed with this treatment independent of the density of plants. components, but makes production more dependent on the number of plants.
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Número de perfilhos por planta para o tratamento sem a retirada de perfilhos e em função da densidade de semeadura. Curitibanos (SC), 2019...20
Figura 2. Densidade de duas plantas por vaso (A); Densidade de quatro plantas por vaso (B); Densidade de seis plantas por vaso (C). Vasos à direita, tratamento com perfilhamento livre; Vasos à esquerda, tratamento com a retirada dos perfilhos. Curitibanos (SC), 2019...22
Tabela 1. Padrão de trocas gasosas em plantas de trigo, cultivar BRS Guamirim, em função da retirada dos perfilhos e da densidade de semeadura. Curitibanos (SC), 2019...23
Tabela 2. Parâmetros morfológicos e produtivos do colmo principal de plantas de trigo em função da densidade de semeadura e da retirada dos perfilhos. Curitibanos (SC), 2019...24
Tabela 3. Parâmetros produtivos do colmo principal de plantas de trigo em função da densidade de plantas e da retirada dos perfilhos. Curitibanos (SC), 2019...26
Tabela 4. Desdobramento da interação entre densidade de plantas e retirada dos perfilhos para os componentes de produção do colmo principal. Curitibanos (SC), 2019...28
Tabela 5. Parâmetros produtivos de plantas de trigo em função da densidade de plantas e da retirada dos perfilhos. Curitibanos (SC), 2019...29
Tabela 6. Desdobramento da interação entre densidade de plantas e retirada dos perfilhos para os componentes de produção da planta inteira. Curitibanos (SC), 2019...29
Tabela 7. Variância dos componentes produtivos das plantas de trigo em função da retirada dos perfilhos e da densidade de plantas. Curitibanos (SC), 2019...32
Tabela 8. Desdobramento da interação entre densidade de plantas e retirada dos perfilhos para os valores de mínimo e variância. Curitibanos (SC), 2019...32
Tabela 9. Comportamento produtivo quanto à massa de grão por parcela. Desdobramento da interação entre densidade de plantas e retirada dos perfilhos para massa de grãos na parcela. Curitibanos (SC), 2019...33
SUMÁRIO 1 INTRODUÇÃO... 9 1.1 JUSTIFICATIVA ... 10 1.2 OBJETIVOS ... 11 1.2.1 Objetivo Geral... 11 1.2.2 Objetivos Específicos ... 11 2 REFERENCIAL TEÓRICO ... 12 2.1 CARACTERÍSTICAS DE PRODUÇÃO ... 12
2.2 ASPECTOS PRODUTIVOS DA CULTURA DO TRIGO ... 13
2.3 RELAÇÕES ENTRE DENSIDADE DE SEMEADURA E COMPONENTES DE PRODUÇÃO ... 14
3 MATERIAL E MÉTODOS ... 17
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO ... 20
4.1 EFEITO DA DENSIDADE DE SEMEADURA SOBRE A EMISSÃO DE PERFILHOS. ... 20
4.2 TROCAS GASOSAS E PARÂMETROS MORFOFISIOLÓGICOS ... 22
4.3 PARÂMETROS PRODUTIVOS DE PLANTAS DE TRIGO ... 25
4.4 ANÁLISES DA VARIÂNCIA, MÁXIMOS E MÍNIMOS DOS COMPONENTES DE PRODUÇÃO. ... 30
4.5 PRODUÇÃO DE GRÃOS POR VASO ... 33
5 CONCLUSÃO ... 35
1 INTRODUÇÃO
O trigo (Triticum aestivum L.) é uma planta pertencente à família das gramíneas (Poaceae). Acredita-se que seu primeiro cultivo ocorreu entre os rios Tigre e Eufrates, por volta de 6700 a.C. É considerada uma gramínea anual de inverno, porém com a seleção natural pode ser cultivada tanto na Finlândia (60°N), no hemisfério norte, quanto na Argentina (40°S), no hemisfério sul. Em altitudes que variam desde o nível do mar ate a 3.000 m (TERVEL; SMIDERLE, 1999).
O cultivo de trigo no Brasil se estende por uma ampla região, que abrange zonas climáticas temperadas, subtropicais e tropicais. Dividindo assim o país em três regiões tritícolas: Sul (RS, SC e parte do PR), Centro- sul (PR, MS e SP) e Centro (GO, DF, MG, MT e BA). A maior parte da produção esta concentrada na região Sul (CUNHA et al., 2015).
A produção de trigo no Brasil ainda está baixa em comparação a sua demanda interna, no período de 2018 até março de 2019 a produção nacional era de 5.631,0 mil toneladas, enquanto que o consumo estava na faixa de 11.406,4 mil toneladas, gerando assim a demanda por importação de 7.000,0 mil toneladas de trigo neste período. Deste total de produção nacional, apenas a região Sul apresenta aproximadamente 90% de toda a área tritícola do país. A Argentina é o principal fornecedor de trigo para o Brasil, com 81,77% de todo o trigo importado (CONAB, 2019).
A grande demanda por importação deste cereal deixa clara a necessidade do país em aumentar sua produção, uma alternativa é a expansão de áreas cultivadas com o cereal, como ocorre principalmente nas regiões do Cerrado. Outra é o uso de tecnologias de desenvolvimento de novas cultivares como o melhoramento genético, uso de práticas mais eficientes e ainda com a melhoria dos componentes individuais de produção das plantas melhorando a eficiência em relação aos recursos ambientais e a qualidade dos grãos produzidos (NETO; SANTOS, 2017).
A produtividade das plantas de trigo é definida pela interação genótipo e ambiente, o que influencia nos componentes de produção, que resumidamente são: número de espigas por metro quadrado, número de grãos por espiga e massa de grãos (RODRIGUES; TEIXEIRA; COSTENARO, 2011). O perfilhamento de plantas define o número de espigas por metro quadrado bem como toda a dinâmica de competição por fatores ambientais, que juntamente com manejo são fortes influenciadores para a produtividade. Dentre os fatores exógenos estão à densidade de semeadura, disponibilidade hídrica, nutrição com nitrogênio e fósforo
10 principalmente, presença de luz de qualidade e temperatura (VALÉRIO et al.,2009; FELICIO et al. 2004).
A densidade de semeadura é o fator mais influenciador para o perfilhamento que pode ser manejado a campo. Como por exemplo, menores densidades proporcionam menor competição e maior potencial de perfilhamento em relação à semeadura com maior densidade, porém este último proporciona um maior número de espigas por metro quadrado podendo conferir um acréscimo produtivo (GROSS et al., 2012). Tal comportamento pode ser explicado por uma maior competição luminosa que faz com que a planta priorize a produção do colmo principal, por sua vez o que apresenta maior potencial produtivo (VALÉRIO et al., 2009).
Por mais importantes que os perfilhos sejam para a planta, estes muitas vezes podem não ser produtivos, principalmente quando emitidos tardiamente. Com a produção de muitos perfilhos o consumo de água e nutrientes se eleva. Sendo que alguns destes perfilhos apresentarão baixa ou nenhuma contribuição na produtividade, estes podem restringir o uso da água, a quantidade de fotoassimilados e ainda sombrear os perfilhos com maior potencial e até mesmo o colmo principal (FIOREZE; RODRIGUES, 2012b).
Tendo como exemplo os maiores produtores mundiais, é visível a possibilidade de elevação na produtividade média por hectare sem necessidade de novas áreas, permitindo que o país deixe de ser dependente de importação deste cereal. Diante disso, se faz necessária a busca por formas de elevar os componentes produtivos das plantas, de modo a reduzir ao máximo a competição e a partição de fotoassimilados entre estruturas, como os perfilhos. E buscando uma densidade de cultivo ideal para também minimizar a competição entre plantas e permitir o máximo desempenho produtivo dos demais componentes.
1.1 JUSTIFICATIVA
O trigo é uma planta com grande flexibilidade e que apresenta uma influencia significativa de fatores ambientais e de manejo alterando fatores produtivos. Muito embora sejam amplos os estudos voltados ao fator perfilhamento das plantas de trigo, ainda há problemas com a questão de viabilidade destes perfilho o que interfere na produtividade dos demais componentes produtivos da planta, reduzindo a produtividade da cultura.
Diante do cenário produtivo do trigo no Brasil, e o alto volume de importação do cereal, se faz importante buscar formas de melhorar os fatores produtivos individuais de cada perfilho e principalmente do colmo principal. O uso de cultivares de trigo com menor
potencial de perfilhamento já está se tornando realidade principalmente em regiões do Cerrado, apresentando bons resultados e sendo uma tendência no melhoramento genético do trigo. Utilizar plantas com menor perfilhamento proporciona uma melhor resposta nos demais componentes produtivo individuas de cada perfilho. Assim reduzindo a formação de perfilhos não produtivos e por consequência a necessidade de partição de fotoassimilados que poderiam ser destinados ao enchimento dos grãos dos perfilhos primários. Outro ponto importante é a melhor utilização dos recursos ambientais pelas plantas.
Além da escolha de cultivares com diferentes características genéticas, a alteração na densidade de semeadura pode ser uma forma de manejo com potencial de alterar o número de perfilhos nas plantas e a relação entre as plantas no dossel. A elevação da densidade gera uma maior competição entre plantas, forçando a planta a reduzir a emissão de perfilhos tardios, porém por outro lado pode restringir o uso por recursos ambientais entre estas plantas uma vez que um maior número de plantas irá dispor de uma mesma quantidade destes recursos.
O presente trabalho busca através da retirada do perfilhamento e da disposição de plantas há diferentes densidades de semeadura, em condições ambientais controladas, entender a dinâmica da relação entre o perfilhamento e densidades das plantas. Ambos os fatores muito influenciadores de competição, e ainda observar como serão afetados os componentes produtivos das plantas, devido a possíveis alterações morfológicas e de relação fonte e dreno de fotoassimilados.
1.2 OBJETIVOS
1.2.1 Objetivo Geral
Estudar os componentes morfofisiológicos e produtivos de plantas de trigo em função da densidade de plantas e da retirada dos perfilhos.
1.2.2 Objetivos Específicos
Estudar a plasticidade produtiva de plantas de trigo quando dispostas em condição de diferentes densidades de semeadura;
Estudar o comportamento produtivo do colmo principal e dos perfilhos de plantas de trigo dispostas a diferentes densidades de semeadura e com alteração no padrão de perfilhamento.
12
2 REFERENCIAL TEÓRICO
2.1 CARACTERÍSTICAS DE PRODUÇÃO
O trigo (Triticum sp.) é uma planta monocotiledônea pertencente a família Poaceae. Acredita-se ser originária de gramíneas silvestres da antiga Mesopotâmia, da região entre os rios Tigre e Eufrates (TERVEL; SMIDERLE, 1999). No passado eram cultivadas várias espécies: Triticum spelta, Triticum dicoccum, Triticum polonicum e Triticum turgidum, as quais atualmente são usadas apenas para estudos. No Brasil é cultivada a espécie Triticum
aestivum L., uma hibridização natural entre uma espécie tetraploide (Triticum turgidum; 2n =
28) e uma gramínea selvagem (Aegilops squarrosa; 2n = 14), gerando a espécie cultivada com característica hexaplóide (2n = 42) (SCHEEREN; CASTRO; CAIERÃO, 2015).
Os cereais de inverno apresentam papel fundamental na alimentação humana e o trigo é aplicado em uma enorme diversidade de produtos, sendo matéria prima para elaboração de alimentos consumidos diariamente, como pães, biscoitos, bolos e massas, alimentos pertencentes à base da pirâmide alimentar (SCHEUER et al., 2011). Com tal importância alimentícia o cereal ocupa mais de 17 % da área cultivável no mundo, aproximadamente 30% da produção mundial de grãos. O rendimento do cereal aumentou expressivamente de 1.256 kg ha-1ano-1, na década de 1960, para 3,098 kg ha-1 ano-1, registrado na safra 2013/2014 (SCHEEREN; CASTRO; CAIERÃO, 2015).
Sendo originalmente uma cultura de inverno, a produção mundial de trigo concentra-se no hemisfério norte. Sendo que, em 2009, a União Europeia com 138,7 milhões de toneladas, China com 114,9 milhões de toneladas, Índia com 80,6 milhões de toneladas, Rússia com 61,7 milhões de toneladas e EUA com 60,3 milhões de toneladas (JESUS JÚNIOR; SIDONIO; MORAES, sd), foram responsáveis por 60% da produção mundial (SCHEEREN; CASTRO; CAIERÃO, 2015).
O consumo de trigo nos diferentes setores brasileiros chega a aproximadamente 10 milhões de toneladas, enquanto que a produção oscila entre cinco e seis milhões de toneladas, retratando assim, a necessidade de um grande volume de importação de países vizinhos, apenas no ano de 2017 o país importou 6,01 milhões de toneladas de trigo. No qual a Argentina se destaca como maior fornecedor do cereal para o Brasil (JESUS JÚNIOR; SIDONIO; MORAES, sd).
Segundo estimativa da Conab (2019), o Brasil no ano de 2018 apresentava-se com uma área total de 61.721,8 mil hectares destinados a produção de grãos. Deste total apenas
2.042,4 mil hectares foram de produção de trigo, no qual a região Sul do país possui 1.837,8 mil hectares, totalizando aproximadamente 90% de toda área plantada com o cereal. A produtividade média brasileira chegou a 2.657 kg ha-1, totalizando uma produção de 5.427,6 mil toneladas. A região Sul principal produtora chegou a uma produção de 4.854,5 mil toneladas, com uma produtividade por hectare de 2.641 kg. No período de 2018 até março de 2019 a produção nacional era de 5.631,0 mil toneladas, deste total apenas a região Sul foi responsável 4.822,6 mil toneladas, enquanto que o consumo estava na faixa de 11.406,4 mil toneladas, gerando assim a demanda por importação de 7.000,0 mil toneladas de trigo neste período. (CONAB, 2019).
2.2 ASPECTOS PRODUTIVOS DA CULTURA DO TRIGO
As características morfológicas das plantas de trigo são muito semelhantes às dos demais cereais de inverno, como cevada, aveia, centeio e triticale (SCHEEREN; CASTRO; CAIERÃO, 2015), as plantas de trigo podem atingir de 0,3 m, em variedades anãs e, até 1,5 m, em variedades antigas (SOUZA; SILVA, 2013). O ciclo de desenvolvimento da cultura, embora seja um processo com sucessivas mudanças, pode ser caracterizado por ter fases principais: vegetativa, reprodutiva e enchimento de grãos (RODRIGUES et al., 2011).
A duração de cada estádio de desenvolvimento pode variar de acordo com a interação genótipo x ambiente, sendo necessário que as plantas apresentem certa adaptabilidade a sinais ambientais que podem acelerar ou retardar seu ciclo conforme a época do ano. O critério mais adequado para caracterizar o desenvolvimento da planta é baseado no grau de evolução do ápice de crescimento (RODRIGUES et al., 2011). Os estádios de desenvolvimento do trigo normalmente usados são: plântula, perfilhamento, alongamento, emborrachamento, espigamento, florescimento, grão em estado leitoso, grão em massa, grão em maturação fisiológica e grão maduro (SCHEEREN; CASTRO; CAIERÃO, 2015).
Uma correta identificação destes estádios e características de desenvolvimento da planta é fundamental para entender e melhorar a exploração dos aspectos produtivos. A produção de trigo, em grande maioria dos estudos é descrita como um produto da expressão numérica de seus componentes, ou seja, a produção é considerada produto do número de plantas por metro2, número de espigas por planta, de grãos por espigueta e peso dos grãos. Todos estes aspectos estão correlacionados entre si, sendo assim, uma melhoria em um destes componentes pode afetar o outro e geralmente afeta negativamente (RODRIGUES; TEIXEIRA; COSTENARO, 2011).
14 Temos como exemplo desta correlação o número de plantas por metro (densidade de plantas) que afeta negativamente o número de grãos por espiga e a fertilidade das espigas. Em menores densidades a produtividade irá depender muito de fatores como fertilidade e disponibilidade hídrica, pois a planta irá necessitar de perfilhos férteis como compensatório a menor quantidade de plantas por metro, tendo o número de espigas por planta como parâmetro importante (MATTE et al. 2013).
Com o aumento da densidade de plantas na linha de cultivo ocorre redução do perfilhamento e dos componentes de produção individuais de plantas, porém o número de espigas por m2 tende a ser mais elevado nestas condições, sendo superior ao obtido em menores densidades (FIOREZE, 2011). No mesmo estudo, Fioreze (2011) retratou que mesmo o número de espigas por metro2 sendo maior, a produtividade foi inferior, pois o acúmulo de matéria seca por planta é menor em maiores densidades, sendo que este acúmulo atua de forma positiva no peso de grãos por espiga.
2.3 RELAÇÕES ENTRE DENSIDADE DE SEMEADURA E COMPONENTES DE PRODUÇÃO
Sendo uma gramínea, o trigo possui como característica muito importante o perfilhamento das plantas, principalmente nas condições climáticas do Sul do Brasil (ALVES; MUNDSTOCK; MEDEIROS, 2005). Algumas variações no padrão de perfilhamento das plantas de trigo são atribuídas ao genótipo, às condições ambientais como adversidades climáticas e a variações de manejo e fertilidade do solo (VALÉRIO et al., 2009).
Uma forma de buscar práticas que elevam a produtividade das lavouras de trigo é compreender as necessidades da planta e como ela se comporta com relação a ambientes desfavoráveis e práticas de manejos distintos, adequando o melhor genótipo para cada situação. Como exemplo, um alto perfilhamento das plantas de trigo, tem-se como consequência um maior consumo de água, que, caso não esteja disponível gera um stress trazendo consequências indesejáveis à planta, como uma redução no número de perfilhos e na altura da planta, explicado pela necessidade da planta em reduzir área foliar, aumentando a senescência que causa morte dos perfilhos, afetando diretamente o potencial produtivo (SANTOS et al., 2012).
Um maior número de perfilhos nas plantas é um dos fatores para um aumento na produtividade de grãos, porém, para que estes perfilhos tornem-se produtivos o seu crescimento deve ser muito similar ao crescimento do colmo principal. Tendo em vista que o
controle produtivo de cada perfilho é determinado após sua emergência, qualquer efeito adverso que a planta receba neste momento pode caracterizar alteração no comportamento produtivo dos perfilhos (FIOREZE; RODRIGUES, 2012a).
Logo, outras formas de manejar a cultura antes de seu estabelecimento tornam-se fatores importantes para definição do número de perfilhos e de espigas por m2. A densidade de semeadura afeta significativamente a produção de perfilhos, tanto para valores de perfilhos por planta como para número de perfilhos por metroquadrado (FIOREZE, 2011). É possível notar com o método de semeadura a lanço, o qual proporciona menor competição intraespecífica entre as plantas, pois há uma melhor distribuição das sementes, como consequência a planta apresenta um melhor potencial de perfilhamento (GROSS et al., 2012).
Em métodos de semeadura de trigo em linha, há um maior número de espigas por m2 em altas densidades, e um menor número de perfilhos por planta (GROSS et al., 2012). A alta densidade afeta, além de outros fatores, a qualidade de luz recebida pelo dossel, sendo que mudanças destas condições são negativas para o desenvolvimento dos perfilhos, gerando alteração da capacidade fotossintética e uma priorização do colmo principal no uso dos recursos e acúmulo de matéria seca, o que compromete o potencial produtivo (ALMEIDA; MUNDSTOK, 2001; VALÉRIO et al., 2009).
Por mais interessante que seja o uso de diferentes densidades de semeadura favorecendo o potencial de perfilhamento das plantas de trigo, existem também aspectos negativos associados a isso. Como descritos por Fioreze e Rodrigues (2012b), onde de modo geral no final da fase de perfilhamento ocorre a emissão de perfilhos tardios primários e secundários, definido pelo potencial genético de cada cultivar e/ou por condições no meio em que é cultivado, estes perfilhos emitidos mais tardiamente apresentam viabilidade reduzida, não tendo participação significativa na produção total de grãos.
A produção de muitos perfilhos inférteis, não é interessante para parâmetros produtivos da cultura, quantidade e eficiência no uso da água, e na partição dos fotoassimilados pela planta. Os componentes morfológicos que formam um perfilho em gramíneas, dependendo da condição momentânea podem atuar como fonte ou dreno. Em toda a planta as folhas totalmente expandidas são as principais fontes, tendo alta taxa fotossintética permite a mobilização e translocação via floema para outros órgãos, já os principais drenos são as folhas jovens, perfilhos e raízes, ou tecidos de reserva (ALEXANDRINO, 2003).
O processo de partição de fotoassimilados determina o padrão de crescimento das plantas. Os novos perfilhos necessitam de fotoassimilados para seu crescimento, fazendo com que a planta particione seus açúcares produzidos e que seriam destinados para órgãos
16 reprodutores (sementes), reduzindo o acumulo nessas regiões e elevando o conteúdo de matéria seca nas estruturas vegetativas inférteis (TAIZ; ZEIGER, 2013; ALEXANDRINO, 2003).
Há a necessidade de se entender melhor a dinâmica dos perfilhos nas plantas de trigo buscando um incremento da produtividade. Embora seja uma característica importante, a redução no número de perfilhos pode trazer aspectos positivos, reduzindo a necessidade da planta em consumir água para produzir fotoassimilados em estruturas pouco produtivas. E ainda podendo melhorar componentes produtivos da espiga como medida compensatória a redução dos perfilhos. Como o perfilhamento define o número de espigas por metro2, a redução do perfilhamento pode ser manejada e compensada com uso de densidades ideais de semeadura.
3 MATERIAL E MÉTODOS
O experimento foi conduzido no período entre maio e novembro de 2018, em ambiente protegido com controle de temperatura entre 20° e 25°C, na Área de Pesquisa da Universidade Federal de Santa Catarina, Campus de Curitibanos. A área se localiza nas coordenadas geográficas 27°17'2.37"S e 50°32'06.20" W e possui altitude aproximada de 1000 metros. De acordo com a classificação de Köppen, a região está sob o clima Cfb temperado, mesotérmico úmido e verão ameno. A temperatura média anual é de 15°C (CLIMATE-DATA, 2019).
O delineamento experimental utilizado foi o de blocos casualizados em esquema fatorial 2 x 3, com quatro repetições. O primeiro fator foi composto por plantas com perfilhamento livre e pela retirada total dos perfilhos deixando apenas o colmo principal, enquanto que o segundo fator foi composto por diferentes densidades de semeadura (duas, quatro e seis plantas por vaso). A cultivar de trigo utilizado no experimento foi BRS Guamirim, o qual possui um ciclo precoce, baixa estatura, indicado o uso de 300 a 330 sementes por m2. A cultivar apresenta um intenso perfilhamento sendo interessante para estudo deste fator (SCREEREN et al., 2012). Cada unidade experimental foi composta por um vaso de polietileno com volume de 10 litros.
Como substrato foi utilizado solo coletado na região próxima na área da Fazenda Experimental Agropecuária da UFSC- Campus de Curitibanos, o qual pertencia ao horizonte A de Cambissolo Háplico com textura argilosa (EMBRAPA, 2006). Cada vaso recebeu aproximadamente 10 dm3 de solo, o qual foi devidamente peneirado e corrigido quanto à fertilidade antes seu acondicionamento aos vasos. Para correção do pH foram utilizados 1,72 g dm-3 de calcário calcítico. A adubação de base foi realizada com cloreto de potássio (60% K2O) e superfosfato triplo (42% P2O5), na dose de 0,27 g dm-3 e 2,20 g dm-3 respectivamente, ambos triturados e homogeneizados ao solo. Para as adubações nitrogenadas de cobertura foi utilizado uréia (45% de N) dissolvida em água nas doses de 25 mg N dm-3. Entre os estádios de inicio de perfilhamento até a antese das plantas de trigo foram realizadas quatro aplicações de N em cobertura, em intervalos de 15 dias, totalizando 100 mg N dm-3.
A semeadura foi realidade de forma manual, com a utilização de um número de semente duas vezes maior que o estande de plantas pretendido em casa vaso, prevenindo falhas de germinação e emergência. As sementes foram tratadas com produto comercial à base de fipronil, piraclostrobina e metil tiofanato (Standak Top®). Para manter o número de plantas de acordo com as densidades pretendidas foi realizado o desbaste quando as plantas
18 estavam em estádio de duas folhas verdadeiras emitidas. Após o desbaste foi realizado a cobertura do solo com restos culturais triturados de Avena strigosa, com o objetivo de preservar a estrutura do solo, reduzir a evaporação de água e auxiliar no controle de plantas daninhas.
A umidade do solo foi mantida sempre próxima à capacidade de campo, sendo realizadas regas manuais periódicas. O manejo de plantas daninhas foi realizado de forma manual, de acordo com a necessidade. Aos 17 dias após emergência (DAE), inicio do perfilhamento, iniciou-se a retirada dos perfilhos nos tratamentos descritos. Durante toda a fase de perfilhamento, os perfilhos foram retirados manualmente das plantas, enquanto as demais foram mantidas com perfilhamento livre. O controle de pragas e doenças foi realizado de acordo com a necessidade da cultura, respeitando as boas práticas agrícolas e experimentais, sendo realizada a aplicação do inseticida Connect® (Beta- ciflutrina e Imidacloprido) e dos fungicidas Fox® (Trifloxistrobina e Protioconazol) e Nativo® (Tebuconazol e Trifloxistrobina) nas doses de 5 ml L-1, 3,33 ml L-1 e 2,5 ml L-1 de produto comercial respectivamente.
Após todas as plantas atingirem estádio de antese (66 DAE) foi realizada uma medida de trocas gasosas, utilizando o aparelho Infra Red Gas Analyzer (IRGA, Li-6400, Licor Ltda., Lincoln, NE). Foram realizadas leituras pontuais em intensidades de 1200 µmol m-2 s-1 na folha bandeira do colmo principal, avaliando duas plantas por tratamento, entre 9h00 e 11h00 horas da manhã. Através das leituras foram obtidos valores de assimilação líquida de carbono (A), transpiração (E), condutância estomática (gs) e concentração de carbono nos espaços intercelulares (Ci). Com os valores de A e E, foi calculada a eficiência fotossintética do uso da água, através da divisão da assimilação líquida de carbono pela transpiração (A/E). No mesmo momento foi realizada a medida indireta do teor de clorofila com o auxílio do medidor portátil, o clorofilômetro Chlorophyll meter, modelo SPAD-502 (Soil Plant Analysis Development) e como complementação, foi mensurado o Índice de vegetação de diferença normalizada, utilizado o aparelho PlanPen NDVI 300, o qual realiza a mensuração do nível de refletância da cultura.
Durante o pleno enchimento de grãos (94 DAE), determinou-se o diâmetro do colmo principal com medidas no segundo entrenó alongado utilizando um paquímetro digital. No mesmo momento foram realizadas medidas de comprimento e largura da folha bandeira e altura do colmo principal. Todas as plantas de cada tratamento foram avaliadas para determinação do valor médio.
Antes da colheita foram avaliados o número total de perfilhos e o número de perfilhos férteis (com espiga). A colheita aconteceu em dois momentos distintos, aos 112 DAE e aos 119 DAE para a colheita do tratamento com perfilhamento livre e com retirada dos perfilhos, respectivamente. Após a colheita, foram avaliados o número de espiguetas por espiga, comprimento da ráquis, número de grãos por espiga, a massa de grãos da espiga do colmo principal e da planta e a massa de mil grãos. Os componentes da produção foram avaliados e analisados em termos médios e também de forma individual. Buscando descrever a uniformidade de crescimento e dos parâmetros produtivos entre as estruturas da planta, foi calculada a variância e os máximos e mínimos dos valores referentes aos componentes de produção.
Os dados foram submetidos à análise de variância pelo teste F. Quando detectadas variações significativas, as médias foram comparadas pelo teste de Tukey (p<0,05).
número de perfilhos a medida que a densidade de semeadura se elevou. Para genótipos com elevado potencial de perfilhamento o ponto de máxima emissão de perfilhos não está associado às maiores densidades de semeadura, ou seja, nestas condições há uma queda na produção de perfilhos bem como uma redução na fertilidade destes perfilhos (VALÉRIO et al., 2008). Vacari (2016), Michelon (2017) e Drun (2018) em seus trabalhos com a cultivar BRS Guamirim e outras cultivares em ambiente protegido, destacam o alto potencial de perfilhamento que a cultivar BRS Guamirim apresenta em relação às demais, sendo este um componente de rendimento bastante importante para esta cultivar.
Estudos apontam a existência de uma intensa interação gênica envolvida na expressão do caráter perfilhamento, sendo o fator genético o primeiro a modular o perfilhamento sabe-se que a cultivar BRS Guamirim apresenta alto potencial de expressão destes genes (VALÉRIO et al., 2009; (SCREEREN et al., 2012)). . O efeito hormonal, onde há a interação da diminuição do transporte de auxinas reduzindo a dominância apical do colmo principal e no mesmo momento havendo efeito da citocinina na superação da dormência das gemas axilares, além de haver o efeito de proximidade da síntese de auxina com as gemas dormentes o que auxilia também na indução destas, porém a auxina pode modular a concentração de citocinina alterando a resposta no surgimento das gemas (VALÉRIO et al., 2009). A redução no perfilhamento é causada pela competição entre plantas, a qual interfere na qualidade da luz interceptada pelo dossel, provocando alterações na incidência de luz na faixa do vermelho (V) e do vermelho distante (Ve) que é captada pelo fitocromo. Ugante et al. (2010) observaram que em um ambiente com menor competição a planta detecta maior disponibilidade de luz V o que resulta em uma indução na emissão de perfilhos, à medida que a densidade de plantas se eleva, é detectada pelas plantas maior disponibilidade de luz Ve o que induz uma redução na emissão de perfilhos. Além da qualidade da luz, outros fatores também são importantes para definir a dinâmica de perfilhamento de uma planta de trigo, como o potencial genético da cultivar. Além dos fatores relacionados à nutrição de plantas, disponibilidade hídrica e temperatura que atuam em conjunto aos fatores endógenos já mencionados.
Na densidade de seis plantas por vaso além de reduzir o número total de perfilhos, reduziu-se também o número de perfilhos viáveis por planta em relação às demais densidades (Figura 1), além da competição interespecífica (entre plantas), outro fator pode ser de grande importância na redução de perfilhos viáveis, a competição intraespecífica (entre perfilhos da mesma planta). Resultados semelhantes foram observados por Fioreze e Rodrigues (2012a), onde houve uma baixa viabilidade dos perfilhos principalmente os emitidos no final do estádio de perfilhamento, resultante da competição exercida pelo colmo principal e os
Tabela 1. Padrão de trocas gasosas em plantas de trigo, cultivar BRS Guamirim, em função da
retirada dos perfilhos e da densidade de semeadura. Curitibanos (SC), 2019.
Tratamento (T) A gs Ci E EUA Testemunha 27,92 0,54 318,91 10,11 2,75 Retirada 32,18 0,63 317,82 11,87 2,71 p 0,52 0,64 0,64 0,81 0,67 Densidade (D) A Gs Ci E EUA Duas 32,11 0,62 319,78 11,28 2,85 Quatro 30,40 0,58 312,80 11,12 2,70 Seis 27,63 0,56 322,52 10,57 2,65 p 0,19 0,09 0,90 0,08 0,84 p (TxD)1 0,78 0,64 0,77 0,66 0,40 CV (%) 25,90 22,81 6,68 21,12 16,28
A: Assimilação líquida de carbono (µmol CO2 m-2s-1); gs: Condutância estomática (µmol m-2s-1); Ci:
Concentração de carbono nos espaços intercelulares (µmol CO2 mol ar-1); E: Transpiração (mmol m-2s-1); EUA:
Eficiência no uso da água. 1Interação entre densidades e perfilhamento.
Os parâmetros morfológicos de plantas de trigo, exceto altura, foram afetados pelo manejo dos perfilhos e pela densidade de cultivo de forma isolada (Tabela 2). A interação entre os fatores não foi observada. Plantas submetidas à retirada dos perfilhos apresentaram aumento no diâmetro do colmo principal e do comprimento e largura da folha bandeira em relação a plantas com perfilhamento livre. Para a comparação entre densidades de plantas, os maiores valores de diâmetro do colmo principal e largura da folha bandeira foram observados para vasos com duas plantas, já o comprimento da folha bandeira foi semelhante para as densidades de duas e quatro plantas sendo superior à densidade de seis plantas. O índice SPAD não foi afetado pelos fatores de estudo. Para os valores de NDVI, houve efeito apenas do manejo dos perfilhos, de modo que a retirada dos perfilhos resultou em maiores valores.
O aumento no diâmetro do colmo principal em plantas sem perfilho é resultado da ausência da competição entre os perfilhos, já em baixa densidade de cultivo com perfilhamento normal a competição entre perfilhos ocorre, porém entre plantas é reduzida. A haste do colmo principal é um importante órgão de acumulo de reservas na planta, principalmente até a antese, sendo este uma fonte importante de carboidratos solúveis no momento de enchimento de grãos, sendo ainda mais importante em condições de stress ambiental (BLUM, 1998). Embora a altura de plantas não tenha sido alterada, o aumento no diâmetro do colmo indica que a ausência de competição favoreceu um maior acúmulo de reservas neste órgão, Duggan et al. (2005) quando estudaram o colmo principal de plantas de trigo com gene “tin” (tiller inhibition) observaram maior acúmulo de carboidratos solúveis
24 neste órgão, o que aumenta a fertilidade das espiguetas e interfere diretamente na produtividade final (GUO; SCHNURBUSCH, 2015; SOUZA et al. 2013).
Tabela 2. Parametros morfofisiológicos e produtivos do colmo príncipal de plantas de trigo em função
da densidade de semeadura e da retirada dos perfilhos. Curitibanos (SC), 2019.
Tratamento (T) DCP (mm) ALT (cm) LFCP (cm) CFCP (cm) SPAD NDVI Testemunha 4,59 b 96,28 1,65 b 20,47 b 61,52 6,63 b Retirada 5,79 a 98,28 2,02 a 31,71 a 62,47 6,84 a
p 0,00 0,16 0,00 0,00 0,44 0,04
Densidade (D) DCP (mm) ALT (cm) LFCP (cm) CFCP (cm) SPAD NDVI
Duas 5,69 a 96,60 1,97 a 29,79 a 61,21 6,76 Quatro 5,12 b 97,93 1,88 b 26,80 a 61,52 6,74 Seis 4,79 b 97,31 1,66 b 21,69 b 63,26 6,71 p 0,00 0,72 0,00 0,00 0,35 0,90 p (TxD)1 0,48 0,34 0,59 0,09 0,52 0,42 CV (%) 6,89 3,38 6,83 11.39 4,76 3,39
DCP: Diâmetro do colmo principal; ALT: Altura de plantas; LFCP: Largura da folha bandeira do colmo principal; CFCP: Comprimento da folha bandeira do colmo principal; SPAD: Teor de clorofila folha bandeira do
colmo principal; NDVI: Índice de vegetação da diferença normalizada. 1Interação entre densidades e
perfilhamento. Médias seguidas da mesma letra não diferem entre si pelo teste de Tukey (p<0,05).
A folha bandeira desempenha papel fundamental na produtividade final de uma espiga, Souza et al. (2013) em seu estudo demonstrou redução de 60,46% na massa de grãos do colmo principal com a retirada desta folha. Um aumento no comprimento e largura desta folha pode proporcionar maior interceptação à radiação e por consequência uma maior produção de fotoassimilados a ser direcionado à espiga, outro fator que dita à importância desta folha é a proximidade desta em relação à espiga facilitando a translocação pela curta distancia (TAIZ; ZEIGER, 2013). Levando em consideração que a taxa de assimilação líquida de carbono por área medida não se alterou em nenhum dos tratamentos (Tabela 1), é possível inferir que à medida que a área foliar aumenta, principalmente da folha bandeira devido a sua importância, o potencial global da planta em assimilação de carbono na folha também se eleva, o que contribui para uma maior produção de carboidratos através da fotossíntese.
O índice SPAD, embora não apresentado diferença significativa, é de grande importância devido à associação entre a atividade fotossintética e o teor de N nas folhas (ZUFFO et al., 2012). Fioreze e Rodrigues (2012a) em seu estudo demonstraram correlação positiva entre o índice SPAD e o teor de N na folha, sendo um importante parâmetro para observar o estado fisiológico da folha no momento da formação dos grãos. O presente estudo obteve valores de SPAD superior aos encontrados por Benett et al. (2011), Teixeira Filho et
al. (2010) e Viana e Kiehl (2010), podendo ser explicado pelo elevado fornecimento de adubação nitrogenada as plantas no estádio de perfilhamento. Sendo que no estádio fenológico avaliado o nível critico para cereais seria 41 (ARGENTA; SILVA; BORTOLINI, 2001), porém diversos fatores podem alterar o valor (ARGENTA et al., 2003).
A diferença de resultados entre os valores de NDVI e SPAD é normal, uma vez que um não apresenta relação direta com o outro. O índice de vegetação NDVI é resultado da combinação de valores de reflectância em duas faixas de comprimentos de onda (vermelho e infravermelho próximo), sendo uma importante ferramenta para estimar biomassa e determinar o estado biofísico das plantas (JUNGES; ALVES; FONTANA, 2007). Durante os estádios de desenvolvimento do trigo o maior índice de vegetação NDVI encontrado por Hamada e Pinto (2001) foi no inicio de enchimento dos grãos (estádio que acorreu a avaliação do presente trabalho) e o menor durante o ponto de colheita, isto por que no enchimento de grãos há maior produção de pigmentos verdes pela planta devido à máxima demanda fotossintética. Povh et al. (2008) em seu trabalho constatou uma necessidade de calibração do sensor para diferentes variedades de trigo, além disso as diferenças de leituras estavam todas relacionadas com a produtividade, ou seja, quanto maior o NDVI maior era a produtividade. As maiores taxas de NDVI nas plantas sem perfilho podem estar relacionados aos elevados parâmetros produtivos do colmo principal apresentados por este tratamento em relação ao perfilhamento livre (Tabela 3).
O NDVI também se apresenta como boa ferramenta para o manejo de N nos cereais de inverno (trigo, triticale e cevada), onde a elevação das doses de N aumentaram os valores de NDVI e os mantem por mais tempo durante o ciclo da cultura, outro fato interessante é a possibilidade de verificar a característica “stay green” apresentada por alguns genótipos de trigo como BRS Parrudo (POVH et al., 2008; PIRES et al., 2014). As plantas submetidas à retirada dos perfilhos permaneceram verdes por mais tempo como pode ser observado na Figura 2, semelhante há característica stay green, além disso houve um alongamento no ciclo de 7 dias em relação a colheita para este tratamento, esta diferença de ciclo de um tratamento para outro bem como a permanência das folhas verdes por mais tempo também podem ter contribuído para uma elevação no NDVI.
4.3 PARÂMETROS PRODUTIVOS DE PLANTAS DE TRIGO
Todos os parâmetros produtivos do colmo principal apresentaram efeito significativo em função dos fatores de estudo (Tabela 3). De maneira isolada, a retirada dos perfilhos
26 resultou em uma maior formação de espiguetas férteis no colmo principal, um menor número de espiguetas inférteis tendo por consequência um aumento também no número de grãos por espiga e um aumento na massa de mil grãos. Houve efeito isolado das densidades de plantas para número de espiguetas férteis, onde apresentou maiores valores nas densidades de duas e quatro plantas por vaso e ainda houve efeito para o número de grãos o qual reduziu conforme o aumento do número de plantas.
Tabela 3. Parâmetros produtivos do colmo principal de plantas de trigo em função da densidade de
plantas e da retirada dos perfilhos. Curitibanos (SC), 2019.
Tratamento (T) CR (cm) NESP NESPIN NG MG (g) MMG (g) VCP (cm3) Testemunha 9,58 17,61 b 1,14 a 40,56 b 1,55 38,79 b 1,96
Retirada 10,88 18,58 a 0,10 b 67,95 a 3,09 46,32 a 4,14
p 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
Densidade (D) CR (cm) NESP NESPIN NG MG (g) MMG (g) VCP (cm3) Duas 10,74 18,37 a 0,50 61,75 a 2,61 41,05 3,50 Quatro 10,34 18,28 a 0,50 54,50 b 2,34 42,57 3,03 Seis 9,62 17,65 b 0,86 46,37 c 2,02 44,05 2,61 p 0,00 0,00 0,15 0,00 0,00 0,43 0,00 p (TxD)1 0,04 0,21 0,33 0,07 0,01 0,49 0,00 CV (%) 2,91 2,42 85,09 8,05 9,54 10,66 9,33
CR: Comprimento da ráquis; NESP: Número de espiguetas férteis; NESPIN: Número de espiguetas inférteis; NG: Número de grãos por espiga; MG: Massa de grãos por espiga; MMG: Massa de mil grãos; VCP: Volume do
colmo principal. 1Interação entre densidades e perfilhamento. Médias seguidas da mesma letra não diferem entre
si pelo teste de Tukey (p<0,05).
O potencial de espiguetas nas plantas de trigo é desenvolvido cedo na cultura, inicia após o estádio denominado duplo anel e acaba no estádio de espigueta terminal (concomitantemente com o fim do perfilhamento), fase critica a fatores como nutrição e disponibilidade de água, sendo assim um elevado número de plantas com seus respectivos perfilhos elevam a demanda por estes recursos, resultando em redução neste componente produtivo (RODRIGUES et al., 2011). No mesmo estudo Rodrigues et al. (2011), descreveu que após o estádio de espigueta terminal (inicio do alongamento) os fatores ambientais já não interferem mais no potencial número de espiguetas, porém um elevado perfilhamento gera maior competição intraespecífica por assimilados e redução da diferenciação floral de cada espigueta, por consequência o número de espiguetas inférteis se eleva, resultado visto também no presente trabalho quando a permanência do perfilhamento normal resultou em um maior número de espiguetas inférteis.
Para a massa de mil grãos o resultado obtido foi de acordo com o explicado por Barbieri et al. (2013), onde o perfilhamento das plantas apresentou-se como um fator mais determinante para a massa de mil grão do que o aumento da densidade, ou seja, plantas que necessitam maior perfilhamento apresentam maior competição intraespecífica resultando em menor massa de mil grãos. Logo, uma planta sem a competição entre perfilhos tem plena condição de elevar sua massa de mil grãos.
Com relação ao número de grãos, o maior valor foi obtido no tratamento sem perfilhos e também na menor densidade, sendo que as demais densidades apresentaram-se com valores decrescentes à medida que as plantas foram submetidas a maior competição. Guo e Schnurbusch (2015) observaram que a retirada dos perfilhos retarda a deterioração das flores e aumenta a fertilidade das espiguetas e, por consequência, o número de grãos, corroborando também com os maiores valores de espiguetas férteis e menores de espiguetas inférteis, o que mesmo não seguindo o mesmo padrão de resultados, estão fortemente relacionados, principalmente a retirada dos perfilhos.
Para a massa de grãos, comprimento da ráquis e volume de grãos da espiga colmo principal houve interação significativa entre a retirada dos perfilhos e as diferentes densidades de cultivo. Como esperado, as plantas submetidas à retirada dos perfilhos apresentaram aumento nestes componentes de produção observados. Quando submetidas à redução das densidades as plantas sem perfilhos resultaram em um incremento gradual para estes componentes de produção, já as plantas com perfilhamento normal apresentaram comportamento semelhante apenas para comprimento da ráquis quando a densidade passou de seis para quatro plantas por vaso (Tabela 4).
Tabela 4. Desdobramento da interação entre densidade de plantas e retirada dos perfilhos para os
componentes de produção do colmo principal. Curitibanos (SC), 2019.
MG (g) CR (cm) VCP (cm3)
Com Sem Com Sem Com Sem
Duas 1,63 bA 3,58 aA 9,85 bA 11,62 aA 2,12 bA 4,87 aA Quatro 1,62 bA 3,06 aB 9,75 bA 10,92 aB 2,00 bA 4,06 aB Seis 1,41 bA 2,64 aC 9,13 bB 10,10 aC 1,75 bA 3,48 aC
MG: Massa de grãos por espiga; CR: Comprimento da ráquis; VCP: Volume do colmo principal. Médias seguidas da mesma letra, minúscula na linha e maiúscula na coluna não diferem entre si pelo teste de Tukey (p<0,05).
A ausência da competição entre perfilhos obtida com a retirada dos mesmos, bem como a ausência de competição entre plantas obtida em menores densidades permitiu uma maior diferenciação no número de espiguetas (Tabela 3). Este fator trás como consequência
28 direta um aumento no comprimento da ráquis, eixo onde são inseridas as espiguetas, visto que esta segue com os resultados da interação, de maneira semelhante ao que ocorreu com o número de espiguetas de maneira isolada.
A massa e o volume dos grãos apresentam comportamento semelhante sofrendo alteração de acordo com as densidades, somente quando houve a retirada dos perfilhos. Resultados semelhantes são encontrados em linhagens quase isogênicas de trigo com gene “tin”, onde houve aumento no número, peso de grãos e por consequência também o volume dos grãos, associado com acúmulo de biomassa e carboidratos solúveis até a antese, ainda mais expressivo sob condição de seca (MITCHELL et al. 2013). Outro aspecto importante observado por Hendriks et al. (2016) foi o aumento do sistema radicular de plantas submetida a retirada dos perfilhos em comparação a plantas com a inserção do gene “tin”, reforçando a importância para melhores estudos entre a relação fonte e dreno nas plantas de trigo submetidas a este tratamento.
Para os parâmetros produtivos médios das plantas o tratamento com a retirada dos perfilhos foi significativo, aumentando o número de espiguetas férteis e massa de mil grãos (Tabela 5). A densidade de cultivo com quatro plantas por vaso resultou em um maior número de espiguetas férteis, porém estatisticamente este tratamento não se difere dos tratamentos com duas e seis plantas por vaso. O índice de colheita não apresentou significância para os fatores estudados. Para a massa de mil grãos apenas o tratamento com a retirada dos perfilhos foi significativo, este último reforçando a ideia de que o perfilhamento é o influenciador para redução deste componente. O número menor de espiguetas férteis com a manutenção dos perfilhos da planta, também demonstra a relação maior de competição entre os perfilhos que resulta em menor indução floral e/ou maior abortamento de flores.
Foram observadas interações entre o tratamento com a retirada dos perfilhos e as diferentes densidades de cultivo utilizadas para massa de grãos por espiga, comprimento da ráquis, número de grãos por espiga e número de espiguetas inférteis (Tabela 6). Os valores de comprimento de ráquis e número de grãos por espiga apresentaram um comportamento semelhante, onde a retirada dos perfilhos resultou em maiores valores, os mesmos, sendo decrescentes à medida que as densidades de cultivo foram maiores, já para o perfilhamento livre as densidades de cultivo não apresentaram influência. A massa de grãos por espiga apresentou comportamento oposto, não havendo diferença entre as densidades de plantas submetidas à retirada dos perfilhos, porém quando deixadas as plantas com perfilhamento livre as menores densidades resultaram em maior massa de grãos. Quanto ao número de espiguetas inférteis por espiga os resultados demonstraram que a retirada dos perfilhos resulta
em valores baixos de espiguetas inférteis por espiga, porém quando deixadas as plantas perfilharem estes valores aumentam, também acompanhando o aumento das densidades de cultivo.
Tabela 5. Parâmetros produtivos de plantas de trigo em função da densidade de plantas e da retirada
dos perfilhos. Curitibanos (SC), 2019.
Tratamento (T) CR (cm) NESP NESPIN NG MG (g) IC MMG (g) Testemunha 7,38 13,38 b 2,03 27,09 14,70 0,45 28,65 b
Retirada 10,88 18,58 a 0,10 67,95 3,09 0,46 46,32 a
p 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,10 0,00
Densidade (D) CR (cm) NESP NESPIN NG MG (g) IC MMG (g)
Duas 9,55 16,04 b 0,83 53,83 13,52 0,45 36,92 Quatro 9,24 16,31 ab 1,01 47,89 7,98 0,46 37,58 Seis 8,60 15,59 b 1,36 40,85 5,19 0,45 37,95 p 0,00 0,02 0,00 0,00 0,00 0,59 0,76 p (TxD)1 0,00 0,89 0,00 0,00 0,00 0,13 0,14 CV (%) 3,38 3,01 20,60 8,29 10,14 4,16 7,62
CR: Comprimento médio da ráquis; NESP: Número de espiguetas férteis; NESPIN: Número de espiguetas inférteis; NG: Número de grãos por espiga; MG: Massa de grãos por espiga; IC: Índice de colheita; MMG:
Massa de mil grãos. 1Interação entre densidades e perfilhamento. Médias seguidas da mesma letra não diferem
entre si pelo teste de Tukey (p<0,05).
Tabela 6. Desdobramento da interação entre densidade de plantas e retirada dos perfilhos para os
componentes de produção da planta inteira. Curitibanos (SC), 2019.
MG (g) CR (cm) NG NESPIN
Com Sem Com Sem Com Sem Com Sem
Duas 23,45 aA 3,58 bA 7,48 bA 11,62 aA 29,53 bA 78,12 aA 1,53 aC 0,12 bA Quatro 12,91 aB 3,06 bA 7,57 bA 10,92 aB 27,40 bA 68,37 aB 2,01 aB 0,00 bA Seis 7,73 aC 2,64 bA 7,10 bA 10,10 aC 24,34 bA 57,37 aC 2,55 aA 0,17 bA
MG: Massa de grãos por espiga; CR: Comprimento da ráquis; NG: Numero de grãos; NESPIN: Número de espiguetas inférteis. Médias seguidas da mesma letra, minúscula na linha e maiúscula na coluna não diferem entre si pelo teste de Tukey (p<0,05).
A massa de grãos por espiga apresentou resultados semelhantes ao que Gross et al. (2012), onde o aumento na densidade de semeadura do trigo proporcionou redução linear tanto para massa de grãos quanto para massa de mil grãos, sendo este ultimo fator não observado no presente trabalho. Segundo Fioreze (2011) os maiores valores de produtividade são encontrados em menores densidades de plantas, para algumas cultivares, devido à alteração no acúmulo de matéria seca pelas plantas até a antese. O maior diâmetro do colmo principal encontrado na densidade de duas plantas reforça esta ideia. Pode ser observado no
30 presente estudo, que em condição de perfilhamento normal, a massa de grãos por espiga praticamente dobra quando a densidade passou de quatro para duas plantas por vaso, sendo este o tratamento que apresentou também o maior perfilhamento. Segundo Valério et al. (2008), para genótipos com elevado potencial de perfilhamento, a exemplo do BRS Guamirim (MACIEL et al., 2007), a diminuição da massa de grãos por espiga em maiores densidades pode ser atribuído a elevada produção de espigas mesmo sob forte competição entre plantas, gerando limitação de recursos exógenos e diminuição da capacidade de partição de fotoassimilados no interior da planta. Cultivares com elevado perfilhamento, apresentam um maior período perfilhando, logo sob condições de maior competição entre plantas, o colmo principal e os primeiros perfilhos tentem a se desenvolver mais rapidamente afetando negativamente os componentes produtivos dos perfilhos tardios (VALÉRIO et al., 2008; FIOREZE; RODRIGUES, 2012a).
No mesmo sentido ao que ocorreu analisando o colmo principal de maneira isolada, a retirada dos perfilhos demonstra maior alteração no comprimento da ráquis e no número de grãos por espiga (Tabela 6), devido à plasticidade da planta em compensar a ausência de perfilhos com outros componentes de produtividade, a ausência da competição intraespecífica no momento de diferenciação das espiguetas, indução floral e antese permitiram às espigas um maior número de grãos e mais espaço na ráquis para o crescimento dos mesmos, ainda as plantas submetidas à retirada dos perfilhos apresentaram um número muito baixo de infertilidade das espiguetas.
A manutenção do perfilhamento normal causa redução nos componentes de produção individual das espigas, pois o colmo principal e cada perfilho com sua respectiva espiga divide os mesmos recursos, como nutrientes, água e luz de qualidade, o que limita a produção de fotoassimilados, estes de fundamental importância para manter todos os componentes de produção da espiga. Ainda segundo Drun (2018) a translocação destes fotoassimidados entre os perfilhos secundários para os primários ocorre em situação de perfilhamento uniforme, o que não ocorre com BRS Guamirim. Quando há estresse hídrico Michelon (2017) concluiu que os fotoassimilados produzidos nos perfilhos secundários não foram translocados para os primários, ou seja, a contribuição dos perfilhos pouco produtivos na manutenção dos primários é variável refletindo em redução nos componentes produtivos de todos.
4.4 ANÁLISES DA VARIÂNCIA, MÁXIMOS E MÍNIMOS DOS COMPONENTES DE PRODUÇÃO
A partir da avaliação dos parâmetros produtivos da planta, foi possível determinar a variância, os valores máximos e mínimos para estes componentes dentro da planta, assim, observar a uniformidade de produção (Tabela 7). Para o comprimento da ráquis, os valores máximos foram encontrados com a retirada dos perfilhos e também com as densidades de cultivo de duas e quatro plantas por vaso, o mesmo resultado pode ser observado para o número de grãos, retratando a relação entre o tamanho da ráquis e a potencial capacidade desta em suportar um maior número de grãos sem restrição de espaço. Embora o número máximo de espiguetas por espiga não tenha diferido entre os tratamentos, o número máximo de espiguetas inférteis foi bastante superior quando mantido o perfilhamento normal das plantas, diferença não muito expressiva quanto às densidades, porém pode justificar a redução no número de grãos nestes tratamentos.
Tabela 7. Variância dos componentes produtivos das plantas de trigo em função da retirada dos
perfilhos e da densidade de plantas. Curitibanos (SC), 2019.
Comprimento de ráquis Espiguetas por espiga
σ2 Máximo Mínimo σ2 Máximo Mínimo
Testemunha 2,75 10,13 b 3,46 13,3 a 18,92 2,92 Retirada 0,27 11,35 a 10,42 0,78 b 19,25 17,58 p 0,00 0,00 0,00 0,00 0,19 0,00 Duas 1,83 11,15 a 7,37 8,17 19,12 9,75 Quatro 1,51 11,01 a 7,11 6,21 19,25 11,75 Seis 1,19 10,06 b 6,32 6,73 18,87 9,25 p 0,01 0,00 0,00 0,38 0,46 0,00 p (TxD)1 0,02 0,31 0,00 0,32 0,25 0,01 CV (%) 25,32 3,13 5,89 40,67 3,12 12,51
Espiguetas inférteis por espiga Número de grãos por espiga
σ2 Máximo Mínimo σ2 Máximo Mínimo
Testemunha 2,21 a 7,92 a 0,17 110,78 a 45,50 b 3,42 Retirada 0,09 b 0,33 b 0,00 50,93 b 74,08 a 61,5 p 0,00 0,00 0,19 0,00 0,00 0,00 Duas 1,19 4,00 ab 0,00 92,27 66,37 a 37,37 Quatro 0,87 3,37 b 0,12 96,35 61,50 a 32,75 Seis 1,39 5,00 a 0,12 53,96 51,50 b 27,25 p 0,19 0,03 0,63 0,06 0,00 0,00 p (TxD)1 0,44 0,31 0,63 0,12 0,09 0,00 CV (%) 47,66 26,77 357,77 45,21 8,10 12,34
σ2: Variância. 1Interação entre densidades e perfilhamento. Médias seguidas da mesma letra não diferem entre si
32 A variância foi significativa de maneira isolada apenas no tratamento com a retirada dos perfilhos, para número de espiguetas, número de espiguetas inférteis e número de grãos (Tabela 7). Este resultado é de fundamental importância para reforçar o que já foi discutido em outros tópicos, ou seja, a maior variância nos componentes de produção obtidas no tratamento com perfilhamento livre demonstra o efeito claro da competição intraespecífica e da desuniformidade encontrada na emissão dos perfilhos (Figura 2). Assim como já mencionado os perfilhos que não acompanharam o crescimento do colmo principal desde o inicio, apresentam crescimento inferior, com um tamanho de espiga reduzido, menos espiguetas e grãos, além de maior infertilidade de espiguetas, uma vez que perfilhos emitidos tardiamente tem menor capacidade de competição com o colmo principal e os perfilhos primários que prevalecem no uso por recursos (VALÉRIO et al., 2008).
Houve ainda interação entre os tratamentos estudados, para os valores mínimos de comprimento de ráquis, número de espiguetas e número de grãos, e ainda para a variância do comprimento da ráquis (Tabela 8). A variação do comprimento da ráquis reforça o que foi discutido a respeito da variação dos demais fatores, mais expressivo no tratamento com perfilhamento livre e com duas plantas por vaso, sendo este o tratamento com maior número de perfilhos por planta (Figura 1), por consequência maior disparidade entre o comprimento da ráquis dos primeiros perfilhos emitidos comparados aos últimos. Os valores mínimos também são consequência da competição intraespecífica e interespecífica dos tratamentos, os quais associados aos máximos já discutidos demonstram a desuniformidade nos componentes de produção quando ocorre perfilhamento livre.
Tabela 8. Desdobramento da interação entre densidade de plantas e retirada dos perfilhos para os
valores de mínimo e variância. Curitibanos (SC), 2019.
Mínimo σ2
CR (cm) NESP NG CR (cm)
Com Sem Com Sem Com Sem Com Sem
Duas 3,37 bAB 11,37 aA 1,25 bB 18,25 aA 1,25 bA 73,50 aA 3,42 aA 0,23 bA Quatro 4,00 bA 10,22 aB 5,50 bA 18,00 aA 7,25 bA 58,25 aB 2,56 aB 0,45 bA Seis 3,00 bB 9,65 aB 2,00 bB 16,50 aA 1,75 bA 52,75 aB 2,26 aB 0,12 bA
σ2: Variância: CR: Comprimento de ráquis; NESP: Número de espiguetas férteis; NG: Número de grãos. Médias
seguidas da mesma letra, minúscula na linha e maiúscula na coluna não diferem entre si pelo teste de Tukey (p<0,05).
4.5 PRODUÇÃO DE GRÃOS POR VASO
A massa de grão de cada parcela é um parâmetro muito importante para estimar a produtividade final em um panorama geral. Para este fator houve interação entre o tratamento com a retirada dos perfilhos e as diferentes densidades de cultivo utilizadas (Tabela 9), onde a massa de grãos das parcelas mantidas com perfilhamento normal foi superior às parcelas com a retirada dos perfilhos, e a densidade de quatro plantas por vaso neste tratamento apresentou a maior massa de grãos, sendo em termos de produtividade a melhor densidade quando com perfilhamento. Com relação ao tratamento onde houve a retirada dos perfilhos, embora com produtividade por parcela claramente inferior, as densidades de plantas trouxeram resultados interessantes vindo de encontro com o que se esperava, onde as densidades de quatro e seis plantas apresentaram maior produtividade em relação à de duas plantas.
Tabela 9. Comportamento produtivo quanto à massa de grão por parcela. Desdobramento da interação
entre densidade de plantas e retirada dos perfilhos para massa de grãos na parcela. Curitibanos (SC), 2019. MG (g) Com Sem Duas 46,91 aB 7,17 bB Quatro 51,62 aA 12,24 bA Seis 46,41 aB 15,82 bA
*p (Tratamento): 0,00; p (Densidades): 0,00; p (Interação entre Tratamento e Densidades): 0,00.
MG: Massa de grãos por espiga. Médias seguidas da mesma letra, minúscula na linha e maiúscula na coluna não diferem entre si pelo teste de Tukey (p<0,05).
Quando trabalhado em condições normais de cultivo, ou seja, com perfilhamento livre, a falta ou o excesso de plantas pode comprometer negativamente a produtividade (MATTE et al., 2013), resultado visto claramente no presente trabalho, onde a densidade intermediária apresentou-se melhor com a presença dos perfilhos. Fioreze (2011) concluiu em seu trabalho que a produtividade de grãos do trigo está fortemente associada com o acúmulo de fotoassimilados em pré- antese, o que ocorre em menores densidades de semeadura resultando em maior incremento do rendimento individual por espiga, sendo este mais importante que o maior número de espigas por metro quadrado obtidos em altas densidades de cultivo, resultado reforçado por Gross et al., (2012) onde um maior número de espigas por metro quadrado não reflete em produtividade, devido a redução linear nos componentes da produtividade das espigas, resultado também encontrado no presente trabalho.
