ATUALIZAÇÃO
O FENÔMENO PARASITISMO *
L uiz F e rn a n d o F e r r e ir a **
“A t ali leveis of organization, the outcome of the interplay between two individuais is ãe-termined not only by their intrinsic endowments but also and even more, by the conditions under which they come into contact”.
R ené Dubos
“Infectious disease is the result of much more than the mere collision of an infectious agent w ith a potencial host”.
H . J . Sim on
I — O ENFOQUE ECOLÓGICO
O ser vivo como meio ambiente
Os au to res m odernos têm p ro cu rad o d e fin ir o fenôm eno p arasitism o em term o s ecológicos, o o rganism o de um ser vivo sendo u m h a b ita t, que pode ser utilizado por ou tro ser vivo. O processo em suas lin h a s gerais é sem elh an te ao que ocorre n a ad a p ta ç ã o ao m eio físico. D en tro dessa lin h a, Levine ((40) d efin e a p arasito lo g ia com o: “ . . . b r a n d i of ecology in w hich one o rg an ism is th e en v iro n m en t for a n - o th e r” . A m esm a idéia vam os e n c o n tra r em Noble e Noble (49): “ . . . one m ig h t consider th e p a ra s it in a n o rg an of th e h o st as a c c m m u n ity . . . th e la tte r being th e ex te rn a i en v iro n m e n t of th e com m un- ity ” ou em H u ff e col. (32): “one a re a oí
ecology deals w ith system s of biotic re la t- ions, system s in w hich one organism lives on or in a n o th e r in o rd er to o b tain sus- te n a n c e ” .
No tra b a lh o de B arreto (4) e n c o n tra m os: “O corpo de u m ser vivo, digam os de u m an im al superior, p a ra m aior faci lidade de com preensão, oferece nichos po ten ciais p a ra ou tro s organism os. Eles in vadem aquele, q u er à p ro cu ra de alim en to, quer em busca de abrigo, quer p ara o b ter am b as as coisas” .
O enfoque ecológico no estudo do p a rasitism o tem m estrad o u m a enorm e r i queza de conseqüências. No seu processo de evolução, os seres vivos se têm a d a p tad o às m ais d iferen tes condições do meio am b ien te. Assim, como foi possível a p a s sagem d a vida aq u á tic a p a ra terrestre, da m esm a m a n e ira que o hom em se tem
* T r a b a lh o d o L a b o ra tó r io d e P a r a s ito lo g ia d o I n s t i t u t o P r e s id e n te C a s te llo B ra n c o — F u n d a ç ã o I n s t i t u t o O s w a ld o C ru z .
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ad a p ta d o às regiões geladas ou aos d eser tos quentes, alg u m as espécies e n c o n tra ra m condições de vida no in te rio r de outro ser. Ora, um ser vivo co n stitu i um meio que pode oferecer u m a série de v an tag en s, sobretudo em term os de alim en to e p ro teção. Se alg u m as vezes surgem p ro b le m as em relação a reprodução e p e rp e tu a ção da espécie, eles tê m sido sem pre re solvidos de m a n eira s a tisfa tó ria .
V an tag en s e d esv an tag en s vai o o rg a nism o e n c o n tra r no seu m eio am biente, seja este co n stitu íd o pelo m eio físico, ou por outro organism o.
Condições como a te m p e ra tu ra , por exemplo, d a m esm a m a n eira que a fe ta a distribuição d as espécies de vida livre, tam bém in terfe re em relação às espécies
p ara sita s. A p a ra site m ia em Rana
ca-tesbeiana in fec tad a p or Trypanosoma ro-tatorium é p ro fu n d am en te in flu en ciad a pela te m p e ra tu ra . O bservações an tig as, já 'haviam m o strad o a sua im p o rtân cia n a resistên cia d a g a lin h a e d a rã , ao té ta n o e ao carb ú n cu lo . B arrow (5) ch a m a a aten ção p a ra a in flu ên cia d a te m p e ra tu ra
n a infecção d a s a la m a n d ra pelo Trypa
nosoma diemyctili.
Assim como em am b ien tes em que h á carên cia de alim en to as populações vão ap re se n ta r d eterm in a d as alterações, o m es mo vai aco n tecer com os an im ais p a ra - sitos. K n a u ft e W arren (35) estu d a ra m o efeito do déficit proteico e calórico no p a ra sito e no hospedeiro, em cam undongos
infectados com S. mansoni. N as dietas
d eficitárias, observaram dim inuição n as po stu ras do verme, e assin alam que as g ran d es d eficiências calóricas parecem a fe ta r m ais o p arasito do que o hospedeiro.
As m esm as in terrelaçõ es que ocorrem en tre os seres que vivem n u m a m esm a co m unidade biótica vão ex istir en tre as es pécies que p a ra sita m um m esm o h o sp e deiro. A existência de v árias espécies de parasitos, n u m m esm o hospedeiro, in flu e n ciando-se, vai m cd ificar tam b ém as re la ções com o hospedeiro.
M asden (42) m o stra a in flu ên cia da in
fecção prévia por Histomonas meleagridis
n a evolução de Heterakis. Nos an im ais
infectados pelo protozoário, o verm e se ap resen ta de ta m a n h o m enor do que nos não p arasitad o s.
K ilh am e Oliver (33) m o stra ra m que o vírus d a en cefalcm io card ite (EMC) to rn a - -se m uito m ais agressivo p a ra os ratos,
qu an d o esses estão p rev iam en te infectad o s por Trichinélla spiralis.
S iripor e W agner (63) estu d an d o o
efeito d a infecção por Trypanosoma
equl-perdum, no cam undongo in fectad o p or S. mansoni, cb serv aram que, qu an d o os a n i m ais eram in fectad o s pelo T rypanosom a 1 a 3 sem an as após a infecção pelo S chis- tosom a, m o rriam no m esm o tem po que os controles, sem esquistossom ose. Q uando, porém , os trip an o so m as eram inoculados 5, 7 e 9 sem an as após os verm es, o tem po de sobrevida e ra en cu rtad o .
S c h a ffe r e col (61) m o stra ra m que a co n tam in ação do cam undongo re cém -n a s- cido com estafilococo a u m e n ta a re sistê n cia à infecção por Coxsackie B.
N a busca de condições ideais de sobre vida, em term o s de m elh o r alim en tação e condições de reprodução, o p arasito in vade os d iferen tes órgãos e tecidos do hospedeiro. Os lim ites são im postos pelas necessidades m etabólicas do p arasito , e pelas resp o stas fisiológicas do hospedeiro.
E n ten d id o dessa m an eira, conceitos co m o v alên cia ecológica, ecoss:stem a e tc . . . podem ser aplicados ao estudo do p arasi- tism o . Às lesões específicas, cau sad as por d eterm in ad o s p arasito s, podem os fazer co r resp o n d er o conceito de Ip so -fa c to .
Os m ecanism os de ad a p ta ç ã o do p a r a sito ao hospedeiro seguem , n as suas lin h as gerais, as reg ras de a d a p ta ç ã o ao meio am b ien te, como condição de sobrevivência d a espécie. No caso do parasitism o , h a veria tam b ém a a d a p ta ção do hospedeiro ao p a ra sito . A esse respeito, assim se ex p ressa Dubos (22): “M en, an im ais an d p la n ts n crm a ly possess m ech an ism s th a t p e rm it th e m to resist in fectio n , an d it can b s assum ed, t h a t th is resistan ce w hich is essen tial to survival is acquired th ro u g h th e processes oi ev o lu ticn ary a d a p ta tio n . Its m ech an ism are m u ltip le a n d differ from case to case, b u t in g en eral outline th ey are n o t u n lik e th e processes involved in a d a p ta tio n to p h ysico-chem ical envi- ro n m e n t” .
O Conceito de Parasitismo e as Diversas Associações Biológicas
F onseca (24) considera, inicialm en te, as associações que se estabelecem e n tre seres da m esm a espécie, e, po sterio rm en te, as que se fazem en tre espécies d iferen tes.
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chosomcides crassicaudata, cujo m acho se aloja no ú tero d a fêm ea, e de ixodideos do
gênero Aponomma, cujo m acho, m u ito m e
nor do que a fêm ea, vive sob a su a face ventral, su g an d o -lh e a h em o lin fa. Cita, ainda, os casos de sinfilia, em que as fo r m igas se utilizam de éteres arom áticos, secretados pelos insetos cap tu rad o s.
As diversas fo rm as de associações bio lógicas têm recebido designações d iferen tes, em fu n ção do tipo de relação que se estabelece: p arasitism o , m utualism o, co- m ensalism o, sim biose etc.
H u ff e col. (32) assin alam trê s tipos de relações sim bióticas: m utualism o, n a qual am bos os m em bros se b eneficiam ; co- m ensalism o, em que um dos m em bros se beneficia em p re ju d ic a r o ou tro ; e p a ra s i tismo, no qual um se b eneficia e o outro é prejudicado.
P a ra os au to res acim a, o term o sim biose é to m ad o em sen tid o am plo, e p a r a sitism o im plica em prejuízo p a ra um dos m em b ro s.
J á Fonseca (24), em relação ao co n ceito de sim biose, assim se expressa: “Aqui se observa ju n to com a série de v an tag en s recíprocas, se n ão a im possibilidade com p leta de sovrevivência p o r au sên cia do organism o associado, pelo m enos a cons tân cia d a associação em condições n a tu rais, assim como tam b ém m u itas vezes, o seu c a rá te r co n g ên ito ” .
Pessôa (54) define sim biose: “um te r ceiro tip o de associação m ais estre ita , m ais ín tim a e c o n stan te e n tre dois o rg a n fsmos, em condições asseg u rad o ras de v an tag en s recíprocas é a sim biose” .
Exem plos clássicos de com ensalism o e de inquilinism o são referidos, resp ectiv a m ente, em relação a associações e n tre o
peixe piclho (Echneis remora) e o tu b a
rão, e o Fieraster que vive no in terio r das
h o lo tu ria s .
E n tre as diversas te n ta tiv a s de d e fin i ção de p arasitism o , podem os citar:
C am eron (10): “p a ra site is an o rg a nism w hich is d ep e n d en t for som e es- sen tial m etabolic fa c to r on a n o th e r o rg a nism w hich is alw ays larg e r th a n itse lf” . Ncble e Ncble (49): “P ara sitism m ay be defined, th e n as a n in tim a te association bstw een tw o crg an ism s in w hich th e de- pendence of th e p a ra site on its h o st is a m etabolic one, involving m u tu a l exchange of chem ical su b stan ce s” . H u ff e col. (32): “P ara sitism is a type of sim biotic associa
tio n in w hich one organism , th e parasite, lives on or in a n o th e r organism , th e host, an d drow ns its su sten an c e from it, w ith b en e fit to th e p a ra s it a n d h a rm to th e h o s t” . Aqui, se d á ên fase ao fa to do p a ra sito lesar o hospedeiro. F onseca (24): “ . . . a associação (P arasitism o ) de dois seres em que um deles vive e se n u tre às cu stas do ou tro sem pro d u zir e n tre ta n to su a destru ição to ta l ou p arcial im ed iata”. Pessôa (54): P ara sitism o é u m a relação d ire ta e e stre ita e n tre dois organism os ge ra lm e n te bem d eterm in ad o s: o hospedeiro e o p arasito , vivendo o segundo à cu sta do p rim eiro . E ssencialm ente u n ila te ra l, o h o s pedeiro é indispensável ao p a ra sita , que sep arad o dele m o rre rá por fa lta de n u tri ção. A o rganização do p a ra s ita se espe cializa co rrelativ am en te às condições em que vive sobre o hospedeiro, sendo a a d a p ta ç ã o a m a rc a do p arasitism o ” .
Q uando observam os tipos extrem os de associação, em relação a h arm o n ia ou d e sarm o n ia, as d iferen ças parecem nítid as. No e n ta n to , m u ita s vezes, é difícil e n q u a d ra r u m a associação n u m ou nou tro tip o .
As relações e n tre os seres vivos cons titu e m u m “c o n tin u u m ”, desde as m ais frouxas, com o as associações p a ra cuidados com a prole a té as de dependência m ais estre ita , seja d a p a rte de um dos com po n en tes seja de am bos. T am bém co n sti tu em u m a g rad ação as v an tag en s ou p re juízos n a associação p a ra um ou am bos os
associados. L em brem os ain d a, que a ag res são de um sobre o ou tro v aria com a c ir cu n stâ n c ia em que am bos se relacionam . M odificações no m eio am biente, n as condições fisiológicas ou psicológicas do hospedeiro, ou q u alq u er m odificação do p a ra s ita podem m o d ificar a relação.
R h o d h ain (59) inoculou u m a m arm o ta, com Toxoplasm a, logo após te r en tra d o em h ib ern ação . O an im al saiu d a h ib e rn a ção após trê s m eses, e m o rreu 18 dias m ais ta rd e , de to x o p lasm o se. O u tra m arm o ta, fo ra do período de h ib ern ação , foi ig u al m en te inoculada, vindo a m o rrer 22 dias m ais ta rd e .
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m os como é difícil d elim ita r fro n te ira s e n tre as diversas associações.
Dubos (22) que tem se preocupado b a s ta,nte com esse aspecto do problem a, a s sim se expressa: “Sym biosis an d p arasitism refer to c e rta in types of rela tio n sh ip s existing betw een two living th in g s a t a given tim e, b u t th e w ords should n o t im ply th a t one of th e organism s involved in th e p a rtn e rsh ip is of necessty a n d p e rm a n en tly a sym biot or a p arasite -alw a y s beh av in g eith er as a u sefu l or as a dan g ero u s m em - b er of th e p a rtn e rs h ip ” .
Especificidade na relação parasito-hospedeiro
D enom inam os v alên cia ecológica à a m p litu d e en tre os lim ites de condições de vida, n as quais u m a espécie pode ex istir. As espécies de g ran d e v alên cia ecológica são d en o m in ad as eu ríto p a s e as de p e quena valência esten ó to p as. Esses term os eqüivalem ao que em P arasito lo g ia co stu m am os d en o m in ar eurixenos e estenoxenos. Assim, com o e n tre as espécies de vida li vre en co n tram o s alg u m as capazes de so breviver em am p la fa ix a de variação a m bien te e o u tras re strita s a d eterm in ad o am biente, tam b ém e n tre os p a ra s ita s exis tem aqueles capazes de sobreviver em v á rios hospedeiros, en q u an to o u tro s estão li m itados a um só.
A especificidade, n a relação p ara sito - hospedeiro, depende em p rim eiro lu g ar, de condições ecológicas que p erm itam o e n co n tro en tre u m e ou tro : b a rre ira s ecoló gicas podem im p ed ir u m p ara sito de d e senvolver-se em d eterm in ad o hospedeiro; em segundo lugar, de condições fisiológicas que p erm itam a a d a p ta ção do p a ra sito ao m eio co n stitu íd o pelo organism o do h o s pedeiro .
A cap acid ad d e de in v ad ir e evoluir em um hospedeiro está n a dep en d ên cia de u m a série de c a rac te rístic as de am bos. A es tru tu ra do tegum ento, o pH d as secreções, a com posição quím ica, a te m p e ra tu ra , a resposta im unológica, podem d ific u lta r ou im pedir o processo de ad ap tação .
F ato res ligados ao co m p o rtam en to do anim al, como h áb ito s alim en tares, local de defecação e tc . . . podem ser, tam bém , de g ran d e im p o rtân cia. Esses fato res são, ainda, d e term in a n te s do local do h o sp e deiro onde o p a ra sito vai se alo jar, d a p re
ferên cia por esse ou aquele órgão, por essa ou aquela p a rte , ou célula do o rganism o.
Pessôa (54) assin ala, como condições n ecessárias ao êxito do p arasitism o : “1) O p a ra sito deve e n tr a r em c o n ta to adequado com o hospedeiro. 2) U m a vez fe ita a p e n e tra ç ã o o p a ra sito deve e n c o n tra r em to dos os seus estádios evolutivos u m h a b ita t adequado, isto é, condições fisiológicas p a ra o desenvolvim ento. 3) F in a lm e n te p a ra o êxito d a infecção ou in festação é in d is pensável que a reação do hospedeiro à p re sen ça do p ara sito n ão in te rfira com o m e tabolism o n o rm al do p a r a s ita ” .
No caso em oue o p a ra s ito co m p leta o seu ciclo, em ó tim as condições de d esen volvim ento e reprodução, dizem os que está no seu hospedeiro n o rm a l. Em outros c a sos, n ão h av en d o condições ótim as de a d a p tação , o p a ra sito se desenvolve m al ou de m a n e ira in co m p leta. ExemDlos dessa ú l tim a são os casos de p arasitism o do h o
m em pelo Ancylostoma brasiliensis ou por
Toxocara canis.
I I — ORIGEM E EVOLUÇÃO DO PARASITISMO
Origem do Parasitismo
D iversas especulações têm sido feitas em relação à origem do p arasitism o . A possibilidade de obtenção de alim en to ou p ro teção no corpo de ou tro organism o, oferece o p o nto de p a r tid a das diversas h ip ó teses. Como sugerem Noble e Noble (49), as p rim eiras e s tru tu ra s org an izad as que se fo rm a ram n ão d isp u n h am de g ra n de q u an tid ad e de m a té ria o rg ân ica p a ra su as necessidades a lim e n ta re s. À m edida que essa m a té ria o rg ân ica se esgotava, a l guns seres fo ram -se to rn a n d o capazes de p ro d u zir enzim as que lhes perm itissem a síntese de su b stân cias com plexas, a p a rtir de p recursores disponíveis.
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sorver a en erg ia dos raios solares e de d e com por assim à su a cu sta o an id rid o c a r bônico, elab o ran d o a p a r tir de carbono su b stân cias o rg â n ic as” .
P a ra os outros, o único m a te ria l dispo nível, p a ra utilização, passou a ser o corpo dos m ais com plexos. Ao su rg irem as b ac térias, esses p a ssa ra m a dispor de u m bom rep ertó rio de hospedeiros, nos quais p o diam e n c o n tra r a lim en to . D odson (21) e n fa tiz a a im p o rtâ n c ia do ap arecim en to das b actérias no desenvolvim ento do p a ra s i tism o .
As fo rm as iniciais, os “p ro to v íru s”, p erdendo a cap acid ad e in icial de vida livre, p assa ram a dispor de células m ais com plexas, n a s quais eram capazes de se re produzir em condições m ais eficientes,
B u rn e tt (9) assin ala tam b ém o p ro - ces~o de p e rd a d a cap acid ad e de síntese, com a p rogressiva ad a p ta ç ã o a u m novo m eio am b ien te (a célu la), no qual essa c a p acid ad e n ão e ra req u erid a, em term o s de sobrevivência, no desenvolvim ento do p a rasitism o .
A a d a p ta ç ã o v ai-se ap ro fu n d an d o , a p a rtir das p rim eiras ex p eriên cias de vida associada, a tin g in d o g rau s b a s ta n te p ro fu n d o s. C erto g ra u de in d ep en d ên cia e n tre com ponentes d a célu la tem p erm itid o a especulação sobre su a origem p a r a s itá ria . Pessôa (54), re fere -se a sugestão de G rell, em relação ao “N eben K o rp e r” de P a ra m o sb id a e . A g ra n d e d iferen ça, em fo rm a e conteúdo, de ADN em re la ção ao núcleo p rin cip a l d a célula p erm ite im ag i n a r que se tr a ta do núcleo de um p a ra sito an tigo, que tã o bem se in teg ro u à célula hospedeira, que te ria chegado a p erd er seu próprio cito p lasm a.
E speculando nesse sentido, Noble e No ble (49) se ex p ressam : “T his independence su p p o rts th e th eo ry th a t th ese cy to p lasm ;c co m p o n en ts m ay hav e a rise n th ro u g h sym - biotie asso ciatio n betw een m icrobial form s an d colcnies cf “v iru s” or iiig h er u n its. T he cell nu cleu s acco rd in d to th is view is th e d escen d en t of th e o rig in al virus colony w ith its su rro u n d in g envelope an d th e cy- to p lasm consists essentially of th e descen- d en ts of sym biotic organism s, to g e th e r w ith P roducts of th e nucleus a n d su b stan ces resu ltin g from th e ir in te ra c tio n ” .
Adaptação ao parasitismo
No processo de evolução, a tu a m as m u tações e a seleção n a tu ra l. Os m elhores
ad a p ta d o s têm m ais o p o rtu n id ad es de se p erp e tu a re m . B race (8) p ro cu ra s in te ti za r a idéia de seleção n a tu ra l como: “A som a to ta l de forças que ocorrem n a tu ra l m en te e que exercem in flu ên cia sobre as rela tiv a s pcssibilidades de sobrevivência e de p erp etu ação d as m ú ltip las m a n ife sta ções de vida o rg â n ic a” .
As te n ta tiv a s de sim plificação d a ciên cia, tem levado, m u ita s vezes, à m á com p reen são ou d etu rp ação d as idéias fu n d a m e n ta is. Sobre o que tem ocorrido fre q ü en tem en te, nesse sentido, em relação à evolução, seria in te re ssa n te c ita r um texto de D obzhansky (20): “D esg raciad am en ts este proceso se describió ta m b íen con m e tá fo ra s m ás p in to rescas que ex actas como “la lu ch a p o r la v id a” y “la supervivencia dei m ás a p to ” . La selección n a tu ra l se asoció en d em asiad as m en tes con consig- n a s sen tim en tales com o “com er o ser co m id o ” y esto condujo a que p ro p ag an d is- ta s y fa n atico s m a ltr a ta r a n el darw inism o. E n realid ad , la esencia de la selección es que los p o rtad o res de d iferen tes fenotipos en u n a problacion co n trib u y en d iferen cial- m en te al acervo de genes de las siguien- tes g eracio n es” .
Em M irage of H ealth , R ené Dubos re fere-se ao livro de K ro p o tk in — M u tual Aid, a F acto r of E volution, e se expressa, d en tro do p en sam en to do a u to r, ch am an d o a a ten ç ão que, m u ita s vezes, a to lerân cia o p o rtu n ista pode servir m u ito m elh o r aos in teresses m ú tu o s. O ra, a tro ca de v a n tag en s vai ocorrer em g ran d e n ú m ero de associações biológicas. J á nos referim os à sem elh an ça n o processo de ad a p ta ç ã o em relação ao m eio, seja este físico ou seja o corpo de u m ser vivo, an im al ou vegetal.
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que rato s in fectad o s com T. lewisi, a lc a n çam m aior pelo que os testem u n h o s, não incculados, em prazos de 17 a 31 dias de p a ra sitism o .
A dm ite-se, em geral, que q u an to m ais an tig o o p arasitism o é m en o r a cap acid ad e agressiva do p arasito , em relação a seu hospedeiro. A esse respeito, escreve Dobz- h an sk y (20): “L a disfu n cio n se produce p rin cip alm en te cu ando se e n c u e n tra n por p rim era vez especies que no poseem h isto ria evolutiva com úm com o en el caso de p la gas de recien te in tro d u ccio n que d estru y en su p ró p ria provision de alim en to p a ra m o- r ir luego e lla s . . . Es fácil ver que la d is
funcion es u n a fo rm a de relacion que es in estab le en sentido evolutivo, y que te n
d erá a d esap arecer y ser re en p laza d a por cooperacion y m u tu alism o . Todo cam bio genético que au m en te los benefícios o dis- m inuya el d an o de q u alq u iera delas espe cies asociadas re su lta rá v en tajo so p a ra la ad a p ta cio n y, po r conseguiente, será ex a l tad o p or selecion n a tu r a l” .
B u rn e tt (9) se refere, d en tro d a m esm a lin h a de idéias, a que, m a n ten d o c o n sta n tes, as condições, a ten d ê n c ia d a asso cia ção é p a ra um sistem a h arm ô n ico . A dm i te, e n tre ta n to , que m cdificações g enéticas possam o casio n ar reversão no p ro cesso . A ssinala a possibilidade do virus d a po- liom ielite, no hom em , te r alcan çad o esse estado, m as de que m utações c irc u n s ta n ciais no virus provoquem a volta à situ ação de agen te ag ressor.
Em relação ao aspecto im unológico, discutido em ou tro cap ítu lo deste livro, seria in te re ssa n te c ita r as idéias de S p ren t (65) sobre o que ele ch am o u de “a d a p t atio n tc le ra n c e ”. P a ra esse au to r, à m edida que p a ra sito e hospedeiro se ad a p ta m , o ú ltim o dim inue g ra d u alm en te su a ca p aci dade de reativ id ad e im unológica, de m a n eira a se to rn a r to lera n te , no sentido im unológico, aos seus p a ra sito s. Isso se poderia processar de d u as m a n e ira s. P r i m eiro, pela seleção de p arasito s com es tr u tu r a an tig ên ica ten d en d o a se ap ro x i m a r d a do hóspede, de m a n e ira a p ro p en - der p a ra u m a in ativ id a d e im unológica. Se gundo, por evolução p a ra a obliteração dos padrões de an tico rp o s co rresp o n d en tes aos an tíg en o s do p a ra sito . Essas idéias se h arm o n izam com a teo ria d a seleção elo- n al de B u rn e tt. A form ação de a n tic o r pos pelo hospedeiro é um dos g ran d es p ro blem as que o p a ra sito tem que vencer.
D evem port (18) u sa o term o p ré -a d a p - taçã o p a ra se re fe rir a certo s c a rac te res já existen tes, e que fa cilitam a sobrevi vência do ser em um novo am b ien te. Es ses caracteres, existindo em certo an im ais de vida livre, to rn a -o s capazes, desde que c irc u n stâ n cias casuais o facilitem , de viver em p arasitism o .
Assim, po r exem plo, a cap acid ad e de viver em anaerobiose, to rn a ria ce rtas am e b as p ré -a d a p ta d a s à vida no in testin o do v erteb rad o . O exem plo será discutido m ais a d ia n te .
A lguns au to res co stu m am fa la r em evo lução regressiva e d eg rad ação pelo p a r a sitism o. E n tre ta n to , é preciso lem b ra r que certos aspectos ditos com o regressivos são os m elhores p a ra d e te rm in a d a s condições de vid a. Se h á possibilidades de obtenção de alim en to fácil, que pode d isp en sar a ex istên cia de sistem a digestivo com pleto, e n tã o as en erg ias devem ser g astas em
o u tro s e n tid o . Aqui, seria in tere ssa n te
lem b rar, m ais u m a vez, que os valores se d efinem d en tro das circ u n stâ n cias em que o ser vive e não, a b s tra ta m e n te , fo ra do espaço e do tem po. H uxley ch a m a de es pecialização à ad a p ta ç ã o a um d e te rm i n ad o tip o de vida, e progresso ao au m en to d a cap acid ad e p a ra vida em geral.
C ertos c a rac te res m orfológicos a p a re cem, com freqüência, nos an im ais p a r a sitos. Assim, vam os, m u ita s vezes, obser v a r a tro fia dos órgãos locom otores, a p a re cim en to de órgãos de fixação, redução do sistem a nervoso e sensorial, e, sobretudo, a g ra n d e h ip e rtro fia do sistem a rep ro d u to r, com produção de g ra n d e nú m ero de ovos. V entosas, por exem plo, são e n tre ta n to tam b ém e n c o n trad as e n tre as espé cies de vida livre (peixes e c e faló p o d o s). H egner (28), fazendo u m estudo co m p ara
tivo e n tre Amoeba proteus, de vida livre,
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um a de vida livre, do que e n tre dois p a ra - sitos, com o a já a ssin a la d a n ecessidade de fixação.
Origem dos parasitas do homem
As espécies p a ra s ita s do hom em a tu a l fo ram ad q u irid as, seja do m eio am biente, d as espécies an im ais com que convive, seja fllo g en eticam en te dos seus a n c e stra is m ais a n tig o s .
H eg n er (29) faz u m estu d o in tere ssa n te, co m p aran d o os p a ra sito s do ho m em e dos m acaco s. O bservando a m aio r ap ro x im a ção dos p arasito s desses dois hospedeiros em relação com o u tro s m am íferos, sugere que te n h a m sido h erd ad o s de a n c estrais c o m u n s.
Im p o rta n te , n o desenvolvim ento d as es pécies p a ra s ita s do hom em , são os h áb ito s sociais que, favorecendo as g ran d es aglo m erações, p e rm itira m m elhores condições de tra n sm issã o . A esse respeito, B u rn e tt (9) ch a m a a a ten ç ão p a ra a im p o rtân cia do m o m en to em que o hom em , de sim ples coletor de alim en to s que era, inicia ativ i dad e agrícola, com a fo rm ação de m aio res aglom erados h u m an o s, criando, p o r ta n to , facilid ad es de tran sm issão de p a rasito s, de u m indivíduo a o u tro . L em bre m os aqui, ain d a, a im p o rtân cia dos tr a b a lhos de Pavlovsky, sobre os nich o s n a tu ra is de doença, e os riscos de c o n ta m in a ção p a r a o hom em , q u an d o p e n e tra nessas á r e a s .
As especulações sobre evolução de p ro - tozoários en c o n tram , e n tre o u tras d ifi culdades, a ausência, com ra ra s exceções, de espécies fósseis. E volution of P arasites, ed itad o p o r A ngela E. R . T aylor (66), tra z u m a in te re ssa n te visão de co n ju n to sobre o problem a, fe ita p o r B ak er. C item -se, a in da, os tra b a lh o s de Corliss (14) e R aab e
(56).
Em relação à evolução de
Trypanoso-m atina, d a m esm a m a n e ira que em re la ção aos p a ra s ita s d a m a lá ria , existe co n tro v érsias q u an to ao hospedeiro de origem , se o v erteb rad o ou o in v erte b rad o . Em g eral ad m ite-se com o sendo a fo rm a p ro - m a stig o ta o tip o m ais p rim itiv o . O tu b o digestivo dos insetos é h ab itad o p o r g ra n de n ú m ero d e espécies, onde o p arasito com p leta o seu ciclo evolutivo, fazendo-se a tra n sm issã o p o r via o ra l. Com o h á b ito d a h em ato fag ia, a p re se n ta -se a pos
sibilidade de u m novo h a b ita t, o qual, sendo rico em condições alim en tares, p ro p icia o desenvolvim ento do p arasito .
Segundo alg u n s au to res, esses flag ela dos te ria m tid o u m a fase de passagem pelo in te stin o do v erteb rad o , q u an d o ir g eria o in seto . A esse respeito, escreve B ak er (2): “S u ch p a ra site s seem to occur m u ch m ore ra rely in v e rte b rates th a n th ey do in in - v erteb rates, an d I th in k it is reasonable to assum e t h a t if th e re a re an y genuine in te stin a l lep to m o n ad s in v erteb rates th ey hav e been acq u ired secondarily possible th ro u g h th e ingestio.n by th e v erteb rate of in fected in sects a n d th e subsequent a d a p ta tio n of th e la tte r ’s p a ra site s to life in th e v e rte b ra te ’s in te stin e . L éger (1918) h a s described su ch a g u t p a ra site of a lizard w hich can e n te r th e blood: if th is is tru e, it coulid of course provide a possible evolu tio n ary ro u te for th e developm ent of
Leishmania a n d Trypanosoma w hich was th e view h eld by M in ch in (1908) — T hough la te r (1912, 1914) h e ch an g ed h is m ind — Mes.nil (1918) a n d L avier (1943). T h e a lte r- n ativ e view, t h a t th e h aem o flag ellates of v erte b rates arose fro m in te stin a l flagel- lates of in v erte b rates w ith o u t a n in terv en - ing p h ase in th e g u t of th e v erteb rate, h a s been h eld by th e m ajo rity of p ro to - zoologists” .
Os cem anism os de tran sm issão têm p e r m itid o in te rp re ta r a evolução dos trip a - nosom as. P a ra H oare (30), a tra n s m is
são in ccu lativ a, como no caso de T.
gam-biense, é u m a aquisição secu n d ária, sendo
o tipo co n tam in ativ o , com o no caso T.
cruzi o m ais p rim itiv o . A tran sm issão pela m osca T se-T se te r-s e -ia feito, inicialm ente, m ecan icam en te, h av en d o depois ad a p ta ção à probóscida e/o u g lân d u las salivares, to r n an d o -se e n tã o hospedeiro p a ra o p a r a sito . O conh ecim en to de eta p a s in te rm e d iária s de evolução fu n d a m e n ta essa idéia. A ú ltim a e tap a , n o sistem a evolucionário,
seria o T . equipardum, que se to rn o u com
p le tam en te em an cip ad o do in seto vetor. O bservações b a s ta n te in tere ssa n tes têm sido feitas em relação às L eish m an ias. Os elem entos m ais p rim itivos seriam e n co n trad o s no tu b o digestivo de lacertídeos,
como a L. camoelonis. A tran sm issão se
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R ív.
S
o c.
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hospedeiro, estabelecendo-se o p arasitism o
do S.R.E. Em L. tarentoloe p or exem
plo, vam os observar o p arasitism o do S .R .E ., com fo rm as flageladas, in vadindo a co rren te san g u ín ea, podendo-se d a r a tran sm issão p or p icad a do flebótom o ou por su a in gestão.
T am bém , em to m o dos p arasito s da m alária, tem -se discutido sobre o hospe deiro prim itivo, se o v erteb rad o ou o in v erteb rad o .
Se observarm os a classe Sporozoa, ve
rem os a possibilidade de se tr a ç a r u m a se qüência evolutiva, a p a r tir dos coccídios, p arasito s ap en as do tu b o digestivo, p a s
sando depois p or Schelakia e
Lankeste-rella, com necessidade de hospedeiro in term ed iário , u m a vez que o p a ra sito não volta à luz in testin a l, m as se dirige p a ra a in tim id ad e do organism o do hospedeiro, até Hemoproteus com gam etócitos n a co r
re n te sanguíea, e, fin alm en te,
Plasmo-dium que vai a p re se n ta r ta n to os g am e tócitos com o os esquizontes n a co rren te s a n g u ín e a .
A esse respeito, Pessôa (54=) assim se expressa: “P ode-se su p o r p o rta n to que os esporozoários h em o p arasito s dos v e rte b ra dos são d escendentes d ista n te s de p a ra s i tos in testin a is desses m esm os hospedei ro s” .
O utros au to res advogam , e n tre ta n to , a origem nos in v erteb rad o s. Assim, segundo H uff (31), os plasm ódios e sta ria m p rim a riam e n te associados aos m osquitos e a co n tam in ação do v erteb rad o se te ria es tabelecido p o sterio rm en te. A h arm o n ia n a relação tem sido a p re se n ta d a como a rg u m en to em fav o r dessa h ip ó tese. A rgu m en tação sem elh an te faz o referid o au to r, em relação à infecção po r ric k e ttsia: “T he rick ettsiae w ere associated w ith m ites for long periods of geolcgical t:'me, p erh ap s even back to a tim e before th e m ites h ad ta k e n up th e p ara sitic h a b it an d d u rin g th is tim e th e y a n d th e m ites becom e so well ad ju sted to each o th er t h a t h ered - ita ry tran sm issio n was estab lish ed a n d th e rick ettsiae ceased to produce disease in th e m ites. W hen th e m ites becam e p a rasitic up o n ro d e n t th e rick e ttsiae th e n occasionally p arasitized th e ro d e n ts a n d a t first probably caused serious d isease” .
A lguns au to res têm p ro cu rad o re fu ta r a idéia d a d im inuição de p ato g en icid ad e como ind icativ o de lo n g a associação. No e n ta n to é preciso lem b ra r que a ten d ên cia
à h a rm o n ia se m a n té m d e n tro de d e te r m in ad as condições do m eio am b ie n te . Mo dificações no m eio am b ien te podem in te r fe rir n a relação p a rasito -h o sp ed eiro . O assu n to será discutido, em m aiores d e ta lhes, m ais a d ia n te ; e n tre ta n to , a idéia de a te n u a ç ã o de p ato g en icid ad e parece v á lida, desde que se m a n te n h a m c o n stan te s as condições a m b ien tais.
De C arn eri (11, 12), propôs u m a se
qüência evolutiva in te re ssa n te p a ra a
En-tamoéba histolytica. A p a r tir d a sem e lh a n ç a e n tre essa am eb a e a E. moskowski,
ad m ite esse a u to r a ex istên cia de espé
cies de vida livre sem elh an tes à E.
mos-kowski, p ré a d a p ta d a s à vida p a ra s itá ria ,
em período p ré -h istó ric o . A existência,
n essa época, de a lta s ca m a d as de resíduos vegetais em decom posição, p ro duzindo li b erta ção de m e ta n o e gás carbônico, p ro p iciaria condições p a ra sobrevivência de espécies a n a ero b ias. Essas espécies a n a e - robias e sta ria m em condições de se a d a p ta r ao tu b o digestivo do hom em , além d a possibilidade freq ü en te de serem in g erid as p or ele ou o utros v erteb rad o s. A cepa L a- redo, isolada p o r G o ld m an e colab o rad o res, nos E stados U nidcs, cultivável ta n to a 37° como a 26°, é cap az de in fe c ta r ta m bém as serp en tes, que, m u ita s vezes, se m o stram p a ra s ita d a s pelo E. invadens.
Assim, am eb as p rim itiv as de vida livre
te ria m dado, de u m lado, a E. moskowski,
e, de outro, a tra v és d a cepa L aredo, a E.
histolytica e a E. invadens.
Os tra b a lh o s de C ulbertson e col. (17) e C ulbertson (16) conseguindo a infecção
de an im ais p or Acanthamoéba, ab rem ca m
po a in te re ssa n te s especulações. Nos r a tos, inoculados p o r via n asal, estabeleceu- -se u m q u ad ro de en cefalite le ta l. In fe c ção h u m a n a tem sido d esc rita p or d iver sos autores, ten d o sido relacionados alg u n s casos com b an h o s em lagoas de cujas águas o protozoário foi isolado.
A esse respeito, se expressa B ak er (2): “R ecen t w ork by C u lb ertso n a n d h is col- leagues (C ulbertson a t al 1959, C ulbertson 1961, 1963, 1964) h a s show n t h a t th e n o r-
m ally free-liv in g “lim ax am o eb a”
Acan-thamoeba, c a n e n te r m am m als (m ice an d m onkeys) by th e n a sa l cavity, p e n e tra te th e m ucosa a n d cause severe lesions in th e b rain , lu n g s an d elsew here. I t seem s as
th c u g h Acanthamoéba m ay be in th e pro -
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ple of th e evolution of a p arasitic p ro to - zoon o ccurring “before o ur very eyes” .
Parasitismo e filogenia de hospedeiros
D iversos au to res tê m utilizado o estudo dos p a ra sito s a fim de estab elecer re la ções e n tre hospedeiros. E n tre os p ionei ros citem -se os tra b a lh o s de Von Jh erin g , em 1902, em relação a h elm in to s p arasito s.
M etcalf (43) estu d an d o a distribuição de Leptodactilyãae, observa que eles se d is trib u em em d u as regiões: A m érica e Aus tr á lia . Esses a.nim ais são p a ra sita d o s p or
opalinidios do gênero Zelleriela. O ra, co
m o assin ala esse a u to r, após ob serv ar a g ran d e sem elh an ça e n tre os opalinídeos de am b as as regiões, p arece pouco p ro v á vel que am bos, p a ra sito e hospedeiro, t i vessem evolução co n v erg en te cu p a ra le la . Assim, ad m ite ccm o m ais provável a h i pótese de conexão e n tre a P a tag ô n ia e a A u strália, a tra v és d a A n tártid a , p or meio d a q u al tivesse havido u m a d istrib u ição c o n tín u a dos hospedeiros com seus p a r a sitos .
In te re s s a n te a in d a d e n tro dessa lin h a de estudos, o tra b a lh o de V anzolini e G u i m arã es (67): Lice a n d th e h isto ry of S outh A m erican la n d m am m als.
Parasitismo e Pré-história
F onseca (25) ap ro v eita dados d a p a r a sitologia a fim de servirem de apoio ao pro b lem a d as m igrações p ré -h istó ric as. Tece considerações sobre o p arasitism o por P ied ra, e c h a m a aten ç ão p a ra as o bserva ções de Soper, sobre a infecção dos índios
L engua do P ara g u ai, po r Ancylostoma
duo-denale. Ao c o n trá rio de o u tras regiões da A m érica, h a v ia n essa região, um g ran d e
p redom ínio d a infecção p or Ancylostoma,
sobre a infecção p o r Necator. E stan d o
essa p o pulação p ra tic a m e n te isolada do co n tac to com populações européias, deduz que a infecção deveria se r au tó cto n e, e o p a ra sito te r vindo p a r a a região com os pró p rio s índios em suas m igrações p ré- -h is tó ric a s .
E ssas observações viriam em apoio à idéia de u m a m ig ração pelo P acífico a té a co sta o cid en tal d a A m érica, u m a vez que a tra v és de m igrações pelo estre ito de B h er-
ing, o Ancylostoma n ão te ria condições de
solo e te m p e ra tu ra p a ra sobreviver à t r a vessia .
Em relação à P ied ra, assim se expressa: “Não re sta pois dúvida de que a P iedra ascospórica seja au tó cto n e e n tre ce rtas tri- bus d a A m érica do Sul onde ela só poderia te r sido in tro d u zid a pelas m igrações p ré- -colcm bia.nas d a O ceania e sudeste asiá tico u m a vez que p o r ela n ão eram a tin gidos nem os colonos europeus, nem seus escravos afric a n o s”
II I — O SISTEM A PARASITO--HOSPEDEIRO -M EIO AMBIENTE
J á foi considerado, an terio rm en te, que p ara sito e hospedeiro co n stitu em u m a u n i dade que evolui, estabelecendo tro ca de in flu ên cias en tre seus com ponentes. Vamos ag o ra desenvolver m elh o r a in flu ên cia da situ ação em que essa relação se estab e lece, isto é, do m eio am biente.
Assim, a idéia é que p arasito , hospe deiro e m eio am b ien te, co n stitu em u m sis tem a, e que o pro b lem a d a doença p a ra si tá ria só pode ser com preendido d en tro desse am plo sistem a. A esse respeito lem bram os a expressão de J o h n Dewey: o h o m em n ão te rm in a no lim ite de su a epi- d e rm e .
O enfoque biológico dessa idéia está ca rac te rizad o em M itchell (44): “I t will be ap p reciate d t h a t I c a n n o t th ere fo re con- sid er th e o rg an ism w ith o u t its . en v iro n m en t, a n d th a t from a form al p o in t of view th e tw o m ay be reg ard ed as equi- v alen t phases, betw een w hich dynam ic c o n ta c t is m a in ta in e d by th e m em branes th a t s e p a ra te a.nd lin k th e m . T his cir- cu n stan c e serves a t th e o u tset to em p h a- size th e fa c t t h a t living organism s are distin g u ish ed , n o t by th e ir m o m en tary ap p earen ce, b u t by th e ir beh av io u r and by th e ir re la tio n sh ip to th e ir en v iro n m e n t” .
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m édica ou M edicina G eográfifca, e s tu d a n do as p scu liarid ad es reg io n ais de n u m ero sas doenças, su a d istrib u ição e p rev alên cia n a superfície d a T e rra e as m odificações que n e la s possam ad v ir p o r in flu ên cia dos m ais variados fa to res geográficos e h u m a nos” . Dos m esm os au to res citam os a in d a : “E stá hoje d efin itiv am en te estabslecido que p a ra m elh o r se e n te n d e r os m eca n is mos de u m a d cen ça em q u alq u er p o p u la ção h u m an a, se to rn a necessário e n c a ra r o hom ?m n o seu am b ien te físico, biológico e sócio-econôm ico” .
Em relação ao m eio am b ien te do h o m em , devem ser considerados os valores sociais e c u ltu ra is. O hom em n ão é um ser ap en as biológico, m as tam b ém , e so bretudo, c u ltu ra l. O que ce n traliza o seu interesse e a su a aten ção , o que o faz ale g ra r-se ou so frer, tem m u ito pouca re la ção com o que se convencionou c h a m a r de biológico. O hom em pensa, sofre e am a, d en tro d a su a c u ltu ra . O rteg a y G asset chegou a escrever: “O hom em n ão tem n a tu re za; o que ele tem é h is tó ria ” . E B oudin (7) escrevia em 1857: “O hom em n ão nasce, vive, sofre e m o rre de m a n e ira id ên tica, n as diversas p a rte s do m u n d o ” .
D obzhansky (20) exprim e essa idéia n o seg u in te trech o : “Es u n hech o que puede d em o n strarse que la biologia h u m a n a y la c u ltu ra h u m a n a son p a rte s de u n m ism o sistem a, único y sin p reced en
tes en la h isto ria de la v id a. La evolucion h u m a n a no puede en ten d erse m ás que co m o resu ltad o de la in teraccio n de v aria - bles biologicas y sociales” . E co n tin u a : “la vida social y en especial el d esarrollo de civilizaciones ha.n influ id o sobre las p a u tas evolutivas de la especie h u m a n a de modo ta n decisivo que la biologia h u m a n a re su lta incom preensible fu e ra dei m arco h u m an o de re fe re n c ia ” .
A lgum as re ferê n cias no tra b a lh o de F e rre ira (23) exem plificam a afirm ação acim a: “É sabido que n ão h á h ip erte n sã o n as trib u s de negros african o s que ain d a n ão e n tra ra m em co n tac to com os b r a n cos; n a ín d ia , os casos de h ip erte n sã o são raro s e m u ito ra ro s tam b ém n a C hina, onde H ouston após 4 anos de p erm a n ên cia no H u n an -Y ale H ospital, em C h an g sh a, pôde re g istra r ap e n as um caso n u m a e n fe r m eira que re g ressara h a v ia pouco de Bos to n . Os chineses que e n rg ra m p a r a a A m érica a p resen tam c ifras ten sio n ais se m elh an tes às dos am erican o s” . E m ais
a d ia n te : “G io vanni G alli c ita o in te re s s a n te caso d u m a cató lica fervorosa h ip e r te n sa com pressões que ch eg av am a 180 m m Hg, e n a qual o sim ples d e sa b a fa r d a confissão d eterm in a v a a queda d a pressão a 130 m m de H g” .
Conceito de sistema
Do tra b a lh o de C haves (13) tra n s c re vem os d u as definições de sistem a: “Um sistem a é u m c o n ju n to de objetos, ju n to com as relações e n tre os objetos e seus a trib u to s (H all e F agen, 1969)” .
“ .. q u alq u er ag reg ad o reconhecível e delim itad o de elem entos dinâm icos que es te ja m de alg u m a fo rm a in terlig ad o s e in te rd e p en d en te s e que co n tin u em a o p erar ju n to s de acordo com c e rtas leis e de ta l fo rm a a p ro d u zir algum efeito to ta l c a ra c terístico . Um sistem a, em o u tra s p alav ras, é algo relacio n ad o com alg u m tipo de a ti vidade e d o tad o de u m a c e rta in teg ração ou u n id ad e; u m sistem a p a rtic u la r pode ss r reconhecido com o d istin to de outros sistem as com os quais no e n ta n to ele pode e s ta r d in am icam en te re lacio n ad o . Os sis tem as podem ser com plexos, podem e sta r fo rm ad o s p o r su b -sistem as in te rd e p e n d e n tes, os q u ais p o r su a vez em b o ra com m e nos au to n o m ia do que o ag reg ad o to ta l podem ser c la ra m e n te distin g u id o s d u ra n te a operação (A llport, 1969)” .
No desenvolvim ento posterior, irem os c h a m a r a a ten ç ão p a r a a im p o rtâ n c ia do m eio am b ien te, n a relação e n tre p a ra sito e hospedeiro. A ação do m eio v o lta n o v a m en te a d e sp e rta r o in teresse dos estu d io sos do p arasitism o e das doenças p a ra s i tá ria s ; p or c u tro lado, sob retu d o em re la ção ao hom em , é po r d em ais n o tó ria a sua ação sobre o meio, m o dificando o eq uilí brio ecológico, m odificações essas que re- tro ag em sobre ele.
P arasito -h o sp ed eiro -m eio am b ien te, se n do u m sistem a, suas p a rte s se in te rre la - cionam e se in flu en ciam , de m a n e ira que m odificações em u m su b -sistem a vão re p e rc u tir nos o u tro s su b -sistem as.
In te re ssa n te re fe rir ao tra b a lh o de R a t- cliffe e col. (57), em que os au to res em p re gam a an álise de sistem a, n a m o n tag em de m odelo p a ra o estu d o d a re la ção en tre
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Doença e Meio Ambiente
F o rm u lad a a noção do sistem a p a ra sito - -'hospedeiro-m eio am b ien te e que, p o rta n to, alteraçõ es em q u alq u er de seus elem en tos se refletem nos dem ais, u m a vez que no p ró p rio conceito de sistem a e stá im p li cad a a idéia de in terre lacio n am en to e n tre as p arte s, vejam os alg u m as considerações sobre o su b -sistem a m eio am biente.
J á vim os que, valorizadas pelos au to res antigos, as in flu ên c ia s do m eio am b ien te fo ram releg ad as ao p lan o das curiosidades h istó ricas, após os tra b a lh o s de P a s te u r. P ro cu ro u -se estab elecer u m germ e p a ra cad a doença e esse b incm io d efin ia o q u a d ro m órbido.
H oje, a geo g rafia m édica volta a des p e r ta r o in teresse dos pesquisadores, que p ro cu ram en c o n tra r, n a s condições v a riá veis dos d iferen tes am bientes, ju s tific a ti vas p a ra v ariações de m orbidade.
P essôa (53) c ita o seg u in te trec h o de W inslow: “existe h o je em dia u m a p ro fu n d a reação c o n tra a im p o rtân cia exclusiva a.tribuída ao m icróbio e o reco n h ecim en to d a im p o rtâ n c ia m esm o em m u ita s doenças provocadas p o r m icróbios, dos fato res de resistên cia co n stitu cio n al e d a in flu ên c ia do clim a, d a estação e d a n u triç ã o sobre a resistên cia v ita l” . A inda do m esm o t r a b alh o de Pessôa, seria in te re ssa n te c ita r: “M ills nos e n sin a que tem p estad es sú b itas p arecem se r responsáveis p a r a a época de início de m u ito s tip o s de doenças in feccio sas, p a rtic u la rm e n te as das vias re s p ira tó ria s e as re u m á tic a s . M uitos ag en tes m eteorológicos, com o pressão, raios cósm i cos ou m ag n ético s n ecessitam m aio res in vestigações, a fim de se d efin ir m elhor, o seu p ap el n a evolução e n a oco rrên cia das doenças em g e ra l” .
D e n tre os que vêm se b a te n d o pelo d e senvolvim ento d a g eo g rafia m édica en tre nós, além de Pessôa, cite-se o prof. Carlos L acaz (38), que assim se refere — “A clim a tologia m édica ou m eteorologia clínica co n fu n d e-se com a g eo g rafia m édica, ou pode ser co n sid erad a com o um ram o dessa d is cip lin a. Cedo ou tard e , a ssin ala Anes Dias, ela h a v e rá de re to m a r o seu lu g ar de d estaq u e nos tra b a lh o s de P atologia G e ral. É u m a reco n q u ista ju sta , pois a li te r a tu r a m éd ica do p assad o re g istra como os g ra n d e s clínicos se p reocupavam p or esses estudos, verifican d o p or exem plo, a
in flu ên c ia d a pressão b aro m étrica, d a n e bulosidade, dos ventos, d a um idade, das rad iaçõ es e d as estações do an o (patologia estacio n ai ou sazonal) no ap arecim en to das doenças em g e ra l” . Lacaz e col. (39) escrevem : “S abe-se hoje que os diversos estím ulos m eteorológicos in flu em sobre os processos fisiológicos a tra v és do h ip o tála- m o (núcleos su p ra -ó p tic o e p a ra v e n tri- c u la r ) . P o r suas conexões com a hipófise, o h ip o tálam o in flu e n o sistem a endócrino e a este podem os, en tão , a trib u ir os m ú l tiplos efeito s que as condições clim áticas exercem sobre o organism o h u m a n o ” . I n te re ssa n te a citação que fazem de u m tex to do m estre A nnes D ias: “S erá necessário que os nossos g ran d es h o sp itais instalem postos m eteorológicos ao lado dos seus la b o rató rio s. E n q u an to aqueles an a lisa m as m u taçõ es d as poderosas forças do am b ien te, estes so n d am n a p ro fu n d id ad e dos p ro cessos h u m o rais, as repercussões in ev itá veis que, se n o hom em n o rm al são d iscre tas, in a p a re n te s, nos indivíduos sensíveis podem pro v o car d istú rb io s consideráveis, a té a p ró p ria m o rte ” .
P erestrello (52), en u m eran d o os p rin cí pios d a m ed icin a p siso-som ática, escreve: “o indivíduo isolado é u m a ab stração , e só pode ser concebido em seu a m b ien te” .
Parasitismo e doença parasitária
Como ficou estabelecido an terio rm en te, o p a ra s ito b u sca no hospedeiro u m am b ien te que lh e fo rn eça condições de so b re v id a. D essa m an eira, ten d o p or base a p ré -a d a p ta ç ã o , ele p ro c u ra se a ju s ta r a esse novo a m b ie n te . As tran sfo rm açõ es que levem ao m elh o r aju ste, serão as sele cio n ad as.
O ra, com o já foi tam b ém dito, q u an to m enos o hospedeiro so frer, m elhores serão as condições p a ra o p a ra sito . A m o rte do hospedeiro é p reju d icial ao p arasito .
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d íg e n a s. P o sterio rm en te o processo se a te n u a . T am bém se tem feito referên cia à aten u a ção de c e rtas doenças, qu an d o se co m p aram as descrições clássicas, dos p ri- m siros pesquisadores que as observaram , com o que se observa nos dias atu ais.
A doença infecciosa é u m acid en te que ocorre n a busca de equilíbrio estável e n tre p arasito e hospedeiro. E n tre ta n to , d en tro da lin h a g eral de ten d ên c ia à ad ap tação , existe a possibilidade de m odificações em qualquer u m dos su b -sistem as (hospedei ro, p a ra sito ou m eio am b ien te) o que leva à necessidade de novo p o nto de equilíbrio. Assim, observam os o a g rav am en to de d e term in ad a s doenças em d eterm in ad o s p e ríodos ou á re a s. Lem brem os que o “m eio” do hom em é tam b ém co n stitu íd o pelo seu am b ien te psíquico e cu ltu ral.
Em Solom on (64) en co n tram o s: “O sler is supposed to hav e com m en ted o n th e im p o rtan ce of know ing w n a t is going on in a m a n ’s h ea d i.n ord er to p re d ic t th e outeom e of h is tub ercu lo sis”, e co n tin u a: “T he B ritish au th o rity , Day, states, “To develop chronic active p u lm o n ary tu b e r- culosis a p srso n needs som e bacilli, som e m o derately in flam m ab le lungs, (n o t cel- luloid like th e g u in ea p ig ’s n o r asbestos like th e e le p h a n fs ) a n d som e in te rn a i or ex tern ai fa cto r w h ich lowers th e resistan ce to th e disease, a n d h e goes en to say th a t u n h ap p in ess is a cause of low ered resistan ce” .
Assim, no hom em , u m a série de fa to res pode lev ar a p e rd a do equilíbrio. O p a rasito seria, p o rta n to , condição necessária, m as n ão su ficien te p a r a o desen cad ea- m en to d a doença p a ra s itá ria .
D iferenças in d ividuais ou regionais, no co m p o rtam en to d as doenças infecciosas, são de observação co rren te. E m to xoplas- mose, tem -se observado desde fo rm as ex tre m a m e n te ben ig n as, ou m esm o assin to - m áticas, a té fo rm as grav es. L em brem os ain d a, as v ariações reg io n ais n a D oença de C hagas, n a Esquistossom ose, Am ebíase, e tc . . . Do g ra n d e n ú m ero de indivíduos que se in fec tam com o bacilo d a tu b ercu lo se, ou com o vírus d a poliom ielite, ap en as alguns adoecem .
C oura (15) assin ala, em su a tese: “As form as crô n icas d a D oença de C hagas em p acientes pro ced en tes de vários E stados d a F ederação m o stra ra m v ariações regionais im p o rtan tes, p arecen d o m ais graves os c a
sos p reced en tes d a B ah ia e de ce rtas re giões de M inas G e rais” .
D ubos (22) assin ala esses aspectos, c h a m an d o a aten ç ão p a ra que, qu an d o a doença ccorre é devido a m odificação das condições sob as quais o equilíbrio ecológico se estab e leceu. P a ra ele, a cau sa d a doença p a ra s i tá r ia pode e s ta r lig ad a a u m d istú rb io em fa to res do meio, in te rn o ou ex tern o . E te rm in a jo co sam en te: “G ra n te d th e ob- vious usefu ln ess of s a n ita ry p ractices, im - m unological p rocedures a n d an tim icro b ial drugs, it does, it does n o t necessarily follow t h a t d estru e tio n of m icrobes co n stitu tes th e only possible ap p ro ach to th e problem of in fectio u s disease, n o r necessarily th e b est. A C en tu ry ago it w as th o u g h t on th e w estern fro n tie r th a t th e only good In d ia n w as a dead In d ia n . Y et no one doubts te d a y th a t th e w hite m a n a.nd th e In d ia n c a n coexist peacefully a n d derive m u ch m u tu a l b en e fit from each o th e r” .
É m otivo de so frim en to , p a ra o hom em , o d esaju ste com os valores c u ltu ra is do seu m eio, porém m u ita s vezes são as te n ta tiv as de a ju ste que o levam a g ran d es so frim en to s. Os problem as e o g ra n d e d e senvolvim ento d a m edicin a psico-som ática n ão tê m sido, n a m aio ria das vezes, lev a dos em co n ta pelos esp ecialistas em d oen ças infecciosas e p a ra sitá ria s.
F ried m an e G lasgow (27) assin alam que só re cen tem e n te os in teressad o s em m edici n a p sico -so m ática têm dado alg u m a aten ção às doenças infecciosas. Isso, no e n ta n to, é su rp reen d en te, dizem eles, pois se a trib u i freq ü en tem en te d im in u ição de r e sistên cia em v irtu d e de fadiga, ou “stress” em o cio n al.
Solom on (64), em interessa,nte tr a b a lho, in titu la d o “Em otions, stress, th e c e n tra l nervous system a n d im m u n ity ”, ab o r d a o p roblem a d a relação e n tre o “stre ss” em ocional e a fo rm ação de an tico rp o s. Do seu tra b a lh o , tran screv em o s o seg u in te tr e cho: “We h av e ex p e rim en tal evidence th a t som e form s of stress m ay reduce p rim ary a n d secondary an tib o d y response in ra ts a n d th a t a d u lt im m unologic responsivity m ay be a lte re d by early in fa n tile expe- rien c e” .
Julho-Ago.,
1973Rev.
So c.Bras.
M ed.Trop.
273do an im al, d a m esm a m a n e ira que a ino- culação de víru s Coxsackie B nos ca m u n - dongos, m an tid o s em condições p ad rão da lab o rató rio . Porém , q u an d o os dois fa to res fo ram associados, houve queda sig n i ficativ a no peso do an im a l. Os au to res lev an ta m a idéia de etiologia m ú ltip la: “S tudies, su ch as th is m ig h t th u s serve as m odels for w h a t E ngel h a s describsd in clinicai m edicine as th e m u ltifa cto rial a p p ro ach to etiology in th a t, n e ith e r th e stress n o r th e p ath o g en ic ag e n t ac tin g in - d ep en d en tly w as su fficien t to cause di- sease” .
K ligler (34) depois de tra ç a r, em r á p id as lin h as, a evolução das idéias sobre cau sas de doenças, d iscu tid as as h ipóteses ligadas a fato res extrínsecos, com as suas diversas v aria n tes, desde a in flu ên c ia dos astro s e dos deuses a té a teo ria m icro- b ian a, e as lig ad as a fa to res in tern o s, a da co n stitu ição individual, se expressa d en tro da m esm a lin h a de idéias.
A an álise das condições globais de vida, dos m ú ltip lo s fa to res que agridem conco- m ita n te m e n te o indivíduo, pode ex p licar as d iferen ça s com que as doenças infecciosas e p a ra s itá ria s podem se a p re s e n ta r em d iferen tes indivíduos. O enfoque psico- -som ático, de tão larg o em prego, em re la ção às doenças do a p a relh o digestivo, c a r- diovascular, e t c . . . , n ão tem sido d ev id a m en te valorizado em relação às doenças p a r a s itá ria s .
A esse respeito, en fo can d o a in d a o a s pecto de m u ltip licid ad e causai, se expressa D ubos (22): “B ecause th e process of living necessarily involves ali th ese com plex in - terrelatio n sh ip s, an y given path o lo g ical process is th e resu lta.n t of a m u ltip licity of diverse in flu en ces a n d ali its p h ases a re a ffe c te d by a d a p ta tiv e responses to an y th in g t h a t im pinges upon th e o rg a n ism ” .
S ;r ia in te re ssa n te a in d a lem b rar que cad a indivíduo é único n a sua to talid ad e. As experiências Vivenciais dos indivíduos são diferen tes, e assim , as reações a d e te rm i n ad o s estím ulos são d iferen tes. O que é agressivo p a ra u n s pode n ão ser p a ra ou tro s. A a p a re n te sem elh an ça se faz ap en as a té certo n ív el. A sim plificação pelo e n q u a d ra m e n to d e n tro de m odelos faz p a rte do m étodo científico, no e n ta n to , é n e cessário te r em m en te, ta l sim plificação é válid a d e n tro de um objetivo, e som ente
assim pode ser e n c a ra d a . D obzhansky
(20) assim escreve: “Asimismo, p a ra u n fidologo o u n m édico, constituye u n a g ra n sim plificacion au n q u e su m am en te en g a n o sa — la creen cia en que indivíduos dis tin to s o en ferm o s d istin to s h a n de reacio- n a r de m odo analogo a tra ta m ie n to s si m ila res” .
Em o u tras p alav ras se p ro n u n cia C h a ves (13): “E m síntese, o ser h u m an o em su a tra je tó r ia v ital co m p o rta-se como um sistem a teleológico. O telos in stin tiv o foi m odificado pelas necessidades do convívio social e tra n sfo rm a d o em u m telos socie tário , ind icativ o de aspirações genéricas do hom em m oderno à felicidade e b~m e sta r in d iv id u al. No e n ta n to cad a indivíduo é d iferen te de o u tro indivíduo e constroi seu telos próprio, suas m etas, sua filosofia de vida, à m ed id a que o ser vai sendo sub m etid o à ex p eriên cia v ital em contacto com seu ecossistem a. O próprio telos in dividual vai se tra n sfo rm a n d o , d u ra n te a vida, à m ed id a que o indivíduo vai con sum indo a en erg ia vital, vai acu m u lan d o vivências, êxitos e fru straçõ es e vai p re sen cian d o a apro x im ação do seu fim inexo rá v el” .
Se de u m lado a geo g rafia m édica tem p ro cu rad o av a lia r as condições do meio am b ien te que possam ag ra v a r ou m odificar a doença, seja ela p a ra s itá ria ou não, u m a série de tra b a lh o s ex p erim en tais tem p ro cu rad o m o stra r que as condições de vida de um an im al tem g ran d e in flu ên cia no desenvolvim ento de su as doenças. Esses tra b a lh o s oferecem subsídios p a ra a idéia de etiologia m ú ltip la, ou, pelo m enos, de fato res de m odificação ou ag rav am en to do q u ad ro clínico.
M yasnikcw (46), em tra b a lh o publicado no A m erican H e a rt Jo u rn a l, descreve a se g u in te experiência:
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O m esm o au to r, M yasnikow (45), fez in te re ssa n te s observações sobre a ação de v árias su b stân cias no desenvolvim ento da aterosclerose ex p e rim en tal. R estrin g irem o - -nos, ap en as, à ação d as su b stân cias n eu - rotrópicas: fe n o b arb ital (L um inal) e fe n a - m in a (B en zed rin a), de efeitos opostos. O fen o b arb ital in flu iu pouco n a ta x a do co- lesterol sanguíneo, a ten d ê n c ia ten d o sido p a ra b a ix a r as cifrais. O processo d a a te rosclerose n a a o rta de coelhos recebendo fe n o b arb ital ap resen to u -se d iscreto . A a d m in istração d a fe n a m in a (B enzedrina) provocou a u m en to ab ru p to d a ex citab ili dade do S istem a N ervoso C e n tral e a u m en to d a pressão a rte ria l. A colestero- lem ia au m en to u co n sid erav elm en te. P o r ta n to , drogas que reduzem a ex citab ilid ad e do S istem a Nervoso C en tral ten d em a re
duzir a ta x a do colesterol san g u ín eo e ao co n trá rio drogas que ex citam a ativ id ad e do S istem a Nervoso C e n tral ten d em a a u m e n ta r a colesterolem ia.
A dam e T h o rp e (1), em in tere ssa n te trab a lh o , com estu d o histoquím ico, m os tra m a in tera ção e n tre o frio e a h e p a to - toxidade do te tra c lo re to de carbono no cam undongo.
Em relação às doenças p a ra sitá ria s, u m a série de tra b a lh o s tem p ro cu rad o ch a m a r a a ten ç ão p a r a esse aspecto do problem a.
K olodny (36), estu d an d o o efeito d a te m p e ra tu ra am b ien te n a infecção ex p eri
m en tal do ra to com T . cruzi m o stro u que
a baixas te m p e ra tu ra s a infecção se to rn a m ais grave.
Noble (47), su bm eteu esquilos aos m ais d iferen tes estím ulos: calor, luz, ruído, con- fin am en to , fom e, e tc. Com u m a técn ica p ad ro n izad a, fez a co n tag em de protozoá-
rios, especialm ente Trichomonas, en co n
tra n d o au m en to sig n ificativ o de p arasito s nos an im ais estressad o s.
A inda Noble (48) estudou o efeito d a
b aix a de te m p e ra tu ra n a infecção do
Ci-tellus armatus p or Syphacia citelli. Após d uas sem an as os an im ais fo ram m ortos, d eterm n o u -se o peso, o peso d a su p ra r e n a l e fo ram co n tad o s os verm es. Houve au m en to do peso d a s u p ra re n a l e o n ú m ero m édio de verm es re cap tu ra d o s foi de 11,5 nos an im ais estressad o s e de 2,8 nos não estressad o s. O a u to r conclui: houve u m a resp o sta d efin id a ao “stre ss”, c a ra c terizad a pelo m aio r n ú m ero de verm es.
S heppe e A dam s (62) e stu d a ra m o p ro b lem a em cam undongos in fectad o s com
Trypanosoma ãuttoni. Os estím ulos em p regados p a ra o “stre ss” fo ram fom e p a r cial e b aix a de te m p e ra tu ra . Os au to res a ssin alam que o tem p o de m o rte e n c u r to u nos an im ais in fectad o s e subm etidos a “s tre s s ”, em relação àqueles subm etidos ap e n as a “stre ss”, ou a p e n as infectados.
B ardsley e H arm sen (3) m o stra ra m a relação e n tre a p a ra site m ia p eriférica de
Trypanosoma rotatorium e a te m p e ra tu ra am b ie n ta l. O au m en to d a te m p e ra tu ra aco m p an h o u o au m en to d a p arasite m ia .
B arro w e S to ck to n (6) e stu d a ra m a in
fecção p or Entamoéba invadens em oito
espécies de serp en tes em te m p e ra tu ra s v a rian d o de 13 a 25°C. A 13°C n ão houve ação lesiva, em b o ra a am eb a fosse isolada p or c u ltu ra . N as te m p e ra tu ra s m ais a lta s to d as as serp en tes m o stra ra m alteraçõ es patológicas, v aria n d o de in ten sid ad e n as d iferen tes espécies. S erp en tes in fec tad as a b aix as te m p e ra tu ra s e depois tra n s p o r ta d a s p a ra te m p e ra tu ra s m ais a lta s m os tr a r a m as m esm as alteraçõ es patológicas que as já in o cu lad as n essas te m p e ra tu ra s .
D avis e R ead (19) e n c o n tra ra m m aio
res índices de infecção p or Trichinella
spirallis em an im ais aglom erados do que naqueles isolados aos p ares.
M achado e col. (41) m o stra ra m a im p o rtâ n c ia de agressões do m eio am b ien te,
no estudo do p arasitism o de ra to s pelo
To-xoplasma gondii.
R obinson (60) e stu d a a im p o rtâ n c ia do “stre ss” psicológico n a infeccão do c a m u n
dongo p o r Trichinella spirallis e n c o n tra n
do m aio r infecção nos estressad o s do que nos n ão estressad o s. C h am a, tam b ém , a a ten ç ão p a r a a relação do “stre ss” com os fenôm enos im u n itário s.
