3.1. Pesticides
Parmi les pesticides, les herbicides de type phénylurée, de la famille des urées substituées, constituent les herbicides les plus utilisés en agriculture. Ils peuvent aussi être utilisés comme algicides dans les peintures anti-fouling27. Leur mode d’action consiste à inhiber le transport des électrons au niveau de la photosynthèse (photosystème II) (Dodge 1989). Parmi ces herbicides, le diuron et l’isoproturon ont été classés par la
‘Directive Cadre sur l’Eau’ 2000/60/CE (DCE) comme des substances à étudier de manière prioritaire, car ce sont des carcinogènes, et des perturbateurs endocriniens et reproducteurs. Différentes études ont révélé que ces herbicides modulent différents paramètres impliqués dans les mécanismes de défense immunitaire chez C. gigas
27 Peinture anti-fouling ou anti-salissure : peinture contenant des substances toxiques et destinée à empêcher
32 (Tableau 2). Des effets ont été observés également sur la structure de l’ADN (Bouilly et al. 2007), la morphologie de l’épithélium du tubule digestif et la reproduction (Buisson et al. 2008).
Les pesticides organochlorés (OCP), tels que le dithiothréitol (DDT), le lindane et la dieldrine, sont classés comme des Polluants Organiques Persistants (POP), du fait de leurs caractères toxique, bioaccumulable, mutagène et tératogène. Le DDT est aujourd’hui interdit à la vente. Cependant, il est toujours détecté par le réseau de surveillance ROCCH dans la chair des huîtres. Leurs effets sur C. gigas ne sont pas connus.
Les pesticides organophosphorés, qui ont remplacé les organochlorés, et les carbamates, agissent en inhibant l’acétylcholinestérase (AChE) et les carboxylestérases (CE) (Cooreman et al. 1993). Ce type d’insecticides ne semble pas avoir d’effet sur les cholinestérases des branchies de C. gigas (Bocquené et al. 1997). En revanche, des organophosphorés tels que le glyphosate sont capables de moduler l’expression de gènes impliqués dans différentes fonctions biologiques dont les mécanismes de défense immunitaire (Tanguy et al. 2005).
Des fongicides tels que le chlorothalonil ont des effets sur différents paramètres hémocytaires chez C. gigas (Tableau 2).
3.2. Organo-étains
Les organo-étains tels que le tributylétain (TBT) sont des substances de synthèse qui étaient présentes dans les peintures anti-fouling de bateaux. Le TBT est actuellement interdit mais est encore utilisé illégalement. Le TBT inhibe fortement l’activité PO chez la moule M. edulis, in vitro (Hellio et al. 2000). Il a également différents effets sur des paramètres hémocytaires de C. gigas (Tableau 2).
3.3. HAP
Les hydrocarbures aromatiques polycycliques (HAP) sont des composés chimiques dont la structure des molécules comprend au moins deux anneaux aromatiques fusionnés, chacun
composé de cinq ou six atomes de carbone. Les deux origines majeures sont : 1) la source pyrolytique via la combustion incomplète de la matière organique à haute température (par les éruptions volcaniques, la combustion du carburant automobile, du charbon ou du bois, entre autres), aboutissant à leur émission dans l’atmosphère, et 2) la source pétrogénique due aux déversements naturels ou d’origine anthropique de pétrole dans le milieu naturel. Certains HAP tels que le naphtalène, l’anthracène et le fluoranthène font partie de la liste des polluants prioritaires de l’agence de protection de l’environnement des Etats-Unis (US EPA) et ont été classés par la DCE comme des substances dangereuses prioritaires du fait de leur caractère toxique aigu ou chronique, ou bien de leur effet mutagène (génotoxique) chez les vertébrés et les invertébrés.
Plusieurs travaux sur des bivalves marins dans le milieu naturel ont montré qu’il existe des corrélations entre la teneur en HAP et différentes activités enzymatiques telles que les enzymes liées au cytochrome P450, la NADPH-P450 réductase, la SOD, la CAT et le lysozyme (Porte et al. 1991, Sole et al. 1994, Fisher et al. 2003). De plus, dans des conditions contrôlées de laboratoire, les HAP ont différents effets sur des gènes, des protéines et des cellules impliqués dans les mécanismes de défense chez C. gigas (Tableau 2).
3.4. PCB
Les PCB représentent une large famille de 209 composés organochlorés de haut poids moléculaire. Ces POP sont extrêmement stables chimiquement, ininflammables, et très peu solubles dans l’eau. Ils sont largement utilisés pour leurs propriétés isolantes comme diélectriques dans les transformateurs et les condensateurs, comme lubrifiants dans les turbines et pompes, ou comme fluide isolant, entre autres.
Les PCB et notamment les PCB 47, 153 et 77 ont des effets sur différents paramètres hémocytaires chez les bivalves marins (Canesi et al. 2003). De plus, des corrélations ont été établies sur le terrain entre la présence de PCB et la densité d’hémocytes, le lysozyme, l’activité bactéricide, l’activité β-glucuronidase, la déstabilisation de la membrane des lysosomes et le contenu en GPx chez différents bivalves marins (Sole et al. 1994, Fisher et al. 2000, Lowe & Fossato 2000, Oliver et al. 2001, Oliver et al. 2003) Chez C. gigas, le PCB 77 diminue le pourcentage de cellules positives aux lysosomes (Gagnaire et al. 2006).
34 Tableau 2 Effet des contaminants organiques sur les mécanismes de défense immunitaire chez Crassostrea gigas. ↑ : augmentation ; ↓ : diminution ; TBT : tributylétain, 2,4D : acide 2,4-dichlorophénoxyacétique ; PCB : polychlorobiphényle.
Mécanisme de defense affecté Famille de contaminant Effet observé Références
Paramètres hémocytaires
Agrégation hémocytaire Pesticides (atrazine, diuron, isoproturon) ↓ Auffret & Oubella 1997b
Organo-étains (TBT) ↓ in vitro / ↑ in vivo Fisher et al. 1990
Activité de locomotion hémocytaire Organo-étains (TBT) ↓ Fisher et al. 1990
Mortalité cellulaire Pesticides (2,4D) ↑ Gagnaire et al. 2006
Pesticides (chlorothalonil) ↑ Gagnaire et al. 2006
Pesticides (diuron) ↑ Bouilly et al. 2007
Pesticides (atrazine, glyphosate, alachlor, metalachlor, fosétyl- aluminum, terbuthilazine, diuron, carbaryl)
↑ Gagnaire et al. 2007
Phagocytose Pesticides (atrazine, glyphosate, alachlor, metalachlor, fosétyl- aluminum, terbuthilazine, diuron, carbaryl)
↓ Gagnaire et al. 2007
Pesticides (diuron) ↑ Bouilly et al. 2007
Hydrocarbures ↓ Jeong & Cho 2005
Pourcentage de granulocytes Pesticides (chlorothalonil) ↑ Gagnaire et al. 2006
Pesticides (atrazine, diuron, isoproturon) ↑ Bouilly et al. 2007
Hydrocarbures (benzo(a)pyrène et phénanthrène) ↑ Gagnaire et al. 2006
Production de ROS Pesticides (chlorothalonil) ↑ Gagnaire et al. 2006
Pesticides (atrazine, glyphosate, alachlor, metalachlor, fosétyl- aluminum, terbuthilazine, diuron, carbaryl)
↑ Gagnaire et al. 2007
Pesticides (diuron) ↑ Bouilly et al. 2007
Organo-étains (TBT) ↓ Fisher et al. 1990
Présence de lysosomes, de lysozyme ou relargage d’enzymes lysosomales
Pesticides (paraoxon) ↓ Gagnaire et al. 2006
Pesticides (diuron) ↑ Bouilly et al. 2007
Polychlorobiphényles (PCB 77) ↓ Gagnaire et al. 2006
Hydrocarbures (benzo(a)pyrène et phénanthrène) ↓ Gagnaire et al. 2006
Cellules positives pour les estérases Pesticides (paraoxon) ↓ Gagnaire et al. 2006
Hydrocarbures (benzo(a)pyrène et phénanthrène) ↓ Gagnaire et al. 2006
Tableau 2 (suite) Effet des contaminants organiques sur les mécanismes de défense immunitaire chez Crassostrea gigas. ↑ : augmentation ; ↓ : diminution.
Mécanisme de defense affecté Famille de contaminant Effet observé Références
Paramètres moléculaires ou protéiques Gènes impliqués dans différentes fonctions physiologiques dont les mécanismes de défense immunitaire
Pesticides (mélange d’atrazine, diuron, isoproturon ou glyphosate) ↑ / ↓ Tanguy et al. 2005
Gènes impliqués dans les mécanismes de défense immunitaire
Pesticides (mélange d’atrazine, glyphosate, alachlor, metalachlor,
fosétyl-aluminum, terbuthilazine, diuron, carbaryl) ↓ Gagnaire et al. 2007
Gènes impliqués dans différentes fonctions physiologiques dont les mécanismes de défense immunitaire
Hydrocarbures ↑ / ↓ Boutet et al. 2004
Gènes impliqués dans les mécanismes de défense immunitaire dont un gène codant pour une laccase
Hydrocarbures ↑ Bado-Nilles et al. 2010
Phénoloxydase Hydrocarbures ↓ Bado-Nilles et al. 2010
Paramètres physiologique
Sensibilité à un challenge bactérien Pesticide (atrazine, glyphosate, alachlor, metalachlor, fosétyl-
aluminum, terbuthilazine, diuron, carbaryl) ↑ Gagnaire et al. 2007
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3.5. PBDE et PPSP, des contaminants émergents
Les PBDE sont une suite de 209 produits chimiques bromés différents. Certains PBDE sont ou ont été utilisés comme retardateurs de flamme dans des produits plastiques et textiles. A notre connaissance, leurs effets sur des bivalves tels que C. gigas n’ont pas été décrits.
De nombreux PPSP (produits pharmaceutiques neutres et acides, les antibiotiques, les produits de soins personnels tels que les parfums synthétiques à base de musc ou les filtres UV, les médicaments vétérinaires et produits de soins pour animaux) sont éliminés durant le traitement des eaux usées de manière incomplète, faisant qu’ils se retrouvent dans les estuaires et eaux côtières. Récemment, une étude réalisée sur la moule M. edulis trossulus exposée à un mélange composé de diclofenac, ibuprofène et propanolol a montré que ces substances avaient un effet sur les capacités de croissance et sur la force d’attachement des filaments du byssus chez cette espèce (Ericson et al. 2010). Cependant, aucune étude n’a été faite sur leurs effets au niveau des mécanismes de défense des bivalves et, à notre connaissance, aucune étude n’a été réalisée sur C. gigas.