Intégration et contrôle centraux

Après les travaux de Magnus en 1926, auteur de la célébre « The whole righting apparatus is arranged sub- cortically in the brainstem, and in this way made independant of direct voluntary influences », qui observa la persistance de réflexes pour corriger et maintenir une posture malgré la suppression des inputs corticaux afférents vers des centres plus bas, il a été admis que les réponses posturales (RP) étaient régulées à un niveau sous-cortical. Ce postulat se voyait conforter par le fait qu’elles semblaient déclenchées automatiquement sans intention volontaire, initiées plus rapidement et avec moins de variabilité que les mouvements volontaires (Diener et coll. 1984, 1992 ; Horak et coll. 1996). Le contrôle postural était donc considéré comme une somme de réflexes statiques, ce qui aurait, si c’était le cas, facilité à la fois la détection des personnes à risque de chute et leur prise en charge. En fait, on sait désormais que c’est une tâche complexe, basée sur l’interaction dynamique de processus sensorimoteurs complexes (Horak et Macpherson, 1996). La redondance dans le système musculo- squelettique multi-articulé rend les relations entre les changements articulaires et les patterns d’activation musculaires très variables. Ces réponses ne peuvent être expliquées par de simples boucles réflexes intervenant à chacun des niveaux articulaires. De plus, si les réponses compensatoires décrites précédemment interviennent plus rapidement que les mouvements volontaires les plus rapides, leurs temps de latence est plus long que les réflexes d’étirement spinaux (Chan et coll. 1979 ; Matthews, 1991), ce qui suggérerait que les RP soient potentiellement modifiables par un contrôle « en-ligne » des centres neuraux de plus haut-niveau (Taube et coll. 2006). De nombreuses études attestent désormais de la

contribution corticale au contrôle de la posture, en commençant par Bard (1933) qui remarqua chez des patients cérébrolésés des réponses posturales anormales lors de perturbations externes jusqu’aux études récentes ciblées sur les patients atteints de la maladie d’Alzheimer (Kose et coll. 2005). Le statut automatique – de bas niveau- voire réflexe des réponses posturales a également été réfuté au moyen de situations de double-tâche sollicitant différentes fonctions cognitives de haut-niveau contrôlées par le cortex cérébral (telles que l’attention, le calcul mental, la mémoire) (Dehaene et coll. 2004). Les effets d’interférence entre performance mentale et tâche posturale témoigneraient du coût cognitif et/ou perceptif du contrôle postural (Brauer, 2002) (cf. Chap. IV). Si la contribution corticale à la régulation posturale est désormais acceptée, la nature de cette influence et la latence nécessaire à cette implication reste encore méconnue.

Figure 13 : Systèmes sensorimoteurs impliqués dans le contrôle moteur et leur hiérarchisation (issu de Dupui et Montoya, 2003)

Tout d’abord, il convient de distinguer les voies sensorielles ascendantes, les circuits spinocérébelleux (proprioception musculaire et articulaire) et les voies motrices descendantes, comprenant les voies pyramidales (tractus corticospinal antérieur et latéral) et extrapyramidales (voies rubrospinale, réticulo-spinale antéro-médiane et postéro-latérale, vestibulo-spinales, olivo-spinales ainsi qu’un certain nombre de projections appartenant au système nerveux autonome). Ces deux types de voies se terminent au niveau des motoneurones (MN) alpha (^α) permettant ainsi la contraction des muscles au niveau de la jonction neuro-musculaire.

 Voies ascendantes 

Les afférences somesthésiques sont constituées par les colonnes dorsales (passant par les lemnisques médians (sensibilité corporelle) et par la voie trigéminale (sensibilité de la face), qui se projettent sur le thalamus (noyaux ventro-postéro latéral et médian), dont les neurones terminent sur le cortex somesthésique primaire (Aires 3a, 3b, 1 et 2 de Broadmann, 1909). Les afférences visuelles sont transportées par le nerf optique pour se projeter sur le thalamus (corps genouillés latéraux) puis sur le

cortex visuel primaire (Aire 17) (cf. voies optocinétiques). Enfin, les afférences vestibulaires se projettent directement sur les noyaux vestibulaires et le vestibulo-cervelet. Dans un second temps, elles sont relayées vers le thalamus puis le cortex vestibulaire (région postérieure au cortex somesthésique primaire et région comprise entre le cortex somesthésique et le cortex moteur).

 Voies descendantes 

L’activité des motoneurones est influencée par trois types d’influx nerveux : les interneurones de la moëlle épinière (réflexes spinaux), les commandes venant des aires corticales motrices, qui abritent les corps cellulaires des neurones pyramidaux et les influx venant du tronc cérébral, via le système extrapyramidal. La latence des réponses musculaires est un indicateur de la voie nerveuse empruntée.

• Contrôle segmentaire de la motricité somatique : réflexes en boucle courte 

Les informations sensorielles issues des différents récepteurs cutanés, articulaires, musculaires et tendineux se projettent à différents étages médullaires pour créer des boucles réflexes segmentaires courtes qui vont, très rapidement, modifier (renforcer ou au contraire inhiber) l’activation tonique des motoneurones des muscles posturaux et vont donc permettre des ajustements du tonus musculaire.

Certains réflexes segmentaires sont également à l’origine de réponses phasiques (cf. Figure 13).

Réflexe  myotatique :  Le réflexe myotatique est le maillon déterminant de la genèse du tonus musculaire: il correspond à une contraction réflexe du muscle provoquée par son propre étirement. Si ce contrôle ne se fait plus, c'est la chute. Le tonus musculaire disparaît après section du nerf moteur ou des racines postérieures correspondantes. Le réflexe myotatique, issue des afférences en provenance des fuseaux neuromusculaire (afférences Ia et II), a longtemps été considéré comme le premier système de régulation de la posture (Fitzpatrick et coll. 1992). Par son opposition à l’allongement musculaire, il limite la déviation des segments par rapport à leur position initiale (Lloyd, 1950) mais son intervention ne semble pas expliquer la totalité de la réponse posturale (Fitzpatrick et coll. 1996).

Réflexe myotatique inverse : Différents récepteurs peuvent être investis dans la lutte contre la gravité : les FNM sont aptes à détecter une variation de charge (indirectement puisque ce sont des récepteurs à l’étirement) et peuvent générer le réflexe myotatique inverse mais les OTG ou les récepteurs de la sole plantaires sont aussi spécialisés dans cette tâche (Duysens et coll. 2000). Situés à la jonction du tendon et du muscle, les OTG se comportent comme des jauges de contrainte. Ils sont généralement activés suite à une contraction musculaire d’intensité variable, mais peuvent aussi être stimulés suite à un étirement passif du muscle (Stuart et coll. 1970). Leur stimulation provoque une décharge des afférences Ib qui induit l’inhibition des motoneurones agonistes associée à une stimulation des antagonistes (réflexe d’inhibition autogène, « en canif »). Cette activité réflexe jouerait un rôle prépondérant dans la régulation du tonus musculaire. Elle permettrait de diminuer un tonus ou une raideur musculaire trop intense. L’activité liée à cette boucle réflexe est constamment modulée, d’une part par un contrôle descendant, mais aussi par d’autres signaux en provenance des récepteurs cutanés (notamment de la sole plantaire) et articulaires. En fonction de la valeur de référence choisie et du contexte, l’activité de cette boucle réflexe sera plus ou moins intense.

Réflexe  cutané : Plurisegmentaires, leurs afférences se projettent à différents étages de la moëlle pour activer divers interneurones excitateurs et inhibiteurs. Par-exemple, l’excitation des mécanorécepteurs cutanés de la sole plantaire peut provoquer un mouvement de flexion ipsilatéral couplé à un mouvement d’extension controlatéral.

Phénomène d’inhibition réciproque : Les muscles posturaux (mais pas seulement) fonctionnent au-sein de couples agonistes/antagonistes : toute activation d’un agoniste entraîne une inhibition du fonctionnement tonique et phasique de l’antagoniste.

D’autres boucles réflexes peuvent être investies dans le maintien du tonus postural. Fitzpatrick et coll.

(1992) ont montré une forte interaction entre maintien postural et réflexes d’origine visuelle et vestibulaire. L’activation du labyrinthe provoque des réflexes dont la principale fonction est la stabilisation du regard dans l’espace. Nous ne fournirons pas une description exhaustive de ces activités ; mais leur principe général repose sur la provocation de mouvements compensateurs de la tête par rapport au corps (réflexe vestibulo-colique VSR) ainsi que des ajustements posturaux (réflexe vestibulo-spinal, développé ci-après) ; et des mouvements compensateurs des yeux par rapport à la tête (réflexe vestibulo-oculaire VOR). Ce dernier permet de stabiliser une image sur la rétine durant un mouvement de la tête (Wilson et Melvill-Jones, 1979). Des réflexes d’origine visuelle (réflexe optocinétique, OKN) pour les yeux et la tête (réflexe optocollique, OCR) permettent la stabilisation du regard par des mouvements de la tête. Par-exemple, le réflexe optocinétique lent est déclenché par le glissement de l’image sur la rétine. Le signal de glissement rétinien est codé par une catégorie spécifique de cellules ganglionnaires ; envoyé vers un noyau prétectal (noyau du tractus optique) et vers trois noyaux regroupés sour le nom de système optique accessoire (voies du réflexe horizontal et vertical) (cf.

Figure 14). Ensuite, le signal suit 3 voies parallèles vers le vestibulo cervelet, le noyau vestibulaire médian et le noyau prepositus hypoglossi où il est intégré en « signal position ». La commande motrice est finalement envoyée aux motoneurones des muscles extra-oculaires. Enfin, il faut aussi citer les réflexes toniques du cou permettant de répartir le tonus en fonction de la position de la tête. L’organisation et l’adaptation du contrôle postural dépendent donc en partie de l’intégrité des boucles réflexes proprioceptive, vestibulaire et visuelle. Par des contrôles distincts, mais interdépendants (Fitzpatrick et coll. 1996 ; Duysens et coll. 2000), elles permettent d’expliquer une partie du maintien postural.

Figure 14.

Haut) Les principales voies optocinétiques

Bas) Réflexe vestibulo- spinal : illustration comportementale et circuits sous-jacents

En résumé, le traitement central des informations sensorielles a deux finalités : le maintien de la posture et la stabilité du regard. La première est assurée par l’action musculaire antigravitaire, certains réflexes de base, contrôlés par les structures d’intégration centrale projetant sur les motoneurones de la corne antérieure par trois voies principales (faisceaux réticulospinaux et vestibulospinaux) et des interactions cervico-vestibulaires. Quant à la stabilisation du regard, elle est assurée par le réflexe vestibulo-oculaire et optocinétique lors d’un mouvement relatif sujet-environnement, et la coordination œil-tête (lors des mouvements de la tête par rapport au corps).

• Contrôle supra‐segmentaire: réflexes à boucle longue 

Les neurones afférents primaires, composant les unités sensorielles impliquées dans le contrôle des activités posturo-cinétiques, se projettent également sur des structures du tronc cérébral capables d’intégrer ces informations et de contrôler, par des faisceaux descendants, l’activité des motoneurones des différents muscles posturaux. Parmi ces structures les plus importantes se trouvent les noyaux vestibulaires et la formation réticulée (pontique et bulbaire).

Contrôle vestibulospinal : les efférences des noyaux vestibulaires à destinée spinale se projettent sur les motoneurones alpha et gamma de la corne ventrale de la moëlle par 2 faisceaux : latéral (action excitatrice au niveau des motoneurons des extenseurs des muscles des jambes, inhibitrice des fléchisseurs de manière homo-latérale au niveau des étages médullaires thoraco-lombaires) et médian (se distribue de manière bilatérale aux motoneurones et aux interneurones de la moëlle cervicale). Il joue donc un rôle important dans les interactions cervico-oculaires et vestibulo-oculaires et permet la stabilisation ou l’orientation de la tête dans l’espace pour répondre aux stimulations nouvelles (Fig. 14).

Contrôle  réticulospinal : la formation réticulée reçoit des informations de la sensibilité consciente et inconsciente. Elle règle le niveau de vigilance avec un effet excitateur sur les motoneurones alpha et gamma. Le faisceau réticulo-spinal médian d’origine pontique a une action facilitatrice sur les réflexes gravitaires au niveau de la moelle épinière en agissant sur les muscles extenseurs supérieurs et inférieurs ; et le faisceau réticulo-spinal latéral, d’origine bulbaire permet au contraire de libérer les muscles antigravitaires contrôlés par le faisceau faisceau réticulo-spinal médian des activités réflexes dans lesquelles ils se trouvent impliqués.

• Contrôle cortical et sous‐cortical de la motricité somatique   

La détection, l’évaluation et la correction du risque de chute imminente résultent du traitement parallèle de plusieurs aires corticales. Différentes zones du cortex cérébral sont impliquées dans la régulation posturale : cortex somesthésique (schéma corporel) ; cortex visuel (image rétinienne) ; cortex associatif (combinaison des données) ; région pariéto-insulaire, cortex pariétal postérieur (représentation posturale du corps et intégration multisensorielle); … Enfin, grâce à des connexions pariéto- ou occipito-frontales, ces informations sont à l’origine de l’élaboration et la réalisation par les aires corticales motrices du contrôle moteur. Debout, pieds joints yeux ouverts, le lobe antérieur du cervelet et le cortex visuel primaire sont les zones principalement activées, ainsi que le cortex visuel associatif et les vermis antérieur et postérieur. D’après Ouchi et coll. (1999), l’intégration corticale de la posture debout non perturbée semble donc se baser principalement sur une afférence sensorielle : la vision.

Dans le cas d’un équilibre debout perturbé par des oscillations volontaires, Slobounov et coll. (2005) ont mesuré l'activité EEG accompagnant notamment les réactions lorsque les sujets atteignent leur limite de stabilité lors d’une inclinaison vers l’avant. Des activités corticales ont été localisées au niveau du cortex moteur, de l'AMS et de l'aire somesthétisique des pieds Cette étude suggère une forte importance de l’intégration centrale des informations somesthésiques dans le contrôle de l’équilibre debout perturbé.

Les voies motrices descendantes contrôlant les motoneurones spinaux ont une double origine : le tronc cérébral et le cortex.

Les voies prenant naissance dans le tronc cérébral sont phylogénétiquement les plus anciennes, ce sont les voies « extra-pyramidales ». On distingue 2 groupes de voies descendantes vers la moëlle selon leur trajet, leur site de terminaison médullaire et leur rôle fonctionnel: le système dorsolatéral et le système ventromédian (Kuypers, 1982). Le groupe dorsolatéral comprend le faisceau rubro-spinal qui se termine sur la région dorsolatérale de la corne ventrale de la moëlle sur des interneurones, des neurones propriospinaux courts et les MNα des muscles distaux des membres. Il contrôle les mouvements volontaires des membres (mouvements fins des bras et des doigts,.) Une lésion entraîne une incapacité de réaliser des mouvements indépendants des parties du corps, le mouvement est plus lent et moins précis mais la posture reste normale. Chez les mammifères moins évolués ou non primates, le faisceau rubrospinal est responsable de mouvements amples des muscles des membres supérieurs et inférieurs.

Il facilite les mouvements de flexion et inhibe les mouvements d’extension au niveau des extrémités supérieures. Au-cours de l’évolution, le faisceau rubrospinal s’est considérablement réduit mais il reste une voie extrapyramidale importante dans le contrôle postural. Chez l’Homme, les fonctions exercées par le faisceau rubrospinal (mouvements amples) sont sous‐tendues par le faisceau corticospinal ie lorsque seul le faisceau corticospinal est lésé, le faisceau rubrospinal peut compenser (Kuypers, Lawrence). Le groupe ventromédial comprend les faisceaux vestibulo-spinaux latéral et médian, le faisceau tecto-spinal, les faisceaux réticulo-spinaux pontique et bulbaire et le faisceau cortico-spinal ventral. Ces faisceaux se terminent sur la région ventromédiane de la corne ventrale, sur des interneurones, des neurones propriospinaux longs et les MNα des muscles axiaux et proximaux des membres. Ils jouent un rôle majeur dans le contrôle de la posture et de l'équilibre.

Les voies de contrôle pyramidales sont celles de la motricité volontaire. La voie corticospinale est composée aux deux tiers d’axones issus du cortex moteur (provenant pour 30 % de l’aire motrice primaire et pour 30 % des aires prémotrice et motrice supplémentaire), le 1/3 restant étant principalement issu des aires somatosensorielles (cortex somesthéstique primaire). Les axones de la voie corticospinale issus des aires corticales motrices forment une partie de la capsule interne et traversent le télencéphale, le thalamus, puis le mésencéphale et le pont ; enfin, ils se réunissent en un faisceau au niveau du bulbe. Cette voie est appelée voie pyramidale car le faisceau qui la compose prend la forme d’une pyramide au niveau du bulbe rachidien. Ce faisceau se divise lui même en 2 parties, une voie latérale qui s’associe au système dorsolatéral, et qui permet le contrôle des mouvements précis des membres et des doigts spécifiques aux primates et à l’homme (Heffner et Masterton, 1983 ; Kuypers, 1973) et une voie ventrale, qui s’intègre au système ventromédian responsable de la motricité tonique, qui transmet les commandes motrices émises par le gyrus précentral.

Figure 15 : Voies motrices descendantes, le système latéral et ventro-médian

Les sorties des aires motrices corticales incluent aussi des projections aux ganglions de la base (GB) et au cervelet. Les GB, qui suppriment les mouvements non désirés, sont impliqués dans le démarrage des mouvements et le cervelet détecte l’erreur motrice et réduit l’écart à court et long terme. Les NGC sont reliés au thalamus et au cortex moteur et prémoteur. Ces boucles sont des circuits réverbérant neuronaux impliqués dans le stockage de certains automatismes moteurs (engrammes). Les noyaux gris centraux sont aussi impliqués dans la répartition du tonus musculaire entre agonistes et antagonistes et donc dans la régulation de la posture (Martin, 1967). Ils n’ont pas de projection directe sur les motoneurones ni sur les neurones circuits locaux de la moelle épinière mais ils régulent l’activité des neurones moteurs du cortex et du tronc cérébral. Le cervelet est impliqué dans le maintien de la posture et de l’équilibre au cours de l’acte moteur (Diener et Dichgans, 1996). Il sert de comparateur entre l’acte moteur tel qu’il vient d’être programmé (copie de commande motrice) et l’acte moteur tel qu’il va ou est en train de se dérouler (copies d’afférences). Les afférences (visuelles, auditives, tactiles, proprioceptives, vestibulaires, trigéminales, et corticales) informent en temps réel le cervelet sur les conséquences de l’acte moteur, sur la position du corps dans l’espace, et sur les modifications de l’espace extracorporel. Le cervelet joue donc un rôle important dans la correction des gestes moteurs.

Le cervelet et ses connexions sont responsables pour la coordination et le lissage des mouvements réflexes et la régulation des mouvements volontaires (précision des gestes moteurs, coordination agonistes-antagonistes,.) Au moyen d'une caméra TEP mobile, Ouchi et coll. (1999, 2001) ont pu montrer qu'une activation intervenait principalement dans le vermis cérébelleux au cours de la station debout, et d'autant plus que la situation était instable, sujet en tandem ou sur un pied. Les troubles posturaux qui interviennent lors de lésions qui l'affectent montrent que le vermis cérébelleux est particulièrement actif pour contrôler la posture debout. Si l’on se réfère à la conception hiérarchique de l'organisation posturale, le cervelet permettrait la détection d’erreurs et leur correction (Thach et coll.

1992 ; Jueptner et Weiller, 1998); et serait impliqué dans la mise à jour du modèle interne du mouvement (Smith et Shadmehr, 2005) sur la base des informations sensorielles et, en particulier, proprioceptives. Un modèle populaire du contrôle moteur se base sur l’idée d’une comparaison continuelle de notre modèle interne de mouvement avec celui qui est réellement produit ; et le signal d’erreur (entre le feedback sensoriel attendu et réel) sert à ajuster la sortie motrice (Wolpert et Miall, 1996). Ce modèle computationnel du contrôle moteur proposé par Wolpert et coll. (1998) place la structure cérébelleuse au centre, en mode proactif (‘’feedforward’’) comme rétroactif: le feedback sert à construire et entretenir le modèle interne du mouvement en faisant une opération « inverse », c'est-à- dire programmer le mouvement qui donnerait le retour sensoriel effectivement reçu (base de l’apprentissage moteur). Comme les GB, le cervelet n’a pas de projections directes sur les motoneurones ni sur les neurones circuits locaux de la moelle. Ils régulent l’activité des neurones suprasegmentaires (cf. Figure 16)

Figure 16 : Schématisation globale du fonctionnement central et de ses structures