O ovo de Drosophila mede em torno de 0,5 mm de comprimento e 0,15 mm de diâmetro, com uma polaridade claramente definida. Assim como os ovos de outros insetos, mas ao contrário dos vertebrados, ele começa o seu desenvolvimento de uma maneira incomum: uma série de divisões nucleares, sem divisão celular, cria um sincício. As divisões nucleares iniciais são sincrônicas e extremamente rápidas, ocorrendo a cada oito minutos. As primei- ras nove divisões geram uma nuvem de núcleos, a maioria dos quais migra do meio do ovo em direção à superfície, onde eles formam uma monocamada chamada de blastoderma sin-
cicial. Após outras quatro rodadas de divisões nucleares, as membranas plasmáticas crescem
em direção ao interior a partir da superfície do ovo para incluir cada núcleo, convertendo as- sim o blastoderma sincicial em um blastoderma celu lar, consistindo em aproximadamente Figura 22-26 A origem dos segmen-
tos corporais de Drosophila durante o desenvolvimento embrionário. Os embriões são mostrados em vista lateral nas ilustrações (A-C) e nas mi- crografias eletrônicas por varredura correspondentes (D-F). (A e D) Em duas horas, o embrião está no estágio de blastoderme sincicial (ver Figura 22-28) e nenhum segmento é visível, apesar de um mapa de destinação celular poder ser desenhado, mostrando as futuras regiões segmentares (coloridas em A). (B e E) Em cinco a oito horas, o embrião está no estágio de banda germi nativa estendida: a gastrulação ocorreu, a seg- mentação começou a tornar-se visível, e o eixo seg mentado do corpo aumentou em comprimento, curvando-se para trás na extremidade caudal, de maneira a encaixar-se na casca do ovo. (C e F) Em 10 horas, o eixo do corpo contraiu-se e tor nou-se linear novamente, e todos os segmentos estão claramente definidos. As estruturas da ca beça, visíveis exter- namente neste estágio, irão se dobrar no interior da larva, para emergir no- vamente somente quando a larva entrar na fase de formação da pupa e tornar-se um adulto. (D e E, cortesia de F. R. Turner e A. P. Mahowald, Dev. Biol. 50:95-108, 1976; F, de J. P. Petschek, N. Perrimon, e A. P. Mahowald, Dev. Biol. 119:175-189, 1987. Ambas com permissão da Aca- demic Press.) (D) (E) (F) (A) (B) (C) Partes da
cabeça Tórax Abdome
0,5 mm
2 horas
5 a 8 horas
10 horas
Figura 22-27 Os segmentos da larva de Drosophila e suas correspondências com regiões do blastoderma. As par- tes do em brião que se organizam em segmentos estão mos tradas em cores. As duas extremidades do em brião, som- breadas em cinza, não são segmenta das e se dobram para o interior do corpo para formar as estruturas internas da ca- beça e do in testino. (As futuras estrutu- ras externas segmen tadas da cabeça do adulto também são tempo rariamente internalizadas na larva.) A segmentação na Drosophila pode ser descrita tan- to em termos de segmentos como de parasseg mentos: a relação é mostrada na parte central da figura. Os parasseg- mentos frequentemente correspondem de maneira mais simples aos pa drões de expressão gênica. O número exato de segmentos abdominais é passível de debate: oito estão claramente definidos, e um está presente de maneira vestigial na larva, mas ausente no adulto.
Mn Mx La T1 T2 T3 A1 A2 A3 A4 A5 A6 A7 A8 A9/10 14 13 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 Embrião Parassegmentos Segmentos Int 0 PARTES DA
CABEÇA TÓRAX ABDOME
Larva recém-eclodida Internalizados na larva Alberts_22.indd 1330 Alberts_22.indd 1330 29.07.09 16:49:2029.07.09 16:49:20
6 mil células separadas (Figura 22-28). Cerca de 15 dos núcleos que formam a extremidade posterior final do ovo são segregados em células alguns ciclos antes; estas células polares são os precursores da linhagem germinativa (células germinativas primordiais) que darão origem aos ovos ou ao esperma.
Até o estágio de blastoderma celular, o desenvolvimento depende muito – embora não exclusivamente – dos estoques de mRNA e de proteína maternos que foram acumulados no ovo, antes da fertilização. A frenética taxa de replicação do DNA e de divisões nuclea- res, evidentemente, oferece poucas oportunidades para a transcrição. Após a formação das células, as divisões celulares continuam em uma maneira mais convencional, sem sincronia e em uma taxa mais lenta, e a taxa de transcrição aumenta bastante. A gastrulação começa um pouco antes de a formação das células estar completa, quando partes da camada de células que forma o exterior do embrião começam a dobrar-se para o interior a fim de for- mar o intestino, a musculatura e os tecidos internos associados. Um pouco mais tarde e em outra região do embrião, um conjunto separado de células move-se da superfície do epitélio para o interior a fim de formar o sistema nervoso central. Por marcação e rastreamento das células durante esses vários movimentos, pode-se desenhar um mapa de destinações para a monocamada de células da superfície do blastoderma (Figura 22-29).
Assim que a gastrulação esteja quase completa, uma série de endentações e de protu- berâncias aparece na superfície do embrião, marcando a subdivisão do corpo em segmen- tos ao longo do seu eixo ântero-posterior (ver Figura 22-26). Em seguida, emerge uma larva totalmente segmentada, pronta para começar a comer e a crescer. Dentro do corpo da larva, pequenos grupos de células permanecem aparentemente indiferenciados, formando estru- turas chamadas de discos imaginais. Estes grupos irão crescer tanto quanto a larva e, no final, darão origem à maioria das estruturas do corpo adulto, como veremos mais tarde.
Uma extremidade para a cabeça e uma extremidade para a cauda, um lado ventral (barriga) e um lado dorsal (costas), um intestino, um sistema nervoso, uma série de seg mentos corporais – estas são as características da estrutura corporal básica que a Droso phila compartilha com (A)
Ovo fertilizado Diversos núcleos
em um sincício Os núcleos migrampara a periferia, e as membranas celulares começam a se formar (B) Células somáticas Células polares (células germinativas primordiais)
Figura 22-28 Desenvolvimento do ovo de Drosophila, da fertilização ao estágio de blastoderma celular. (A) Desenhos esquemá ticos. (B) Visão de superfície – uma fotografia de secção ótica de núcleos do blastoderma sofren do mitose na transição do estágio de blastoder ma sincicial para blas- toderma celular. A actina está corada em verde, os cromossomos, em la ranja. (A, segundo H. A. Schneiderman, in In sect Development [P. A. Lawrence, ed.], p. 3-34. Oxford, UK: Blackwell, 1976; B, cortesia de William Sullivan.)
ANTERIOR POSTERIOR
DORSAL
VENTRAL
Sistema nervoso
e cabeça Corpo segmentado
Cauda Membrana extra-embrionária Epiderme dorsal Sistema nervoso e epiderme ventral Porção posterior do tubo digestivo Mesoderme Porção anterior do tubo digestivo VISTA LATERAL CORTE TRANSVERSAL CENTRAL
Figura 22-29 Mapa de destinação de um embrião de Drosophila no estágio de blas toderma celular. O embrião é apresentado em uma visão lateral e em uma secção transversal, mostrando a relação entre a subdivisão dorso-ventral nos principais tipos de tecidos futuros e o padrão ântero-posterior dos futuros segmen tos. Uma linha grossa circunda a região que formará as estruturas segmentares. Durante a gas trulação, as células ao longo da linha média ven tral se invaginam para formar a mesoder- me, en quanto as células destinadas a formar o intestino se invaginam pró- ximas a cada uma das extremidades do embrião. (Conforme V. Hartens tein, G. M. Technau, e J. A. Campos-Ortega,
Wilhelm Roux’ Arch. Dev. Biol. 194:213-
216, 1985. Com permissão de Elsevier.)
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muitos outros animais, incluindo os humanos. Começaremos nos so relato dos mecanismos de desenvolvimento da Drosophila considerando como esta estrutura corporal é produzida.