A retina neural é o mais complexo dos epitélios sensoriais. Ela consiste em várias camadas de células organizadas de uma maneira que parece insensata. Os neurônios que transmitem si- nais do olho para o cérebro (chamados de células ganglionares da retina) encontram-se mais próximos do mundo externo, de modo que a luz, focada pela lente, deve passar através deles para atingir as células fotorreceptoras. Os fotorreceptores, que são classificados como cones ou bastonetes, de acordo com sua forma, ficam com suas extremidades fotorreceptoras, ou segmentos externos, parcialmente embutidas no epitélio pigmentar (Figura 23-16). Os basto- netes e os cones contêm diferentes pigmentos visuais – complexos fotossensíveis da proteína
opsina com molécula retinal, uma molécula pequena que absorve luz. Os bastonetes, nos
Figura 23-16 A estrutura da reti- na. Quando a luz estimula os fotorre- ceptores, o sinal elétrico resultante é retransmitido via interneurônios para as células ganglionares, que, então, transportam o sinal para o cérebro. Uma população de células de sustentação especializadas (não-mostradas aqui) ocupa os espaços entre os neurônios e os fotorreceptores na retina nervosa. (Modificada de J. E. Dowling e B. B. Boycott, Proc. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 166:80-111, 1966. Com permissão da Royal Society.) Axônios projetando-se para o cérebro Célula ganglionar (neurônio) Interneurônios Camada ner vosa da r etina Bastonete fotorreceptor Cone fotorreceptor Células do epitélio pigmentar Luz incidente Alberts_23.indd 1432 Alberts_23.indd 1432 29.07.09 15:53:2929.07.09 15:53:29
quais o pigmento visual é chamado de rodopsina, são especialmente sensíveis a níveis baixos de luz, enquanto os cones (dos quais há três tipos em humanos, cada um com uma opsina di- ferente, originando uma resposta de espectro diferente) detectam cores e detalhes precisos.
O segmento externo de um fotorreceptor parece ser um cílio modificado com um arran- jo de microtúbulos característico de cílio na região conectando o segmento externo ao resto da célula (Figura 23-17). O restante do segmento externo está quase inteiramente preen- chido com uma pilha densa de membranas (discos membranosos) na qual os complexos fotossensíveis estão embebidos; a luz absorvida aqui produz uma resposta elétrica, como discutido no Capítulo 15. Em suas extremidades opostas, os fotorreceptores formam sinap- ses em interneurônios, os quais retransmitem o sinal para as células ganglionares da retina (ver Figura 23-16).
Nos humanos, os fotorreceptores, como as células pilosas auditivas humanas, são cé- lulas permanentes que não se dividem e não são substituídas se destruídas por doenças ou por raio laser mal-direcionado. Entretanto, as moléculas fotossensíveis de pigmento visual não são permanentes, mas são continuamente degradadas e substituídas. Nos bastonetes (embora, curiosamente, não nos cones), esta renovação está organizada em uma linha de produção ordenada, que pode ser analisada seguindo a passagem de moléculas de proteína marcadas radiativamente através da célula, após um pulso breve de aminoácido radiativo (Figura 23-18). As proteínas marcadas radiativamente podem ser seguidas desde o aparelho de Golgi, no segmento interno da célula, até a base da pilha de discos membranosos no seg- mento externo. Daí elas são gradualmente deslocadas em direção à extremidade apical, na forma de material novo que é incorporado na base da pilha de discos. Por fim (após cerca de dez dias, no rato), quando alcançam a extremidade apical do segmento externo, as proteínas marcadas e as camadas de membrana nas quais elas estão embebidas são fagocitadas (cap- tadas e digeridas) pelas células do epitélio pigmentar.
Este exemplo ilustra um ponto geral: mesmo que células individuais de certos tipos ce- lulares persistam, pouco do organismo adulto consiste nas mesmas moléculas que foram estabelecidas no embrião.
Resumo
A maioria das células receptoras sensoriais, como as células da epiderme e as células nervosas, de- riva do epitélio que forma a superfície externa do embrião. Elas convertem estímulos externos em sinais elétricos, que elas retransmitem para neurônios por meio de sinapses químicas. As células receptoras olfatórias no nariz são neurônios treinados, que enviam seus axônios para o cérebro. Elas têm um tempo de vida de apenas um ou dois meses, e são continuamente substituídas por
Segmento externo Segmento interno Discos de membrana fotorreceptora Membrana plasmática Cílio de conexão Núcleo Região sináptica
Figura 23-17 Um bastonete fotorre- ceptor.
Figura 23-18 Renovação de proteína de membrana em um bastonete. Após um pulso de H3-leucina, a passagem de proteínas marcadas radiativamente através da célula é acompanhada por autorradiografia. Os pontos vermelhos indicam locais de radiatividade. O mé- todo revela somente a H3-leucina que tenha sido incorporada em proteínas; o restante é retirado por lavagem durante a preparação do tecido. (1) A leucina in- corporada é vista primeiro, concentrada nas vizinhanças do aparelho de Golgi. (2) Daí ela passa para a base do segmen- to externo em um disco de membrana fotorreceptora recém-sintetizado. (3-5) Novos discos são formados em uma taxa de três ou quatro por hora (em um ma- mífero), deslocando os discos mais ve- lhos em direção ao epitélio pigmentar.
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Célula do epitélio pigmentar
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novas células derivadas de células-tronco no epitélio olfatório. Cada neurônio olfatório expressa apenas uma das centenas de diferentes proteínas olfatórias receptoras para as quais existem genes no genoma, e os axônios de todos os neurônios olfatórios que expressam a mesma proteína recepto- ra navegam para os mesmos glomérulos nos bulbos olfatórios do cérebro.
As células pilosas auditivas – as células receptoras do som – ao contrário das células receptoras olfatórias, têm que durar por toda a vida, pelo menos em mamíferos, embora a expressão artifi- cial de um gene de diferenciação de células pilosas, Atoh1, possa converter células de sustentação funcionais em células pilosas no local onde estas células tenham sido destruídas. As células pilosas não têm axônios, mas fazem contato sináptico com terminações de nervos no epitélio auditivo. Elas têm esse nome em função do feixe de estereocílios (microvilosidades gigantes) semelhantes a pelos sobre a sua superfície externa. As vibrações sonoras inclinam o feixe, distendendo mecanicamente os “portões” de canais de íon sobre os estereocílios em uma configuração aberta para excitar eletri- camente a célula.
As células fotorreceptoras na retina do olho absorvem fótons em moléculas de pigmento visual (proteína opsina mais retinal) mantidas em pilhas de discos membranosos nos segmentos externos dos fotorreceptores, disparando uma excitação elétrica pela via mais indireta de sinalização in- tracelular. Embora as células fotorreceptoras sejam elas próprias permanentes e insubstituíveis, os discos membranosos ricos em opsina que elas contêm sofrem renovação contínua.