Para que o caule de uma planta possa se ramificar, novos meristemas apicais do caule devem ser criados, e isso também depende de eventos próximos ao ápice do caule. A cada nó em desenvolvimento, no ângulo agudo (axila) entre o primórdio foliar e o caule, é formada uma gema (Figura 22-124). Esta gema contém um ninho de células, derivadas do meristema api- cal, que mantém um caráter meristemático. Elas têm a capacidade de se tornar o meristema apical de um novo ramo ou o primórdio de uma estrutura como a flor; porém, também têm a opção alternativa de permanecer quiescentes como gemas axilares. O padrão de ramifica- ção dos vegetais é regulado por esta escolha de destinação, e mutações que o afetam podem transformar a estrutura da planta. O milho constitui um belo exemplo.
O milho representa um dos feitos mais extraordinários de engenharia genética produzi- dos pela humanidade. Os indígenas americanos o criaram por meio de cruzamento seletivo, durante um período de vários séculos, ou talvez milênios, entre 5.000 e 10.000 anos atrás.
L3 L2 L1
(A) (B)
Meristema apical do caule Epiderme
Primórdio foliar
Clavata3
Clavata1 Wuschel Figura 22-123 Acredita-se que os cir-
cuitos de retroalimentação mantêm o meristema apical do caule. (A) Arranjo das camadas de células que constituem o meristema apical do caule. (B) Padrão de comunicação célula-célula que mantém o meristema. A superexpressão artificial de Wuschel na região L3 leva a um aumento do número de células nas camadas L1 e L2, que se comportam como células meristemáticas e expres- sam Clavata3; a superexpressão artificial de Clavata3 nas camadas L1 e L2 leva a uma redução da expressão de Wuschel na região L3 abaixo e a uma diminuição do número de células meristemáticas.
Clavata3 codifica uma pequena proteí-
na-sinal, enquanto Clavata1 codifica seu receptor, uma proteína-cinase trans- membrana. Wuschel, que é expressa na parte central da região que expressa o receptor Clavata1, codifica uma pro- teína de regulação gênica da classe homeodomínio. Acredita-se que o tamanho do meristema seja controlado por um equilíbrio autorregulador entre um sinal estimulador de curto alcance produzido por células que expressam Wuschel (seta amarela) e um sinal inibi- dor de alcance mais longo liberado por Clavata3 (barras vermelhas).
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Eles partiram de uma gramínea selvagem conhecida como teosinte, com caules folhosos muito ramificados e minúsculas espigas carregando sementes duras e incomestíveis. A aná- lise genética detalhada identificou alguns loci genéticos – cerca de cinco – como os sítios das mutações responsáveis pela maior parte das diferenças entre este ancestral não-promissor e o milho moderno. Um desses loci, com um efeito particularmente dramático, corresponde a um gene denominado Teosinte branched-1 (Tb1). No milho com mutações de perda de função em Tb1, o caule simples não-ramificado comum, com algumas folhas grandes em intervalos ao longo do caule, é transformado em uma massa de folhas densa e ramificada re- manescente do teosinte (Figura 22-125A). O padrão de ramificação no mutante implica que as gemas auxiliares, que se originam em posições normais, escaparam de um mecanismo de inibição que as impede, no milho normal, de se desenvolverem em ramos.
No milho normal, o caule único é coroado com um pendão (ou coruto) – uma flor mas- culina – enquanto algumas das gemas axilares ao longo do caule se desenvolvem em flores femininas e, após a fertilização, formam as espigas de milho que comemos. No milho mu- tante, defectivo no gene Tb1, essas gemas axilares frutíferas são transformadas em ramifica- ções carregando pendões. A planta de teosinte selvagem é como o milho defectivo em Tb1 quanto a sua aparência folhosa e altamente ramificada, mas diferentemente desse mutante ela produz espigas em muitos de seus ramos laterais, como se o gene Tb1 estivesse ativo. A análise de DNA revela a explicação. Tanto o teosinte como o milho normal possuem o gene
Tb1 funcional, com uma sequência codificante quase idêntica, mas no milho a região regula-
dora sofreu uma mutação que elevou o nível da expressão gênica. Assim, no milho normal o gene é expresso em um nível alto em cada gema axilar, inibindo a formação de ramificações, enquanto no teosinte a expressão em muitas gemas axilares é baixa, de modo que ocorre a formação de ramos (Figura 22-125B).
Meristema apical do caule
Primórdios da gema Base da folha Axila
Figura 22-124 Gemas axilares na vizinhança do ápice de um caule. A fotografia mostra uma secção longitu- dinal de Coleus blumei, uma folhagem comum. (De P. H. Raven, R. F. Evert e S. E. Eichhorn, Biology of Plants, 6th ed. New York: Freeman/Worth, 1999, utilizada com permissão.)
Figura 22-125 Transformação da arquitetura vegetal por mutação: uma comparação entre o teosinte, o milho normal e o milho defectivo em
Tb1. (A) Fotografias de três tipos de
plantas. (B) Comparação esquemática entre a arquitetura do teosinte, do milho normal e do milho defectivo em
Tb1. O produto do gene Tb1 é neces-
sário ao desenvolvimento de espigas. Ele está ausente no mutante Tb1 e está presente tanto no teosinte como no milho normal, mas essas duas plantas diferem, porque o gene é diferentemen- te regulado. (A, imagem da esquerda, de J. Doebley e R. L. Wang, Cold Spring
Harbor Symp. Quant Biol. 62:361-367,
1997. Com permissão de Cold Spring Harbor Laboratory Press, A, imagem do meio e da direita, de J. Doebley, A. Stec e L. Hubbard, Nature 386:485-488, 1997. Com permissão de Macmillan Publi- shers Ltd.)
(A)
Teosinte Milho normal Milho mutante
defectivo em Tb1 Pendões Espigas (B) Alberts_22.indd 1411 Alberts_22.indd 1411 29.07.09 16:49:5129.07.09 16:49:51
Esse exemplo mostra como mutações simples, ativando o comportamento de células meristemáticas, podem transformar a estrutura vegetal – um princípio de enorme impor- tância no cruzamento de plantas para a alimentação. De forma mais ampla, o caso de Tb1 ilustra como novos planos corporais, sejam vegetais ou animais, podem evoluir por meio de mudanças no DNA regulador sem alterações nas características das proteínas sinteti- zadas.