Amostra

Os acervos de roedores sigmodontíneos catalogados em coleções científicas não possuem séries de espécimes representativas para todos os gêneros da subfamília. Enquanto há séries com centenas de exemplares para muitos táxons como as que foram obtidas pelo Museu Nacional entre as décadas de 30 a 50, durante o Serviço de Estudos e Pesquisas sobre a Febre Amarela e o Serviço Nacional da Peste (Oliveira & Franco, 2005; Vaz, 2005), há também táxons muito mal representados com apenas um indivíduo por gênero (e.g Amphynectomys e Pearsonomys). Entre os 85 gêneros da subfamília atualmente reconhecidos, listei 38 deles (Anexo 8.2) dos quais não foi possível coletar uma amostra mínima de espécimes (em torno de 40 de uma mesma espécie) para produzir matrizes de correlação e covariância com confiança.

Relacionei a baixa amostragem desses táxons a dois fatores principalmente. O primeiro foi a variação ontogenética e a qualidade das séries catalogadas que encontrei ao visitar os acervos das coleções. Em muitos casos, táxons com inicialmente mais de 60 exemplares catalogados no acervo das coleções eram compostos, em sua maioria, por crânios muito danificados ou espécimes muito jovens que foram excluídos das amostras (exemplos Lexonus apicalis, Nesoryzomys sp., Deltamys kempi.). Um segundo fator que influenciou a coleta de dados foi a ausência de boas séries amostrais para muitos gêneros e espécies da subfamília, o que ainda demonstra a necessidade de continuidade de inventariamento do grupo com a combinação de métodos de captura variados (Voss &

52 Emmons, 1996). Um exemplo disso são os cinco gêneros que formam a tribo Ichthyomyini que muitas vezes são representados por um a cinco espécimes para cada espécie, excluindo os danificados. Entre as tribos conhecidas da subfamília posso citá-la como a mais mal representada em coleções científicas de mamíferos.

No total, medi 2897 crânios de roedores da subfamília Sigmodontinae distribuídos em 63 gêneros, 82 espécies (Anexo 8.10). Os espécimes medidos estão depositados nas seguintes instituições: Museu Nacional (MN, Rio de Janeiro), Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo (MZUSP, São Paulo), Field Museum of Natural History (FMNH, Chicago), National Museum of Natural History (USNM, Washington D.C.), American Museum of Natural History (AMNH, Nova Iorque) e Museum of Vertebrate Zoology (MVZ, Berkeley). Aqueles gêneros com amostras insuficientes para estimar as matrizes (n<40) foram excluídos e utilizei 2238 espécimes para as análises subsequentes (Anexo 8.1). Os gêneros excluídos das análises aqui, serão utilizados em trabalhos futuros sobre evolução da média dos caracteres, pois estas análises não envolvem a estimativa de matrizes de covariância e portanto, não necessitam de tamanho amostral de 40 indivíduos. Dessa forma, a amostra deste estudo representa 36 gêneros (e 39 espécies) entre os 43 que listei com boas séries em acervos científicos de mamíferos. Dentre as nove tribos da subfamília, apenas Reithrodontini não está representada. Na Tabela 3.1 apresento o número de indivíduos medidos para os 39 táxons presentes neste estudo.

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Tabela 3.1 Representantes da subfamília Sigmondontinae analisados neste estudo. As espécies estão

apresentadas de acordo com as respectivas tribos e entre parênteses estão os números de indivíduos amostrados.

Subfamília Sigmodontinae

Tribo Abrotrichini, D’Elía et al, 2007 Tribo Oryzomyini, Vorontsov, 1959

Abrothrix longipilis , Waterhouse, 1837 (60) Aegialomys xanthaeolous , Thomas 1894 (58) A. jelskii , Thomas, 1894 (51) Cerradomys langguthi , Percequillo et al, 2008 (48) Chelemys macronyx, Thomas, 1894 (56) Handleyomys alfaroi , J. A. Allen, 1891 (53)

Geoxus valdivanus, Philippi, 1858 (63) Holochilus brasiliensis Desmarest, 1819 (42)

Melanomys idoneus (Goldman, 1912) (51) Tribo Akodontini, Vorontsov, 1959 Microryzomys minutus Tomes, 1860 (63)

Akodon cursor, Winge, 1887 (38) Neacomys sp. Thomas, 1900 (98) Oxymycterus angularis, Thomas, 1909 (38) Nectomys squamipes Brants, 1827 (60) Scapteromys tumidus , Waterhouse, 1837 (50) Nephelomys devius Bangs, 1902 (61) Thaptomys nigrita Lichtenstein, 1829 (59) Oecomys bicolor, Tomes, 1860 (54)

O. roberti Thomas, 1903 (59) Tribo Ichthyomyini, Vorontsov 1959 Oryzomys couesi Alston, 1876 (53)

Neusticomys monticolus Anthony, 1921 (12) Sigmodontomys alfari J. A. Allen, 1897 (54)

Transandinomys talamancae J. A. Allen, 1891 (68)

Tribo Phyllotini, Vorontsov, 1959 Zygodontomys brevicauda J. A. Allen e Chapman, 1893

(49)

Auliscomys pictus Thomas, 1884 (59)

Calomys expulsus, Lund, 1841 (41) Tribo Thomasomyini, Steadman e Ray, 1982 Graomys griseoflavus Waterhouse, 1837 (58) Aepeomys lugens ,Thomas, 1896 (51)

Loxodontomys micropus Waterhouse, 1837

(59)

Rhipidomys macconnelli De Winton, 1900 (54) Phyllotis darwini Waterhouse, 1837 (46) R. macrurus Gervais, 1855 (57)

Thomasomys aureus Tomes, 1860 (49)

Sigmodontinae incertae sedis

Chinchillula sahame Thomas, 1898 (44) Tribo Sigmodontini, Wagner, 1843 Delomys dorsalis Hensel, 1873 (39) Sigmodon hispidus Say and Ord, 1825 (61)

Irenomys tarsalis Philippi, 1900 (43)

Neotomys embrious Thomas, 1894 (43) Tribo Wiedomyini, Reig, 1980

54 3. 2 Taxonomia

Neste trabalho, sigo a classificação taxonômica proposta por Musser & Carleton, (2005) com as devidas atualizações para revisões de gêneros e espécies disponíveis na literatura atual (e.g Percequillo et al., 2011; Weksler & Percequillo, 2011; Weksler et al., 2006; Pine et al., 2012). Cada gênero amostrado e analisado aqui foi representado por uma espécie (geralmente a espécie-tipo), salvo os gêneros Abrothrix, Rhipidomys e Oecomys que estão amostrados por duas espécies cada um devido a sugestões de representarem mais de um gênero (Bruce Patterson comunicação pessoal, Musser & Carleton, 2005; Tribe 1996). Cabe dizer que a classificação utilizada aqui reflete a história evolutiva da subfamília disposta na Figura 1.4 (introdução) e que as espécies estão organizadas nos resultados de acordo com as tribos formalmente reconhecidas atualmente , seguindo D’Elía et al. (2007).

Para a identificação das espécies durante a coleta de dados utilizei as seguintes revisões sistemáticas disponíveis na literatura: Carleton & Arroyo-Cabrales, 2009; Carleton & Musser, 1989; Cordeiro-Estrela et al. 2006; Geise, 2012; Gonçalves, 2006; Hanson & Bradley, 2008; McCain et al. 2007; Moreira & Oliveira, 2011; Pacheco, 2003; Patton et al. 2000; Percequillo, 2003; Percequillo et al., 2008; Pine et al., 2012; Prado, 2012; Prado & Percequillo, 2011; Steppan, 1995; Tribe, 1996; Voss, 1988; Voss et al., 2001; Weksler 2006; Weksler et al., 2006). Além disso, contei com o apoio de pesquisadores para identificação de espécies (e espécimes) que ainda estão sob revisão atualmente: Marcelo Weksler e Alexandre Percequillo para espécies da tribo Oryzomyini, Michael Carleton, Bruce Patterson

55 e James Patton cederam revisões ainda não publicadas do novo volume de roedores da América do Sul. Quando possível busquei por amostras de uma mesma localidade ou geograficamente próximas.

Para definir as diferentes classes etárias usei como critério as condições de desgaste e erupção dos dentes (Figura 3.1), seguindo a classificação proposta por Tribe (1996). A definição da classe etária de cada espécime foi feita com auxílio de uma lupa estereoscópica sendo que apenas indivíduos adultos (classes etárias 2, 3, 4 e 5) foram incluídos nas análises. Indivíduos com o terceiro molar (M3) não aparente ou com erupção incompleta foram alocados na classe etária 0; na classe etária 1 foram classificados indivíduos nos quais o esmalte na superfície do segundo molar (M2) estavam levemente desgastados e a dentina era visível apena na cúspide lingual, não sendo visível nas circunvoluções e cristas; alocados na classe etária 2 foram os indivíduos com a dentina visível na maioria das circunvoluções, porém não no centro das cristas dos molares; na classe etária 3 foram classificados os indivíduos com dentina visível e confluente entre todas as cúspides; indivíduos da classe etária 4 se caracterizam por terem a dentina completamente visível e muito confluente sendo as características principais da coroa ainda facilmente discerníveis, embora as cúspides labiais estejam gastas e reduzidas de altura; e por fim indivíduos da classe etária 5 são aqueles nos quais o segundo molar (M2) possui dentina reduzida sem elementos do esmalte interno e sem cúspides. Os indivíduos que exibiram graus intermediários de desgaste entre duas classes etárias consecutivas foram alocados na classe etária mais velha.

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Figura 3.1 - Exemplos de indivíduos das diferentes classes etárias usadas para a classificação dos

espécimes. A classificação varia desde a erupção incompleta do terceiro molar M3 (idade 0) até a perda das cúspides dos molares (idade 5), passando por progressivo desgaste nos molares e diminuição das cúspides. As fossetas medial (mf) e labial (ml) estão marcadas na idade 2.