Comparação de padrões de correlação e covariância entre as matrizes

Afim de verificar o grau de similaridade entre as estruturas das matrizes estimadas, apliquei dois métodos para compará-las. Para as matrizes de correlação

Espécie FATORES Espécie FATORES

Abrothrix jelskii Idade Oryzomys couesi Sexo+Idade

Abrothrix longipilis Idade Sigmodontomys alfari -

Aegialomys

xanthaeolus Idade + Localidade Transandinomys talamancae Sexo + Idade + Localidade Akodon cursor Idade Zygodontomys brevicauda Sexo + Idade + Localidade

Cerradomys langguthi Idade Auliscomys pictus Idade + Localidade

Chelemys macronyx Idade + Localidade Calomys expulsus Idade

Geoxus valdivianus Sexo + Idade + Localidade Graomys griseoflavus Sexo + Idade + Localidade Handleyomys alfaroi Sexo + Idade + Localidade Loxodontomys micropus Sexo + Idade Holochilus brasiliensis Idade Phyllotis darwini Sexo + Idade + Localidade Melanomys idoneus Idade + Localidade Sigmodon hispidus Sexo + Idade Microryzomys

minutus Sexo + Idade Aepeomys lugens -

Neacomys sp Idade Rhipidomys macconnelli Idade + Localidade

Nectomys squamipes Idade Rhipidomys macrurus Idade

Nephelomys devius Sexo + Idade Thomasomys aureus Sexo + Idade + Localidade Neusticomys

monticolus - Wiedomys pyrrhorhinos Sexo + Idade

Oecomys bicolor Sexo + Idade + Localidade Chinchillula sahamae Sexo + Idade

Oecomys roberti Idade + Localidade Delomys dorsalis -

Oxymycterus

angularis Idade Irenomys tarsalis Idade + Localidade

Scapteromys tumidus Sexo + Idade Neotomys ebriosus Sexo + Idade

66 empreguei o método da projeção de Krzanowski (ou KRZ; Blows et al., 2004; Krzanowski, 1979; Marroig & Cheverud, 2010; Marroig et al., 2011) que permite a comparação par a par das matrizes calculando os ângulos entre todos os pares de eixos ortogonais (componentes principais [CP’s] em um subespaço de dimensionalidade k. Essa técnica de comparação resulta em uma matriz de projeção, S, baseada em um subespaço (k) que contém os primeiros de CP’s extraídos do espaço dimensional total de cada matriz observada. Cabe frisar que k, corresponde a um máximo de m/2 - 1 vetores extraídos para cada matriz a ser comparada (para 35 distâncias, como neste estudo, K = 16). Dessa forma, o resultado sofrerá uma influência menor do erro amostral, uma vez que esse erro está geralmente concentrado nos últimos PCs (Marroig et al., 2012). A equação abaixo descreve essa técnica:

S = AT_BBT_A,

onde A corresponde aos 16 primeiros CP´s dispostos em coluna (norma = 1) e referentes à primeira matriz; B refere-se aos 16 primeiros CP´s da segunda matriz e T _{representa a}

matriz transposta. A matriz S resultante representa os cossenos dos ângulos mínimos entre um grupo de vetores ortogonais arbitrários no subespaço da matriz A que mais se aproximam da direção de outro grupo de vetores ortogonais no subespaço da matriz B . Sendo assim a matriz S é uma matriz de correlação na qual conhecemos a priori o traço que é igual ao número de dimensões ou posto da matriz. Dessa forma, a soma dos autovalores de S pode ser usada para determinar o índice de similaridade entre os dois subespaços que representam o par de matrizes de comparados (Blows et al., 2004). Um valor próximo de 0 indica que os dois subespaços são dissimilares, e estarão se aproximando da ortogonalidade, enquanto um somatório de autovalores próximo de 16 (número total de

67 dimensões nos subespaços, k=16) indica que as duas matrizes originais compartilham a mesma orientação (Blows et al., 2004). Para um resultado direto e simples de visualizar, irei apresentar o resultado final da projeção de Krzanowski seguindo o índice apresentado por Marroig et al., 2010. Representado pela razão da soma dos autovalores da matriz S pelo valor máximo possivel que corresponde ao número de dimensões sendo utilizadas para representar ambos os subespaços (k=16 neste estudo), este índice apresenta resultados potencialmente entre 0 (não há semelhança estrutural) e 1 (similaridade estrutural completa no subespaço dos 16 CP´s).

Para comparar os padrões expressos pelas matrizes de covariância estimadas, por sua vez, empreguei o método de Adagas Casualizadas (Random Skewers ou RS; Cheverud, 1996; Cheverud & Marroig, 2007; Marroig & Cheverud, 2001). Basicamente, esse método consiste em simular a ação de seleção natural sobre um par de matrizes e comparar suas respostas; caso as respostas sejam suficientemente semelhantes, considera-se as matrizes também como semelhantes. Para simular a seleção, gerei 10.000 vetores aleatórios, cada um com o mesmo número de elementos das matrizes (ou seja, 35), extraídos de uma distribuição normal e normalizados para possuir comprimento total do vetor igual a 1; em outras palavras, cada um desses vetores é uma coluna com 35 números aleatoriamente gerados, sendo que a soma dos quadrados desses números é igual a 1. Multipliquei cada um dos dez mil vetores por cada matriz e, como cada vetor aplicado sobre as duas matrizes é igual, eventuais diferenças nos vetores-resposta resultantes serão devidas a diferenças nas matrizes. A média da correlação de vetores entre os vetores-resposta de cada matriz é, dessa forma, uma medida do grau de similaridade das matrizes (Oliveira et al., 2009). Para

68 vetores com 35 elementos, valores menores que - 0.331 ou maiores que 0.331 são significativos 5% (p<0.05), enquanto valores significativos a 1% são obtidos quando os resultados das comparações são menores que - 0.429 ou maiores que 0.429.

Esse método de comparação de matrizes é diretamente derivado da equação de resposta multivariada à seleção (Lande, 1979):

Δz = G β

Em que β representa o vetor de seleção, G representa as relações entre caracteres e Δz representa a mudança (ou resposta) evolutiva nos caracteres em questão (Cheverud & Marroig, 2007). A média das correlações entre todos os pares de vetores Δz é então comparada a uma distribuição nula, gerada a partir de correlações entre vetores aleatórios. Contrasta-se a hipótese nula de que as matrizes não são similares (nesse caso, a média das correlações das respostas à seleção não é superior à 95% das correlações entre vetores aleatórios) com a hipótese alternativa de que os padrões expressos pelas duas matrizes são similares (e, portanto, a correlação média entre as respostas provenientes das duas matrizes será maior que 95% das correlações entre vetores aleatórios). As hipóteses nulas deste teste são formuladas de forma análoga portanto ao teste de Mantel, assumindo que as matrizes não são similares (Marroig & Cheverud, 2001).

O método de projeção de Krzanowski descrito acima também foi aplicado para comparar as matrizes de covariância. Os resultados de RS e a projeção KRZ são de fácil interpretação por apresentarem índices de similaridade (a correlação) entre quaisquer

69 pares de matrizes (Marroig et al., 2011; para mais detalhes de resultados entre os dois métodos veja Marroig & Cheverud, 2010).

3.7 Detectando caracteres dissimilares e similares entre os padrões das