Padrões de similaridade, distâncias morfológicas e filogenéticas

De forma resumida, vimos até este ponto da discussão que os roedores sigmodontíneos apresentaram um padrão estrutural de matrizes de correlação e covariância comum e com alta similaridade e, em contrapartida, uma plasticidade alta das magnitudes de integração entre as espécies. Quando testados, ambos os resultados apresentaram uma associação significativa com a matriz de distâncias morfológicas, ou seja, tanto a evolução da magnitude quando dos padrões de similaridade das espécies indicaram estar relacionados com a evolução média dos caracteres cranianos (RS: -0.34, KRZcovariância: -0.25, KRZ correlção: -0.22, r2_{: 0.26, valores de correlação dessas medidas}

com a distância morfológica – Tabela 4.8). Apesar da associação da distância morfológica com a similaridade entre as matrizes ser um resultado comum entre os mamíferos (Hubbe, 2013; Oliveira et al., 2009; Porto et al., 2009; Shirai & Marroig, 2010, Silva, 2010), sua associação com a matriz de r2 _{ainda nao havia sido detectada para nenhum dos grupos.}

Dada a alta plasticidade da magnitude dos sigmodontíneos assim como para os mamíferos, esses resultados indicam que a magnitude de integração e a média dos caracteres podem evoluir de uma maneira muito rápida entre os sigmodontíneos e sem associação com as

140 relações de parentesco (matriz de distância filogenética) das espécies. Colocando isto em um contexto teórico mais geral, parece que a inércia filogenética sobre as médias dos caracteres e sobre a mangitude e os padrões de integração é quase inexistente. Por outra lado, qualquer que tenha sido o(s) processo(s) atuando para produzir a divergência média entre as espécies pode ter tido efeitos diretos ou indiretos sobre a magnitude e os padrões de integração.

Para as matrizes de similaridade dos padrões de covariância e correlação, apenas os valores observados da matriz de covariância comparada pelo método de KRZ apresentaram uma pequena associação (-0.16) com a matriz de distâncias filogenéticas das espécies. Essa associação por estar muito próxima de zero aponta apenas um indício muito fraco de que as matrizes de grupos mais próximos filogeneticamente sejam mais similares entre si do que as de pares mais distantes. A correlação dessas matrizes mostra-se variável entre os grupos de mamíferos já estudados. Enquanto as ordens de mamíferos e os marsupiais didelfídeos (Porto et al., 2009, Silva, 2010) não exibiram uma associação significativa entre a evolução dos padrões de similaridade e o histórico evolutivo dos grupos, os macacos do velho mundo assim como os membros da super ordem Xenarthra apresentaram essa associação com valores moderados e não explicados pelo acaso (Hubbe, 2013; Marroig & Cheverud, 2001; Oliveira et al., 2009; Porto et al., 2009). Em relação aos resultados obtidos aqui, cabe dizer que apesar da monofilia da subfamilia Sigmodontinae ser bem definida (Engel et al., 1998; Jansa & Weksler, 2004; Martinez et al., 2012; Salazar-Bravo et al., 2013; Schenk et al., in press; Smith & Patton, 1999; Steppan et al., 2004), o estabelecimento de sua estrutura interna e a relação dela entre os gêneros que compõem algumas tribos ainda é

141 relativamente instável (ver Martinez et al., 2012, Salazar-Bravo, 2013). Além disso, cabe dizer que nem toda a diversidade da subfamília (em termos de gêneros) esteve amostrada neste estudo e a inclusão de alguns táxons como Reitrhodon, única linhagem representante da tribo Reithrodontini, pode ser relevante para compreender se grupos mais próximos filogeneticamente possuem estruturas mais similares do que grupos mais distantes. Por outro lado, apesar da ausência dessa tribo, o número de táxons da amostra utilizada aqui é bem representativo para a subfamília, e a filogenia utilizada para comparaçao foi bem estimada (baseada em quatro genes nucleares). Além disso, as espécies testadas apresentaram valores de similaridade muito próximos, ou seja, linhagens de diferentes e até das mesmas tribos apresentaram-se muito semelhantes (valores) e com um padrão estável dentro da subfamília; o que é um resultado bem robusto que está por trás desta independência da similaridade com a filogenia.

Note que os padrões de similaridade das matrizes diferem entre os métodos (RS e Krz). No entanto, quando observamos os valores obtidos par a par para cada matriz, eles são muito próximos entre si, com diferenças geralmente na segunda ou terceira casa decimal. Porém o ordenamento de quem é maior ou menor entre esses valores é diferente para cada método. Por exemplo, os valores de correlação par a par obtidos para as espécies 1, 2, 3 e 4 pelo método de comparação por RS são muito similares assim como os valores para as mesmas espécies pela técnica de Krz. Porém na matriz de RS os valores obtidos entre os pares 1 e 2 é menor do que o valor obtido entre os pares 1 e 3 e esse último tem seu valor maior que os pares 1 e 4, enquanto nas matriz de covariância por KRZ essa relação é simetricamente inversa, mesmo sendo os valores todos muito próximos entre si.

142 Portanto, ao correlacionar as matrizes produzidas pelos dois métodos, a comparação elemento a elemento entre elas sofre efeito da diferença do ordenamento de quem é maior ou menor das comparações par a par cada método. No entanto, ambos os métodos nos fornecem um quadro bastante geral de similaridade das matrizes.

Até aqui observamos que o padrão de conexões entre os caracteres cranianos se manteve relativamente estável e similar ao longo da história da subfamília enquanto a magnitude de integração geral (muito plástica) e a média dos caracteres evoluiu de maneira muito rápida. Isso tem uma implicação evolutiva importante, pois mostra um caminho para compreender como foi produzida a diversidade de espécies desses roedores. Dados esses resultados, o próximo passo será discutir o padrão de correlação observado à luz das hipóteses de associação entre os caracteres cranianos, baseadas em função e desenvolvimento comum e suas consequencias evolutivas para o grupo.