Magnitude geral das correlações entre os caracteres

A magnitude geral de integração é abordada aqui em uma subdivisão particular apenas para facilitar a fluidez e a compreensão do texto. Na verdade, os padrões e as magnitudes de integração são dois aspectos complementares da integração morfológica e devem ser interpretados conjuntamente (Marroig & Cheverud, 2001). A magnitude de integração se refere ao nível ou à intensidade das associações entre todos os caracteres (Porto et al., 2009).

Enquanto os padrões de correlação e covariância permaneceram similares entre os roedores sigmodontíneos, a magnitude geral de integração variou entre as espécies desde um valor mínimo de 0.08 (Aepeomys lugens e Neotomys ebriosus) ao máximo de 0.29 (Nectomys squamipes). Trabalhos que investigaram essa métrica em crânios de mamíferos descreveram uma amplitude de valores entre 0.04 e 0.55 (Oliveira et al., 2009; Porto et al., 2009). De uma maneira geral, mamíferos eutérios apresentaram os menores valores e os

136 maiores foram registrados para os metatérios (Porto et al., 2009). Os valores que observei estão próximos àqueles registrados para macacos do Velho Mundo (Oliveira et al., 2009). Estudando a evolução craniana dos Catarrhini, este autor descreveu uma variação considerável do r2_{, desde um mínimo de 0.04 (Homo e Presbytis) até um máximo de 0.28}

(Semnopithecus). Dessa forma, é interessante notar que a subfamília Sigmodontinae apresentou um intervalo de valores também notável quando comparados aos mamíferos em geral e até mesmo comparados às famílias de mamíferos com uma forte diversidade de formas de crânio, como os primatas do velho mundo. O valor máximo registrado para os sigmodontíneos foi para roedor semi-aquático Nectomys squamipes e equivale também aos observados na ordem Dasyuromorphia (representante dos marsupiais carnívoros) e na ordem Hyracoidea que inclui a família Procaviidae (Porto et al., 2009). Além disso, ao avaliar o r2 _{entre os mamíferos, Porto (2009) incluiu sete famílias da ordem Rodentia:}

Muridae, Cricetidae, Cavidae, Cuniculidae, Dasyproctidae, Echimidae e Sciuridae. Os valores mais altos de r2 _{entre os roedores foram exibidos pela família Muridae (0.34) e Cavidae}

(0.32 para a subfamília Caviinae e para 0.28 Hydrochaerinae), enquanto os valores mais baixos para as famílias Cricetidae (0.11) e Sciuridade (0.10). A família Cricetidae foi representada somente pelo roedor sigmondontineo espécie Wiedomys pyrrhorhinus, e os resultados obtidos aqui demonstraram como os valores de r2 _{dessa subfamília transita}

entre os extremos apresentados para toda a ordem Rodentia.

A comparação da magnitude geral de integração entre os roedores sigmodontíneos e os demais mamíferos investigados por Porto et al., (2009) deve ser realizada de forma mais qualitativa do que quantitativa devido à influência do tamanho da amostra na variação do r2_{. Hubbe (2013) constatou que esse índice geral de integração é susceptível à amostras}

137 pequenas, e pode refletir valores maiores em espécies ou grupos subamostrados. De acordo com Marroig et al., (2012), matrizes mal estimadas concentram boa parte da variância no primeiro componente principal (CP), simplesmente devido ao erro associado à amostragem. No cálculo da magnitude geral de integração, quanto maior a porcentagem de variância explicada pelo primeiro CP, maior a magnitude geral de integração. Consequentemente, matrizes mal estimadas em decorrência de amostragem pequena apresentarão valores altos de magnitude geral de integração. Neste trabalho, com a exceção de Neusticomys monticolus que apresenta doze indivíduos, o restante das amostras por espécies são bastante uniformes. Mesmo com Neusticomys presente na análise de regressão linear, não houve associação significativa entre o número de indivíduos por espécie e a magnitude geral de integração. Ainda assim é preciso ter cuidado ao comparar o índice de magnitude de Neusticomys com outras espécies, pois esse valor pode estar inflado devido ao baixo número amostral.

A correlação entre os índices de integração r2 _{e ICV foi alta (0.93) entre os}

sigmodontíneos, equiparando-se aos valores de associação encontrados em outros grupos de mamíferos investigados por Porto et al., (2009). Esse valor indica uma forte associação entre o índice de magnitude extraído a partir da matriz de correlação (r2_{) e aquele obtido a}

partir da matriz de covariância (ICV). Uma vez que exibiram alta correlação, apenas o índice r2 _{foi utilizado por ser mais intuitivo (afinal é uma métrica que reflete a média global das}

correlações). Essa alta correlação entre os índices pode estar relacionada ao fato de que o tamanho, capturado pelo PC1, foi registrado em todas as matrizes de correlação e de covariância. A matriz de correlação é a forma padronizada (adimensional e, portanto, sem

138 escala) das matrizes de covariâncias. O fato que ambos os índices são muito parecidos indica que não existe nenhum fenômeno de escala afetando as matrizes.

Não encontrei associação entre a matriz de diferenças na magnitude geral de integração das espécies de sigmodontíneos e a matriz de distâncias filogenéticas (Tabela 4.8). Este resultado reforça que a magnitude das correlações entre os caracteres cranianos é evolutivamente mais plástica que o padrão de relação entre eles, o que fica claro quando comparamos os valores de 4 a 6% de coeficiente de variação dos valores de similaridade (Tabela 4.5) com quase 30% observado para os valores de r2 _{(Tabela 4.13) ou de 92% para}

as diferenças par a par no r2_{. Nesse sentido, Porto et al., (2009) discutem que a plasticidade}

na magnitude de integração pode fornecer uma explicação sobre como a grande diversidade morfológica craniana surgiu em alguns grupos de mamíferos, mesmo com a grande conservação nos padrões de integração. De fato esses dois aspectos: padrões e magnitudes, tem implicações importantes na evolução dos grupos. Duas espécies que apresentam exatamente o mesmo padrão de relação entre os caracteres, mas diferem significativamente na magnitude das correlações poderão apresentar respostas consideravelmente diferentes às forças evolutivas, como seleção natural por exemplo (Hansen & Houle, 2008; Marroig et al., 2009). Em geral, grupos com baixas magnitudes de integração respondem mais frequentemente na direção dos gradientes de seleção, enquanto altas magnitudes estão associadas à menor capacidade em responder na direção da seleção (Hansen & Houle, 2008; Porto et al., 2009; Marroig et al., 2009). Esse assunto será discutido à frente com mais detalhes no tópico sobre flexibilidade e restrição evolutivas. Note, no entanto, que estas estatísticas de flexibilidade, restrição e a relação destas com a magnitude e estrutura de correlação capturam o potencial evolutivo de

139 resposta a seleção natural direcional em termos microevolutivos e a relação destas com a divergência média dos carcteres do ponto de vista macroevolutivo não esta sendo investigada nesta tese e será tema de investigações futuras.