CAPÍTULO IV MITIGAÇÃO DOS EFEITOS DELETÉRIOS DO CLIMA ESTIVAL ATRAVÉS DE PRÁTICAS CULTURAIS ATRAVÉS DE PRÁTICAS CULTURAIS
5.2.9-ANÁLISE ESTATÍSTICA
A análise estatística dos dados foi efetuada com recurso ao programa SuperANOVA (Abacus Concepts Inc., EUA). Foram efetuadas análises de variância para cada uma das variáveis dependentes estudadas, tendo como origens de variação a orientação e o tratamento com caulino, considerando médias significativamente diferentes para P< 0,05.
38 CAPÍTULO VI- RESULTADOS E DISCUSSÃO
39 6.1 - POTENCIAL HÍDRICO FOLIAR
Como é característico, ao longo do dia os valores de Ψf foram diminuindo (Quadro 3). Efetivamente, ao nascer do dia, após re-hidratação da planta durante a noite o Ψb apresenta os valores diurnos mais elevados. Com o aumento da temperatura do ar e da intensidade de radiação solar, a transpiração intensifica-se progressivamente devido ao elevado potencial evaporativo do ar, tendo o sistema radicular maior dificuldade em captar água do solo e compensar estas perdas (Moutinho-Pereira, 2000). Como era de esperar, de acordo com os resultados apresentados no quadro 3 as videiras vão ficando com maior défice hídrico ao longo do período estival em ambas as variáveis. Os valores de Ψb apresentados a partir de 21 de agosto, onde o stresse estival se torna mais acentuado, são típicos de videiras que se encontram em regiões quentes e secas e de fraca disponibilidade hídrica do solo, já que os valores de Ψb se encontram entre -0,5 e -1,0 MPa (Magalhães, 2008). Mas foi desde 31 de julho que ao meio-dia solar as videiras atingiram valores de Ψmd críticos para a atividade fotossintética, já que estes se encontravam entre -1,2 e -1,6 MPa (Shaffer e Andersen, 1994).
Foi ainda possível verificar que apenas na origem de variação “orientação” se encontraram diferenças significativas (quadro 3), o que demonstra claramente que este fator é preponderante para o estado hídrico da planta. Em geral, a orientação N-S é a que proporcionou um melhor estado hídrico à planta, dado que esta apresenta maiores valores de Ψf (quadro 3). De acordo com Magalhães (2008), na orientação N-S, ao meio-dia solar, as videiras estão menos expostas à irradiância fotónica do que na orientação E-W. Esta menor interceção luminosa no período mais crítico do dia por parte das videiras com orientação N-S pode levar a uma menor situação de stresse térmico na planta com consequências também positivas nas respetivas relações hídricas, sobretudo nos valores de potencial hídrico mínimo.
Como se pode verificar no quadro 3, não foram encontradas diferenças significativas relativamente ao efeito da aplicação de caulino no estado hídrico da videira. Shellie e Glenn (2008), em videira, Rosati et al. (2006), em amendoeira, e Jifon e Syvertsen (2003), em toranja, verificaram resultados similares. Glenn et al. (2010), em videira, e Rosati et al. (2006), em nogueira, verificaram que só em plantas bem hidratadas se verificava benefícios da aplicação de caulino. Já Macedo (2010), em condições ambientais similares às nossas, verificou valores de Ψf mais elevados com aplicação de caulino em videira. Relativamente à interação entre as duas variáveis em estudo (orientação x tratamento) não se verificaram diferenças significativas (P>0,05) (quadro 3).
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Quadro 3. Potencial hídrico foliar (média ± erro padrão) de base (Ψb) e ao meio-dia-solar (Ψmd)de videiras com
diferentes orientações aplicação de caulino 5%, nos dias 17 de julho, 31 de julho, 21 de agosto e 4 de setembro de 2012.
17-07-2012 31-07-2012 21-08-2012 04-09-2012
Ψb (MPa) Ψ md (MPa) Ψb (MPa) Ψ md (MPa) Ψb (MPa) Ψ md (MPa) Ψb (MPa) Ψ md (MPa) Orientação E-W -0,33±0,01 -0,95±0,02 -0,34±0,02 -1,21±0,01 -0,52±0,04 -1,43±0,03 -0,81±0,05 -1,68±0,03 N-S -0,25±0,02 -0,84±0,02 -0,36±0,02 -1,14±0,01 -0,49±0,03 -1,40±0,02 -0,78±0,05 -1,51±0,02 Tratamento Controlo -0,30±0,02 -0,90±0,03 -0,34±0,03 -1,19±0,01 -0,50±0,03 -1,38±0,02 -0,7±0,04 -1,58±0,03 K5% -0,28±0,02 -0,87±0,02 -0,36±0,02 -1,17±0,02 -0,51±0,03 -1,45±0,03 -0,82±0,05 -1,62±0,03 Orientação × Tratamento E-W Controlo -0,36±0,02 -0,96±0,03 -0,31±0,02 -1,22±0,01 -0,51±0,06 -1,38±0,02 -0,77±0,07 -1,65±0,05 K5% -0,31±0,02 -0,93±0,03 -0,37±0,02 -1,21±0,01 -0,53±0,05 -1,48±0,05 -0,86±0,08 -1,72±0,02 N-S Controlo -0,25±0,04 -0,83±0,03 -0,38±0,05 -1,15±0,02 -0,48±0,04 -1,39±0,03 -0,78±0,06 -1,51±0,02 K5% -0,25±0,03 -0,84±0,03 -0,34±0,04 -1,12±0,02 -0,50±0,04 -1,42±0,02 -0,77±0,08 -1,51±0,03
Two-way ANOVA (p-values)
Orientação 0,005 <0,001 0,504 <0,001 0,549 0,442 0,640 <0,001
Tratamento 0,379 0,717 0,688 0,239 0,738 0,058 0,580 0,337
41 6.2 – TEMPERATURA DA FOLHA
Pela análise feita à temperatura foliar, tendo em conta a orientação dos bardos, pode verificar-se que apenas nas medições efetuadas na face nascente houve diferenças significativas, sendo a temperatura significativamente mais baixa na orientação E-W (quadro 4). Na orientação N-S a radiação incide durante a manhã na face lateral virada a nascente e durante a tarde na face lateral virada a poente, enquanto na orientação E-W a radiação incide diretamente no coberto e é mais uniforme ao longo do dia (Magalhães, 2008). A temperatura superior da face lateral virada a nascente na orientação N-S pode dever-se ao facto de esta estar mais exposta à radiação que na orientação E-W no período da manhã, estando estas assim um maior número de horas expostas ao sol. Contudo, na face lateral virada a poente as videiras com orientação N-S não apresentaram maior temperatura (quadro 4), provavelmente porque ao meio-dia solar a exposição solar era ainda pequena aumentando apenas da parte da tarde. Assim sendo, na hora mais crítica esta face não se encontra completamente exposta, revelando desta forma uma vantagem desta orientação em climas quentes.
Pela análise do quadro 4 também se pode verificar que a aplicação de caulino influenciou significativamente a temperatura das folhas, levando a um decréscimo da temperatura foliar entre 1,8 e 4,7ºC. O aumento da energia solar refletida pelas partículas de caulino permite a redução da temperatura e consequentemente do stresse térmico (Rosati et
al., 2006). A redução da temperatura foliar causada pela aplicação de caulino foi também
demostrada em videira (Shellie e Glenn; 2008; Glenn et al., 2010; Macedo, 2010), macieira (Glenn et al., 1999, 2001a, 2003), toranja (Jifon e Syvertsen, 2003), oliveira (Roussos et al. ,2010; Denexa et al., 2012) , em nogueira e amendoeira (Rosati et al., 2006) e em cafeeiro (Staiman et al., 2007).
Relativamente à interação entre os dois fatores em estudo (orientação x tratamento) verificaram-se algumas diferenças significativas (quadro 4). No dia 17 de julho, na face virada a poente verificou-se que para a orientação E-W a aplicação de caulino levava a uma redução da temperatura foliar das videiras. Contudo, no dia 31 de julho, tanto as folhas da face virada a nascente como a poente e no dia 4 de setembro as da face virada a nascente, na orientação N-S com aplicação de caulino apresentaram temperaturas mais baixas. Tais resultados levam a crer que na orientação N-S a aplicação de caulino tem tendência a ter um efeito benéfico na redução da temperatura foliar e consequentemente no stresse térmico. Já na orientação E-W o benefício da aplicação deste mineral não é tão evidente.
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Quadro 4. Temperatura foliar (média ± erro padrão) na face lateral nascente e na face lateral poente do bardoem folhas de videiras com diferentes orientações e aplicação de caulino 5%, a 17 de julho, 31 de julho e 4 de setembro de 2012.
17-07-2012 31-07-2012 21-08-2012 04-09-2012
Nascente Poente Nascente Poente Nascente Poente Nascente Poente
Orientação E-W 29,9±0,4 37,3±0,6 25,5±0,6 28,9±0,3 25,4±0,4 33,3±0,3 23,3±0,3 33,7±0,5 N-S 37,3±0,6 37,7±0,5 30,3±0,8 29,5±0,5 33,9±0,8 33,1±0,5 27,2±0,6 33,6±0,6 Tratamento Controlo 34,6±1,0 38,1±0,6 29,0±1,0 30,1±0,5 30,6±1,1 34,4±0,4 26,6±0,6 36,0±0,4 K5% 32,7±0,9 36,9±0,5 26,8±0,7 28,3±0,2 28,8±1,0 32,0±0,2 23,9±0,5 31,3±0,3 Casta × Tratamento E-W Controlo 30,5±0,6 38,9±0,6 25,6±0,8 29,3±0,5 25,7±0,6 34,2±0,3 24,0±0,5 35,8±0,6 K5% 29,4±0,6 35,6±0,7 25,4±0,8 28,7±0,3 25,2±0,7 32,3±0,3 22,5±0,3 31,6±0,3 N-S Controlo 38,6±0,6 37,2±0,9 32,5±1,0 31,0±0,7 35,4±0,8 34,6±0,7 29,1±0,5 36,2±0,6 K5% 36,0±1,0 38,1±0,5 28,1±1,0 28,0±0,3 32,5±1,2 31,7±0,3 25,3±0,8 31,1±0,4
Two-way ANOVA (p-values)
Orientação <0,001 0,575 <0,001 0,263 <0,001 0,802 <0,001 0,927
Tratamento 0,015 0,098 0,018 <0,001 0,047 <0,001 <0,001 <0,001
43 6.3 - TROCAS GASOSAS DAS FOLHAS
Pela análise dos quadros 5-12, relativos às determinações efetuadas em 4 dias (17 de julho, 31 de julho, 21 de agosto e 4 de setembro), em 2 períodos distintos do dia (9-11 h e 14- 15:30h), no geral foi a orientação E-W e o tratamento com caulino que tiveram um maior efeito na variação destes parâmetros.
Das determinações efetuadas, relativamente à origem de variação “orientação”, constatamos que foi em 17 de julho e 21 de agosto que se obtiveram as maiores diferenças nos parâmetros das trocas gasosas (quadros 5; 6; 9; 10). Com efeito, foram as videiras com orientação E-W que revelaram maiores E e gs (quadros 5; 6; 9; 10), apesar do pior estado hídrico destas videiras a 17 de julho (quadro 3). Estas plantas apresentaram também maiores valores de A (quadros 5; 6; 9; 10), exceto no dia 17 de julho no período da manhã (quadro 5). Neste último dia e período, apesar das maiores gs e E da orientação E-W não se verificou diferenças significativas em A, levando a uma maior A/gs e a uma menor razão Ci/Ca por parte das videiras com orientação N-S (quadro 5). Pode ainda constatar-se que o pior desempenho fotossintético das videiras N-S na tarde de 17 de julho (quadro 6) e durante o dia de 21 de agosto (quadros 9; 10) se deveu a limitações estomáticas, a atestar pela associação entre A e gs, mas também a limitações mesofílicas, a atestar pela ausência de diferenças significativas na razão Ci/Ca e em A/gs. Tais resultados não seriam de esperar uma vez que, em regiões quentes e secas, sujeitas durante o período estival a stresses hídrico, luminoso e térmico elevados, é necessário promover a máxima captação de luz durante toda a manhã e parte da tarde, evitando exposições diretas das paredes laterais a radiação intensa durante o meio-dia solar (Magalhães, 2008). Tais condições são conseguidas na orientação N-S uma vez que atinge o máximo de absorção luminosa a meio da manhã e a meio da tarde e no período mais crítico, isto é, ao meio-dia solar, esta recebe radiação difusa nas paredes vegetais. Porém, a partir de uma dada densidade de fluxo fotónico, que na videira varia entre 550 a 1500 μmol m-2 s-1, dependendo das castas e das condições ambientais (Lopes, 1994), a A estabiliza, correspondendo ao ponto de saturação luminoso (Rivas, 2000). Já a orientação E-W recebe o máximo de radiação ao meio-dia solar, contudo, permite uma superior uniformidade de captação de luz ao longo do dia (Magalhães, 2008). Esta uniformidade associada ao facto de a radiação incidir essencialmente na vertical e não diretamente na parede vegetal, como na
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orientação N-S, podem ter contribuído para menores danos no aparelho fotossintético e consequente maior A nesta última orientação.
A aplicação de caulino poderá imediata ou posteriormente, através dos seus resíduos secos esbranquiçados, influenciar o microclima das folhas e o mecanismo estomático, interferindo assim na capacidade fotossintética e/ou na economia hídrica das folhas (Kramer e Kozlowski, 1972). Apenas nos dias 31 de julho e 21 de agosto se verificaram diferenças significativas nos parâmetros analisados para o tratamento com caulino, sendo estes parâmetros beneficiados com este tratamento (quadros 7; 8; 9; 10). Segundo vários autores (Glenn et al., 2001a; Jifon e Syvertsen, 2003; Shellie e Glenn, 2008; Glenn, 2009; Macedo, 2010), a aplicação de caulino na superfície foliar reduz a temperatura sem restringir a gs. Este efeito benéfico no mecanismo estomático é de extrema importância para a regulação térmica das folhas, evitando o escaldão foliar característico da região Duriense nas vinhas mais expostas ao sol (Macedo, 2010). Efetivamente, a aplicação de caulino contribuiu para que a temperatura foliar fosse mais baixa nas videiras em estudo (quadro 4). Contudo, no presente trabalho, a 17 de julho e a 4 de setembro essas folhas não exibiram maiores valores de gs (quadros 5; 6; 11; 12), enquanto que nas manhãs de 31 de julho e 21 de agosto se registaram maiores valores deste parâmetro (quadros 7; 9). Adicionalmente, o desempenho fotossintético das videiras com caulino foi melhor nos dias 31 de julho e 21 de agosto, atingindo valores 32,1% e 118,7 %, respectivamente, superiores face às videiras controlo (quadros 7; 8; 9; 10). Durante o período da manhã as videiras pulverizadas com caulino mantêm os estomas mais abertos, transpirando mais, e levando a maior A (quadros 7; 9). Tais resultados sugerem que o caulino a esta concentração (5%) não provoca a obstrução dos estomas, como foi constatado em outros estudos (Weller e Ferree, 1978; Moreshet et al., 1979; Gu et al. 1996). Glenn et al. (2001a, 2003) e Glenn (2009), Jifon e Syvertsen (2003), Staiman et al. (2007), Macedo (2010) e Denexa et al. (2012) também verificaram um aumento da A em macieira, toranja, cafeeiro, videira e oliveira, respetivamente. Já Rosati et al. (2006) registou uma diminuição da A em nogueira e amendoeira com aplicação de caulino 6%, provavelmente devido ao efeito mais acentuado do ensombramento causado pela concentração de caulino mais elevada, já que não houve redução de gs nem de Ci.
Durante os dias 31 de julho e 21 de agosto, a menor A das videiras controlo, para além de se dever a limitações estomáticas, são sobretudo consequência de maiores limitações mesofílicas, particularmente na última data e no período da tarde, atendendo à relação entre
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gs e a razão Ci/Ca (quadro 10). Provavelmente, as videiras controlo estão a sofrer danos no aparelho fotossintético já que não conseguem usar, com eficiência, o Ci ficando este retido no mesófilo como demonstra a razão Ci/Ca superior nestas videiras (quadros 8; 10). De facto, segundo Medrano et al. (2002) uma elevada concentração de Ci detetada em árvores sujeitas a stresse hídrico pode estar diretamente relacionada com limitações não estomáticas, devido à difusão do CO2 e/ou a limitações na eficiência da carboxilação. Efetivamente, o aparelho fotossintético é danificado sob uma vasta gama de stresses, as reações fotoquímicas são perturbadas e pode ocorrer a inativação de alguns centros de reação do PSII e fotoinibição (Lichetenthaler et al., 2004). As videiras pulverizadas com caulino apresentam também, em geral, maior A/gs (quadros 8; 9; 10). O mesmo foi verificado por Attia, (2009) em videira, e por Jifon e Syvertsen (2003) em toranja, ao contrario do verificado em macieira por Glenn et
al. (2003) e Glenn (2010) e por Staiman et al. (2007) em cafeeiro. Segundo Glenn et al.
(2010), estas diferenças sugerem uma interação entre a película de caulino com as espécies ou outros fatores edáficos ou climáticos. Com efeito, as videiras que foram submetidas à aplicação de caulino estarão mais protegidas do stresse luminoso e do stresse térmico (Glenn e Puterka, 2005).
A interação entre os dois fatores em estudo (orientação x tratamento) revelou-se pouco significativa e pouco conclusiva para os parâmetros das trocas gasosas foliares. Apenas no dia 17 de julho (quadros 5; 6) e na manhã do dia 31 julho (quadro 7) se verificaram diferenças significativas. No dia 17 de julho, tanto durante o período da manhã como da tarde, as videiras com orientação N-S e pulverizadas com caulino apresentaram uma maior A/gs (quadros 5; 6), e no período da manhã do mesmo dia estas exibiram uma menor razão Ci/Ca (quadro 5). Já na manhã do dia 31 de julho foram as videiras controlo com orientação E-W que apresentaram uma melhor A/gs, sendo que as videiras pulverizadas com caulino e com orientação E-W exibiram maiores gs (quadro 7).
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Quadro 5. Condutância estomática (gs), taxa fotossintética (A), eficiência intrínseca do uso da água (A/gs), razão da
concentração de CO2 intercelular/concentração de CO2 atmosférico (Ci/Ca) e taxa de transpiração (E) (média ± erro
padrão) em folhas de videiras com diferentes orientações e aplicação de caulino 5%, no período da manhã de 17 de julho de 2012.
Quadro 6. Condutância estomática (gs), taxa fotossintética (A), eficiência intrínseca do uso da água (A/gs), razão da
concentração de CO2 intercelular/concentração de CO2 atmosférico (Ci/Ca) e taxa de transpiração (E) (média ± erro padrão) em
folhas de videiras com diferentes orientações e aplicação de caulino 5%, no período da tarde de 17 de julho de 2012.
gs A A/gs Ci/Ca E
(mmol m-2 s-1) (μmol m-2 s-1) (μmol mol-1) (mmol m-2 s-1)
Manhã Orientação E-W 181,1±20,5 8,36±0,59 50,0±2,3 0,723±0,009 4,03±0,28 N-S 105,2±16,9 6,59±0,94 64,7±4,3 0,654±0,020 2,92±0,37 Tratamento Controlo 148,2±22,7 7,45±0,87 54,7±2,9 0,700±0,012 3,55±0,39 K5% 144,2±18,9 7,67±0,63 59,1±4,6 0,681±0,022 3,49±0,29 Orientação × Tratamento E-W Controlo 173,9±33,8 8,15±0,95 52,0±3,4 0,713±0,013 3,98±0,45 K5% 189,1±23,5 8,59±0,71 47,8±2,9 0,735±0,013 4,09±0,34 N-S Controlo 119,7±28,6 6,67±1,54 57,8±4,88 0,686±0,021 3,08±0,63 K5% 86,6±10,9 6,49±0,98 73,5±6,6 0,613±0,033 2,71±0,29
Two-way ANOVA (p-values)
Orientação 0,008 0,116 0,001 <0,001 0,022
Tratamento 0,750 0,906 0,198 0,199 0,785
Orientação x Tratamento 0,393 0,781 0,029 0,021 0,610
gs A A/gs Ci/Ca E
(mmol m-2 s-1) (μmol m-2 s-1) (μmol mol-1) (mmol m-2 s-1)
Tarde Orientação E-W 146,2±18,6 7,42±0,57 63,3±4,1 0,655±0,019 3,73±0,31 N-S 76,8±10,3 4,84±0,59 65,3±2,9 0,644±0,014 2,61±0,22 Tratamento Controlo 108,3±16,1 5,91±0,66 61,7±3,3 0,663±0,015 3,06±0,27 K5% 114,7±16,4 6,35±0,59 66,9±3,7 0,637±0,018 3,29±0,31 Orientação × Tratamento E-W Controlo 127,3±26,2 6,76±0,81 65,6±5,6 0,646±0,026 3,34±0,37 K5% 165,1±26,4 8,08±0,79 61,1±6,1 0,664±0,029 4,14±0,50 N-S Controlo 89,3±18,5 5,06±1,01 57,7±3,4 0,680±0,016 2,78±0,39 K5% 64,3±9,0 4,63±0,65 72,9±4,0 0,609±0,019 2,45±0,24
Two-way ANOVA (p-values)
Orientação 0,002 0,003 0,692 0,638 0,005
Tratamento 0,764 0,595 0,284 0,257 0,560
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Quadro 7. Condutância estomática (gs), taxa fotossintética (A), eficiência intrínseca do uso da água (A/gs), razão da
concentração de CO2 intercelular/concentração de CO2 atmosférico (Ci/Ca) e taxa de transpiração (E) (média ± erro padrão) em
folhas de videiras com diferentes orientações e aplicação de caulino 5%, no período da manhã de 31 de julho de 2012.
Quadro 8. Condutância estomática (gs), taxa fotossintética (A), eficiência intrínseca do uso da água (A/gs), razão da
concentração de CO2 intercelular/concentração de CO2 atmosférico (Ci/Ca) e taxa de transpiração (E) (média ± erro padrão)
em folhas de videiras com diferentes orientações e aplicação de caulino 5%, no período da tarde de 31 de julho de 2012.
gs A A/gs Ci/Ca E
(mmol m-2 s-1) (μmol m-2 s-1) (μmol mol-1)
(mmol m-2 s-1) Tarde Orientação E-W 95,5±6,7 7,08±0,46 74,9±2,5 0,589±0,012 3,45±0,18 N-S 111,6±10,3 6,86±0,55 62,8±2,6 0,645±0,013 3,48±0,22 Tratamento Controlo 97,2±10,2 6,16±0,54 65,0±2,9 0,638±0,014 3,26±0,22 K% 110,0±7,7 7,72±0,39 72,0±2,9 0,599±0,013 3,66±0,17 Casta × Tratamento E-W Controlo 94,2±12,8 6,44±0,74 69,9±3,8 0,615±0,017 3,37±0,32 k5% 96,5±7,0 7,64±0,55 79,3±2,4 0,567±0,011 3,51±0,20 N-S Controlo 99,8±16,3 5,92±0,81 60,8±3,9 0,659±0,019 3,16±0,32 k5% 123,5±12,1 7,80±0,59 64,8± 3,6 0,631±0,017 3,81±0,27
Two-way ANOVA (p-values)
Orientação 0,208 0,796 0,002 0,003 0,881
Tratamento 0,310 0,033 0,067 0,030 0,171
Orientação × Tratamento 0,402 0,619 0,445 0,556 0,370
gs A A/gs Ci/Ca E
(mmol m-2 s-1) (μmol m-2 s-1) (μmol mol-1) (mmol m-2 s-1)
Manhã Orientação E-W 176,5±20,9 9,52±0,71 57,3±3,3 0,691±0,014 3,69±0,32 N-S 163,8±14,9 9,72±0,84 61,8±3,7 0,664±0,017 4,09±0,25 Tratamento Controlo 145,4±13,9 8,33±0,67 60,5±4,0 0,681±0,018 3,33±0,26 K5% 196,3±19,2 11,0±0,71 58,7±3,0 0,672±0,013 4,51±0,22 Orientação × Tratamento E-W Controlo 128,7±9,49 8,05±0,73 63,2±4,7 0,675±0,024 2,87±0,17 K5% 232,2±31,8 11,2±0,88 50,4±3,0 0,709±0,009 4,64±0,39 N-S Controlo 162,2±25,7 8,62±1,18 57,8±6,7 0,688±0,029 3,79±0,43 K5% 165,5±17,4 10,8±1,13 65,8±2,9 0,640±0,014 4,39±0,24
Two-way ANOVA (p-values)
Orientação 0,457 0,936 0,305 0,202 0,303
Tratamento 0,023 0,014 0,617 0,753 0,001
48
Quadro 9. Condutância estomática (gs), taxa fotossintética (A), eficiência intrínseca do uso da água (A/gs), razão da
concentração de CO2 intercelular/concentração de CO2 atmosférico (Ci/Ca) e taxa de transpiração (E) (média ± erro padrão) em
folhas de videiras com diferentes orientações e aplicação de caulino 5%, no período da manhã de 21 de agosto de 2012.
Quadro 10. Condutância estomática (gs), taxa fotossintética (A), eficiência intrínseca do uso da água (A/gs), razão da
concentração de CO2 intercelular/concentração de CO2 atmosférico (Ci/Ca) e taxa de transpiração (E) (média ± erro padrão)
em folhas de videiras com diferentes orientações e aplicação de caulino 5%, no período da tarde de 21 de agosto de 2012.
gs A A/gs Ci/Ca E
(mmol m-2 s-1) (μmol m-2 s-1) (μmol mol-1) (mmol m-2 s-1)
Manhã Orientação E-W 131,6±19,6 7,03±0,79 56,2±2,7 0,700±0,012 2,97±0,26 N-S 61,4±9,2 3,71±0,81 52,1±7,7 0,736±0,036 1,72±0,20 Tratamento Controlo 72,9±16,2 3,37±0,77 44,0±6,2 0,772±0,029 1,87±0,29 K% 114,6±17,1 7,11±0,76 63,9±4,6 0,667±0,021 2,72±0,24 Casta × Tratamento E-W Controlo 111,4±28,1 5,44±1,05 52,4±3,2 0,726±0,011 2,63±0,43 k5% 151,7±27,1 8,62±0,79 59,9±4,0 0,675±0,016 3,31±0,23 N-S Controlo 40,1±4,5 1,599±0,53 36,8±10,9 0,812±0,049 1,23±0,13 k5% 82,8±14,0 5,82±1,06 67,3±8,0 0,661±0,037 2,22±0,28
Two-way ANOVA (p-values)
Orientação 0,002 0,001 0,594 0,306 <0,001
Tratamento 0,046 <0,001 0,022 0,008 0,007
Orientação × Tratamento 0,953 0,564 0,151 0,157 0,592
gs A A/gs Ci/Ca E
(mmol m-2 s-1) (μmol m-2 s-1) (μmol mol-1) (mmol m-2 s-1)
Tarde Orientação E-W 73,9±12,8 5,38±0,62 95,6±11,7 0,526±0,053 1,77±0,23 N-S 39,1±5,84 3,52±0,43 117,5±17,2 0,447±0,076 1,10±0,14 Tratamento Controlo 44,7±9,82 2,67±0,46 81,1±15,7 0,607±0,069 1,19±0,20 K5% 64,9±10,2 5,84±0,48 127,9±13,3 0,386±0,058 1,62±0,19 Orientação × Tratamento E-W Controlo 63,5±19,8 3,45±0,82 78,3±21,5 0,614±0,095 1,56±0,39 k5% 81,7±17,1 6,82±0,74 108,6±12,2 0,460±0,056 1,93±0,29 N-S Controlo 28,7±4,24 2,00±0,44 83,5±23,3 0,601±0,103 0,88±0,13 k5% 48,2±9,90 4,86±0,52 147,2±23,2 0,312±0,101 1,30±0,24
Two-way ANOVA (p-values)
Orientação 0,017 0,011 0,289 0,381 0,019
Tratamento 0,180 <0,001 0,026 0,018 0,145
49
gs A A/gs Ci/Ca E
(mmol m-2 s-1) (μmol m-2 s-1) (μmol mol-1) (mmol m-2 s-1)
Manhã Orientação E-W 108,8±12,1 7,43±0,59 73,7±3,4 0,599±0,013 3,18±0,28 N-S 92,6±11,9 7,61±0,65 88,2±3,3 0,539±0,013 2,53±0,23 Tratamento Controlo 109,9±14,9 7,88±0,80 78,9±4,3 0,577±0,016 2,99±0,33 K5% 92,6±9,0 7,21±0,41 82,7±3,3 0,562±0,013 2,73±0,20 Orientação × Tratamento E-W Controlo 102,7±18,8 7,08±0,96 75,8±5,4 0,593±0,020 3,03±0,48 K5% 115,7±15,5 7,82±0,69 71,2±4,2 0,606±0,017 3,35±0,29 N-S Controlo 119,1±25,3 8,90±1,34 82,9±7,2 0,557±0,027 2,94±0,48 K5% 74,0±6,5 6,71±0,46 91,8±2,3 0,527±0,010 2,24±0,16
Two-way ANOVA (p-values)
Orientação 0,452 0,687 0,007 0,004 0,108
Tratamento 0,344 0,408 0,661 0,646 0,611
Orientação × Tratamento 0,092 0,100 0,171 0,238 0,169
Quadro 11. Condutância estomática (gs), taxa fotossintética (A), eficiência intrínseca do uso da água (A/gs), razão da concentração
de CO2 intercelular/concentração de CO2 atmosférico (Ci/Ca) e taxa de transpiração (E) (média ± erro padrão) em folhas de
videiras com diferentes orientações e aplicação de caulino 5%, no período da manhã de 4 de setembro de 2012.
Quadro 12. Condutância estomática (gs), taxa fotossintética (A), eficiência intrínseca do uso da água (A/gs), razão da
concentração de CO2 intercelular/concentração de CO2 atmosférico (Ci/Ca) e taxa de transpiração (E) (média ± erro padrão) em
folhas de videiras com diferentes orientações e aplicação de caulino 5%, no período da tarde de 4 de setembro de 2012.
gs A A/gs Ci/Ca E
(mmol m-2 s-1) (μmol m-2 s-1) (μmol mol-1)
(mmol m-2 s-1) Tarde Orientação E-W 64,8±8,3 5,18±0,74 78,4±5,3 0,580±0,025 2,42±0,23 N-S 38,4±3,5 3,32±0,32 86,4±4,9 0,548±0,022 1,76±0,13 Tratamento Controlo 47,6±7,6 3,73±0,73 75,8±6,3 0,595±0,029 1,96±0,22 K5% 56,8±7,3 4,82±0,54 87,7±3,8 0,539±0,017 2,25±0,20 Orientação × Tratamento E-W Controlo 60,9±12,9 4,56±1,34 68,0±7,6 0,629±0,039 2,29±0,37 K5% 67,8±11,4 5,66±0,85 86,5±6,5 0,542±0,029 2,51±0,32 N-S Controlo 34,2±5,1 2,90±0,53 83,6±9,7 0,561±0,043 1,62±0,18 K5% 42,6±4,6 3,74±0,33 89,3±3,0 0,535±0,013 1,90±0,17
Two-way ANOVA (p-values)
Orientação 0,013 0,491 0,210 0,266 0,033
Tratamento 0,439 0,270 0,103 0,098 0,387
50 6.4 - FLUORESCÊNCIA DA CLOROFILA A IN VIVO
A análise dos parâmetros da fluorescência da clorofila a, frequentemente utilizados na avaliação da eficiência fotoquímica das plantas (Juneau et al., 2005), revelou-se menos conclusiva que a análise das trocas gasosas.
Como já referido, a orientação dos bardos influencia a intensidade da luz intercetada pela parede de vegetação dos bardos. Para esta variável, em geral, quando se registaram maiores diferenças os valores da razão Fv/Fm foram maiores na orientação E-W(quadros 13; 16). A eficiência fotoquímica máxima do PSII, expressa por esta razão, foi 41,7% mais elevada nas videiras com orientação E-W na manhã de 17 de julho e foi também superior na tarde de 31 de julho. É ainda de salientar que, exceto na orientação E-W e no período da manhã, os valores de Fv/Fm do dia 17 de julho ficaram muito aquém do valor de 0,83 (quadros 13; 14), admitido como valor ideal para a fotossíntese para a maioria das culturas em situações de ausência de stresse (Bjorkman e Demming, 1987). Nos restantes dias, os valores aproximavam-se deste valor de referência (quadros 15-20). Quanto à eficiência quântica efetiva do PSII (ΦPSII), apenas na manhã de 31 de julho se revelaram diferenças significativas (quadro 15). A ΦPSII nesta data e neste período foi 46,1% mais elevada nas videiras com orientação N-S em relação às videiras com orientação E-W, sendo que no período da tarde do mesmo dia a ΦPSII apresentou uma tendência para a significância (P=0,053), favorecendo também a orientação N-S (quadro 16). Assim sendo, nesta data, pode constatar-se que a luz absorvida pelo PSII das videiras com orientação N-S é usada de forma mais eficiente na componente fotoquímica que a luz absorvida pelo PSII das videiras com orientação E-W (Maxwell e Johnson, 2000; Baker, 2008). Ainda nesta data, as videiras com orientação N-S apresentaram uma maior taxa de transferência de eletrões (ETR) e maior qP, indicando que tinha uma maior proporção de centros de reação de PSII abertos (Maxwell e Johnson, 2000). No período da manhã da mesma data as videiras com orientação N-S apresentaram também uma maior eficiência fotoquímica de PSII à luz (F’v/F’m) e menor NPQ, o que revela menores perdas da energia absorvida através de dissipação térmica (Juneau et al., 2005), indicando assim uma menor necessidade de proteger o PSII contra possíveis danos oxidativos. A análise de todos estes parâmetros nas medições de 31 de julho, um dia muito quente, demonstra-nos que a orientação N-S foi efetivamente mais favorável para a eficiência fotoquímica das videiras, apesar de não se refletir em maior A (quadro 8).
51
Os efeitos da aplicação de caulino na fluorescência da clorofila a foram mais relevantes nas tardes de 31 de julho e 21 de agosto (quadros 16; 18). Em ambas as datas, a aplicação de caulino contribuiu para uma maior eficiência fotoquímica máxima do PSII. O valor mais baixo de Fv/Fm das videiras controlo demonstra-nos que parte de energia luminosa não está a ser devidamente aproveitada para a fotossíntese propriamente dita (Magalhães, 2008). As diferenças neste parâmetro fizeram-se sentir na fotossíntese, cujos valores também foram mais altos nas videiras com aplicação de caulino (quadros 7; 10). Na tarde de 31 de julho, nas videiras tratadas com caulino os parâmetros ΦPSII, F’v/F’m e ETR também apresentaram valores mais elevados em relação às videiras controlo (quadro 16), o que também contribuiu certamente para as maiores A exibidas neste tratamento (quadro 7). Como a aplicação de caulino foi feita em 11 de julho, provavelmente a 17 de julho o seu efeito protetor ainda era pouco relevante. Contudo, nesta última data a eficiência fotoquímica do PSII à luz (F’v/F’m) foi mais elevada nas videiras tratadas com caulino (quadros 13; 14). A 4 de setembro, a ausência de diferenças significativas pode dever-se à intensificação da severidade do stresse estival devido a um efeito cumulativo e as precipitações torrenciais que ocorreram no mês de agosto, contribuindo para a remoção parcial das partículas de caulino que existiam nas folhas tratadas. Estes resultados corroboram o que Macedo (2010) também constatou num ensaio similar feito na mesma casta e região.
No que toca à interação entre os dois fatores em estudo (orientação x tratamento), a avaliação dos parâmetros relativos à fluorescência da clorofila a também não se revelou muito conclusiva. Na tarde de 17 de julho as videiras com orientação E-W e pulverizadas com caulino apresentaram uma maior ΦPSII e ETR (quadro 14). Contudo, nesta última data e período, foram as videiras controlo da orientação N-S que apresentaram um maior qP (quadro 14), ao contrário da manhã de 4 de setembro em que este parâmetro foi superior nas videiras pulverizadas com caulino da orientação E-W (quadro 19). Na tarde de 31 de julho as videiras pulverizadas com caulino da orientação N-S exibiram um menor NPQ (quadro 16), ao passo que na tarde de 21 de agosto foram as videiras controlo da orientação N-S que apresentaram o menor valor deste parâmetro (quadro 18).
52
Quadro 13. Eficiência fotoquímica máxima do PSII (Fv/Fm) e efetiva do PSII (ΦPSII), eficiência fotoquímica do PSII à luz
(F’v/F’m), taxa de transporte de eletrões (ETR), coeficiente de extinção fotoquímico (qP) e não fotoquímico (NPQ) (média ±
erro padrão) em folhas de videiras com diferentes orientações e aplicação de caulino 5%, no período da manhã de 17 de julho de 2012.
Quadro 14. Eficiência fotoquímica máxima do PSII (Fv/Fm) e efetiva do PSII (ΦPSII), eficiência fotoquímica do PSII à luz
(F’v/F’m), taxa de transporte de eletrões (ETR), coeficiente de extinção fotoquímico (qP) e não fotoquímico (NPQ) (média ±
erro padrão) em folhas de videiras com diferentes orientações e aplicação de caulino 5%, no período da tarde de 17 de julho de 2012 . Fv/Fm ΦPSII F’v/F’m ETR qP NPQ Manhã (µmol e- m-2 s-1) Orientação E-W 0,799±0,014 0,203±0,006 0,394±0,016 128,1±3,8 0,525±0,026 2,65±0,13 N-S 0,564±0,055 0,200±0,031 0,383±0,030 126,1±23,4 0,501±0,053 2,13±0,17 Tratamento Controlo 0,669±0,051 0,181±0,014 0,354±0,010 113,8±8,7 0,515±0,041 2,48±0,14 K5% 0,706±0,054 0,225±0,033 0,428±0,028 141,7±20,8 0,511±0,039 2,32±0,20 Orientação × Tratamento E-W Controlo 0,772±0,021 0,199±0,011 0,357±0,020 125,3±6,7 0,565±0,042 2,69±0,23 K5% 0,826±0,012 0,208±0,006 0,432±0,016 130,9±4,0 0,485±0,022 2,61±0,15 N-S Controlo 0,566±0,082 0,162±0,024 0,350±0,007 102,3±15,3 0,465±0,069 2,27±0,10 K5% 0,561±0,080 0,246±0,076 0,423±0,063 154,7±47,7 0,543±0,085 1,97±0,35
Two-way ANOVA (p-values)
Orientação <0,001 0,985 0,797 0,985 0,726 0,025 Tratamento 0,669 0,210 0,025 0,210 0,987 0,404 Orientação × Tratamento 0,611 0,309 0,985 0,309 0,182 0,627 Fv/Fm ΦPSII F’v/F’m ETR qP NPQ Tarde (µmol e- m-2 s-1) Orientação E-W 0,543±0,027 0,194±0,024 0,409±0,027 122,1±15,0 0,472±0,045 1,78±0,17 N-S 0,463±0,071 0,158±0,016 0,359±0,037 99,6±10,0 0,459±0,041 1,83±0,20 Tratamento Controlo 0,487±0,054 0,151±0,011 0,327±0,025 94,8±7,2 0,476±0,036 1,70±0,15 K5% 0,526±0,048 0,205±0,026 0,445±0,028 128,9±16,3 0,456±0,050 1,90±0,21 Orientação × Tratamento E-W Controlo 0,537±0,048 0,140±0,016 0,345±0,025 88,3±10,2 0,410±0,045 1,64±0,19 K5% 0,548±0,030 0,248±0,033 0,473±0,031 155,9±20,7 0,533±0,074 1,91±0,30 N-S Controlo 0,426±0,105 0,163±0,016 0,305±0,048 102,7±10,0 0,554±0,037 1,78±0,25 K5% 0,499±0,104 0,153±0,029 0,413±0,048 96,5±18,6 0,365±0,041 1,89±0,34
Two-way ANOVA (p-values)
Orientação 0,292 0,173 0,199 0,173 0,819 0,844
Tratamento 0,573 0,069 0,006 0,069 0,542 0,498
53
Quadro 15. Eficiência fotoquímica máxima do PSII (Fv/Fm) e efetiva do PSII (ΦPSII), eficiência fotoquímica do PSII à luz
(F’v/F’m), taxa de transporte de eletrões (ETR), coeficiente de extinção fotoquímico (qP) e não fotoquímico (NPQ) (média ±
erro padrão) em folhas de videiras com diferentes orientações e aplicação de caulino 5%, no período da manhã de 31 de julho de 2012.
Quadro 16. Eficiência fotoquímica máxima do PSII (Fv/Fm) e efetiva do PSII (ΦPSII), eficiência fotoquímica do PSII à luz
(F’v/F’m), taxa de transporte de eletrões (ETR), coeficiente de extinção fotoquímico (qP) e não fotoquímico (NPQ) (média ±
erro padrão) em folhas de videiras com diferentes orientações e aplicação de caulino 5%, no período da tarde de 31 julho de