Aparelho digestivo das abelhas adultas

Nas abelhas adultas o estomadéu inicia-se na cavidade bucal com a faringe que possui músculos fortes responsáveis pela dilatação, compressão e contração. A ação desses músculos causa sucção e regurgitamento do néctar, mel e água. No alto da cabeça a faringe sofre um estreitamento ao ligar-se com o esôfago (SNODGRASS, 1975; MACHADO & CAMARGO, 1972; GALLO et al., 1988).

O esôfago é um tubo longo e simples, inicia-se no ápice da cabeça e termina na base do abdome, ligando a faringe ao estômago. Sua estrutura difere muito pouco da primeira. A extremidade posterior do esôfago é alargada, formando uma bolsa denominada de papo ou estômago de mel (SNODGRASS, 1975; MACHADO & CAMARGO, 1972; GALLO et al., 1988).

O estômago de mel possui a função de transportar néctar, mel e água, sua capacidade máxima de carga é 100 mg, contudo, as operárias carregam entre 20 a 40 mg de néctar em cada viagem. Nas rainhas e zangões essa estrutura é mais delgada que nas operárias (SNODGRASS, 1953; DADE, 1962).

O papo é ligado ao estômago pelo proventrículo e na extremidade anterior desse último encontra-se a boca do estômago que possui abertura em forma de X. Essa abertura é formada por quatro estruturas triangulares denominadas de lábios (SNODGRASS, 1953; MACHADO & CAMARGO, 1972). Os lábios possuem em suas bordas uma fileira de pelos curvos voltados para o lúmen do proventrículo. Pela ação de músculos longitudionais os lábios se abrem permitindo que o alimento passe do papo para o proventrículo. No proventrículo a ação de músculos circulares força o alimento

para que ele volte ao papo, porém o pólen fica retido nos pelos, passando posteriormente para o ventrículo, enquanto que o mel, néctar e água retornam livremente ao papo (SNODGRASS, 1953; MACHADO & CAMARGO, 1972). A válvula cardíaca, situada na porção posterior do proventrículo, impede que o alimento do ventrículo retorne, prevenindo a regurgitação do estômago (SNODGRASS, 1975; GALLO et al., 1988).

O mesêntro consta essencialmente do ventrículo ou estômago, onde a digestão e absorção dos alimentos são realizadas (SNODGRASS, 1975; GALLO et al., 1988). Seu epitélio interno é coberto com células secretoras que produzem carboidrases, lipases e proteinases e contém microvilosidades longas em espaços regulares. Essas microvilosidades garantem uma capacidade de extensão e um aumento na área da superfície que realiza a digestão em 32 a 90 vezes. As enzimas são acumuladas no ápice das células epiteliais e liberadas no lúmen do ventrículo pela dissolução das paredes das células. Em estágio degenerativo mais avançado as células digestivas mostram-se rompidas e liberando seu conteúdo para o lúmen. A destruição dessas células é compensada pela formação de novas células nos centros de regeneração, grupos de pequenas células localizadas nas reentrâncias das invaginações do epitélio. As novas células são formadas por divisão mitótica e assumem a atividade secretora. Os produtos digeridos pelo suco gástrico e enzimas são absorvidos pela epiderme e descarregados diretamente na hemolinfa. O epitélio possui, ainda, a função de excreção de cálcio (SNODGRASS, 1953; GALLO et al., 1988; SERRÃO & CRUZ-LANDIM, 1998).

No lúmen do intestino médio uma membrana acelular, denominada membrana peritrófica, envolve o alimento. Muitos autores consideram que essa membrana é uma secreção epitelial com a provável função de proteger o ventrículo de partículas abrasivas. Formada nas células epiteliais do ventrículo, essa membrana separa o conteúdo luminal em duas partes: espaço endoperitrófico e espaço ectoperitrófico. As enzimas descarregadas no espaço ectoperitrófico penetram a membrana e atuam na digestão do alimento no espaço endoperitrófico. Os produtos da digestão atravessam a membrana para serem absorvidos pelo epitélio (SNODGRASS, 1953, 1975; STANDIFER, 1967; TERRA, 1986; GALLO et al., 1988).

As camadas de músculos longitudinais e circulares que envolvem o mesêntro têm como função manter os alimentos em movimento para facilitar a digestão e promover movimentos persistálticos levando o bolo alimentar para o proctodéu. O

alimento contido no proctodéu continua envolto pela membrana peritrófica, que é eliminada nas fezes (SNODGRASS, 1975; GALLO et al., 1988).

A válvula pilórica ou boca do intestino faz parte do intestino posterior. Formada por uma série de dobras do epitélio deste intestino, projeta-se em direção ao lúmen, causando seu estreitamento (SERRÃO & CRUZ-LANDIM, 1998).

O proctodéu é a menor porção do sistema digestivo e pode ser divido em intestino delgado e intestino grosso ou reto (MACHADO & CAMARGO, 1972). O intestino delgado apresenta externamente seis dobras longitudinais que aumentam a área da superfície exposta à passagem do alimento, enquanto que o lúmen é reduzido de forma a retardar essa passagem (DADE, 1962). O intestino delgado e o reto se unem por uma pequena válvula, o reto se expande abruptamente a partir desse ponto de encontro. Na parte posterior, antes de se abrir no ânus, o reto torna-se mais estreito. O epitélio que constitui a parede do reto possui numerosas dobras longitudinais capacitando sua expansão. Externamente o reto é revestido por fibras musculares longitudinais e circulares que permitem sua contração (SNODGRASS, 1953; MACHADO & CAMARGO, 1972).

As abelhas só liberam seus dejetos durante o vôo, nos períodos em que é difícil sair da colméia para os vôos de higienização as fezes se acumulam no reto (DADE, 1962). A parede epitelial que reveste essa estrutura confere ao reto grande distenbilidade, permitindo o acúmulo de fezes por longo período. Na parte anterior do reto existem seis glândulas retais, suas funções são obscuras, mas é possível que elas auxiliem a absorção de água e a manter a concentração de sais na hemolinfa, absorvendo gordura, ferro, cloreto de sódio e outros sais (SNODGRASS, 1953, 1975; DADE, 1962; STANDIFER, 1967; GALLO et al. 1988).

O fornecimento de alimentos com baixa digestibilidade no período em que as abelhas não podem sair para o vôo de higienização provoca a fermentação dos restos alimentares no reto, favorecendo a proliferação de fungos, leveduras e bactérias, o que pode causar disenteria e provocar um comportamento irrequieto nas abelhas, elevando a temperatura interna da colméia (DADE, 1962).

2.3.2.1. Órgãos anexos

Associados ao aparelho digestivo existem os tubos de Malpighi, as glândulas salivares, as glândulas hipofaringeanas, as glândulas mandibulares e as papilas retais (MACHADO & CAMARGO, 1972). Alguns desses órgãos já foram descritos anteriormente, os demais terão breve relato a seguir.

Na junção do intestino com o ventrículo existe um grande número de tubos finos, longos e esbranquiçados denominados tubos de Malpighi, que removem os resíduos de sais e nitrogênio, na forma de ácido úrico, e descarregam no intestino para serem eliminados junto com o resíduo alimentar. Estas estruturas, em número de 100 ou mais, são formadas durante o estágio de pupa, quando os tubos de Malpighi larvais ainda estão presentes (GALLO, 1988; SNODGRASS, 1975). Nos adultos a inserção dos tubos de Malpighi ocorre no intestino médio, contudo, nas larvas, a inserção é observada no intestino posterior (SERRÃO & CRUZ-LANDIM, 1998).

As glândulas salivares ou glândulas labiais possuem sua porção secretora localizada no tórax e por isso também são chamadas de glândulas salivares toráxicas. Nas abelhas da subfamília Apinae essas glândulas possuem um par de estruturas secretoras na cabeça denominadas glândulas salivares da cabeça ou glândulas pós- cerebrais. Embora as glândulas salivares do tórax e da cabeça apresentem ducto excretor comum, a morfologia e a secreção são diferentes. As glândulas pós-cerebrais secretam uma substância oleosa utilizada durante a manipulação da cera (MORAES, 2002). A glândula salivar do tórax é formada por cachos compactos de corpos cilíndricos arrumados em ramos. Sua secreção é estocada em dois pequenos sacos. Alguns autores consideram que essa secreção contém invertase e lipase que auxiliam na digestão do alimento (SNODGRASS, 1953; DADE, 1962).

A glândula hipofaringeana recobre totalmente a fase anterior do cérebro. Presente somente nas operárias, forma um par de estruturas localizadas a cada lado da faringe, na parte mediana anterior da cabeça (MACHADO & CAMARGO, 1972). Seu tamanho e atividade variam conforme a idade e função da operária na colméia. O período de maior atividade desta glândula ocorre do 7º ao 17º dia, quando secreta o alimento larval (COSTA & CRUZ-LANDIM, 1977; MORAES & CRUZ-LANDIM 1983, 1984). Além do alimento larval, essa glândula produz as enzimas glicose-oxidase, invertase e diastase. Em operárias na fase nutriz a glicose-oxidase possivelmente atua na síntese do alimento larval. Em operárias campeiras, essas enzimas atuam na digestão do pólen e no processamento do mel (COSTA, 2002).

As reservas alimentares são estocadas no corpo gorduroso localizado dorsal e ventralmente no abdome das abelhas adultas. Essas células estocam gordura, proteína em forma de albumina e glicogênio, que pode ser rapidamente convertido em glicose quando necessário (WINSTON, 1987).