Carboidratos

Apesar de proteínas, lipídeos, vitaminas e minerais serem essenciais para a criação de larvas e desenvolvimento de abelhas novas, as abelhas mais velhas podem sobreviver somente com carboidratos e água. Todos os outros nutrientes são catabolizados dos estoques armazenados durante o período de crescimento (HAYDAK, 1970; STANDIFER et al., 1977). Os carboidratos são importantes no fornecimento de energia, que será usada na síntese de matéria orgânica, contração muscular, condução de impulsos nervosos, produção de aminoácidos, produção de cera, entre outros (STANDIFER et al., 1977; DIETZ, 1975).

O glicogênio estocado no corpo gorduroso e o alimento contido na bolsa de mel são as fontes energéticas usadas pelas abelhas (SNODGRASS, 1953; CRAILSHEIM, 1988a e 1988b). Contudo, nem todo açúcar pode ser metabolizado. A glicose, frutose, sacarose, maltose, trealose e melezitose podem ser utilizadas pelas abelhas adultas, sendo que os quatros primeiros são usados com maior eficiência (STANDIFER et al., 1977; ZUCOLOTO, 1994). Observa-se um efeito tóxico acumulativo dos seguintes açúcares, na ordem decrescente: rafinose, galactose, ácido glucurônico, ácido galacturônico e ácido poligalacturônico. São igualmente tóxicos: lactose, estaquiose e pectina (BARKER, 1977). As abelhas não utilizam, ainda, manose, dextrina, inulina, ramanose, xilose e arabinose (STANDIFER et al., 1977; ZUCOLOTO, 1994).

Apesar de alguns autores considerarem que a manose interrompe o metabolismo da glicose e por isso seria tóxica às abelhas (SOLS et al., 1960, citado por DIETZ, 1975), Handel (1971) verificou que a manose é completamente oxidada, contudo em

uma velocidade muito menor que a glicose, sendo que o metabolismo deste último não é afetado pela manose. Embora a glicosefosfatase esteja presente em uma quantidade cem vezes maior que a manosefosfatase, no organismo das abelhas a manosefosfatase é dez vezes mais ativa do que o requerimento máximo da oxidação da manose.

O teor médio de açúcar na hemolinfa das operárias adultas é 2% (DIETZ, 1975). Análises cromatográficas demonstram que frutose, glicose e trealose são os açúcares presentes em maior quantidade na hemolinfa. A concentração de trealose é 70 mg/ml de hemolinfa. A sacarose foi observada apenas ocasionalmente (WOODRING et al. 1993; LETA et al. 1996; BLATT & ROCES, 2002). Os níveis de glicose e frutose se elevam na hemolinfa com o aumento da taxa metabólica igual ou maior que 4,5 ml CO2 h-1, enquanto que o nível de trealose é reduzido, pois a síntese desse monossacarídeo no corpo gorduroso é lenta, tendo um valor máximo de 5,54 mg glicose h-1 _{(BLATT &} ROCES, 2001).

A concentração de açúcar no alimento influencia a taxa de trealose na hemolinfa. A titulação desse dissacarídeo em uma taxa metabólica variando de 1 a 4,2 ml CO2 h-1 é 29,7 ± 4,9 mg ml-1 _{quando o alimento fornecido possuía 15% de sacarose; 36,4 ± 2,5 mg} ml-1 _{quando as abelhas se alimentavam de solução de sacarose a 30% e 41,4 ± 2,3 mg} ml-1 _{quandoa solução de sacarose era 50%. Para suportar um metabolismo de 10 ml CO}

2 h-1_{, a taxa de transporte do alimento contido no proventrículo deve ser 12,3 mg h}-1 _de açúcar ou 36,38 µl h-1 _{de solução de sacarosea 30% (BLATT & ROCES, 2001).}

Após a absorção da glicose e frutose para a hemolinfa, a glicose é transformada em trealose no corpo gorduroso e frutose é transformada em glicose na hemolinfa via hexoquinase e fosfoglicosiquinase (CANDY et al., 1997; BLATT & ROCES, 2002). A síntese de trealose requer ATP e UTP provenientes da oxidação de ácidos graxos (MCDOUGALL & STEELE, 1988, citado por CANDY et al., 1997). O aumento da concentração de trealose na hemolinfa inibe a síntese de glicose (CANDY et al., 1997).

Dois minutos após o consumo a glicose já é incorporada à trealose (GMEIINBAER & CRAILSHEIM, 1993). Os monossacarídeos podem, também, serem estocados como glicogênio ou serem degradados pela glicolise e fornecer ATP pela via das pentoses (CANDY et al., 1997). Na oxidação, glicose e frutose são metabolizadas a dióxido de carbono em taxas similares e 3-O-metilglicose não é metabolizado nas abelhas (CRAILSHEIM, 1988a).

Os carboidratos consumidos em excesso são estocados no corpo gorduroso. A quantidade de glicogênio no tórax e abdômen é menor nas abelhas com 7 a 14 dias de idade que em abelhas com 21 a 28 dias. Entretanto, independente da idade, a concentração de glicogênio é baixa; aproximadamente 5,5 a 10,0 g por mg de hemolinfa, sendo que a principal fonte de reserva dos carboidratos é o proventrículo (LETA et al. 1996).

O teor total de glicogênio nas operárias é 0,13±0,03 mg em operárias mais novas e 0,23±0,02 mg em operárias com 28 dias, contudo operárias com 31 dias apresentaram um teor de 0,17 mg. Em zangões recém emergidos o total de glicogênio varia de 0,55±0,15 mg a 0,59±0,06 mg, esse valor decresceu até o quinto dia de idade atingindo aproximadamente 0,22 mg e aumentando novamente para 0,36 mg quando os machos atingiam a maturidade sexual. A quantidade de glicogênio encontrada na hemolinfa da rainha foi 0,20±0,05 mg, estando o mesmo distribuído na cabeça, tórax e abdome na proporção 17, 28 e 35%, respectivamente (PANZENBOCK & CRAILSHEIM, 1997).

Comparado ao peso corporal, a quantidade de glicogênio nas abelhas é baixo, 0,10 a 0,30%, não sendo observado um aumento gradativo de acordo com a idade. O estoque de glicogênio é similar em rainhas e operárias, mas diferente nos zangões. Nas fêmeas o mesmo é estocado em menor quantidade na cabeça (PANZENBOCK & CRAILSHEIM, 1997).

Nos zangões, a exceção dos recém emergidos, a maior parte do glicogênio é estocado no cérebro, músculos mandibulares e olhos, principalmente nas células glia, podendo-se assumir que o glicogênio é usado na função de orientação dos olhos (PANZENBOCK & CRAILSHEIM, 1997). Segundo Tsacoppouls & Veuthey (1993, citado por WOLFERSBERGER, 2000) as células fotorreceptoras das abelhas não usam glicose como substrato. As células glia transformam a glicose em alanina e a síntese de alanina depende da glicólise. Tsacoppouls et al. (1994, citado por WOLFERSBERGER, 2000) propuseram que o glicogênio é uma alternativa da glicose-6-fosfato na via glicolítica, reduzindo a dependência de glicose externa nas células glia. É provável que nos machos o glicogênio seja usado, também, para síntese do muco e para completar a maturação sexual, por isso seu teor na hemolinfa é reduzido nos zangões mais velhos (PANZENBOCK & CRAILSHEIM, 1997).

As reservas calóricas das abelhas campeiras são suficientes para 15 a 60 minutos de vôo, a concentração de glicose e trealose diminuem em 50% após 30 minutos sem

alimentação, mas a concentração normal se restabelece 10 minutos após a alimentação (WOODRING et al. 1993).

O movimento dos açúcares do ventrículo para a hemolinfa é rápido, sendo possível, ainda, que os carboidratos contidos no intestino continuem sendo absorvidos, provendo as abelhas de energia adicional (ROCES & BLATT, 1999; BLATT & ROCES, 2001). Evidências indicam que hormônios secretados pelo corpora cardíaca são responsáveis pela mobilização do açúcar proveniente da alimentação e dos tecidos reservas (WOODRING et al. 1993).

Roces & Blatt (1999) observaram que soluções de sacarose a 30% e de glicose a 30% provocam um efeito similar na taxa metabólica das abelhas. Contudo soluções de sacarose a 15% não são capazes de sustentar taxas metabólicas maiores que 6,2 ml CO2 h-1_{, fazendo com que as abelhas necessitem consumir a trealose existente na hemolinfa} para suprir a demanda energética (BLATT & ROCES, 2001).

Medindo o turnover energético das abelhas, Stabentheirner et al. (2003) observaram que o consumo de oxigênio pode variar de 131,40 µlO2 min-1 para 14,70 µlO2 min-1 de acordo com a temperatura ambiente e a atividade da abelha. Esse consumo é menor nas temperaturas mais altas e nas abelhas mais novas, que geralmente se ocupam das tarefas internas das colônias. No decorrer do dia a taxa metabólica e o consumo de oxigênio também são diferenciados, sendo o consumo menor à noite (3,4 w kg-1_{, do que durante o dia - 33,5 w kg}-1 _{(SOUTHWICK, 1982).}