Células de parênquima axial

As células de parênquima servem no borne, enquanto vivas, como elemento de condução e armazenamento. Contudo, à medida que o câmbio continua o seu movimento centrífugo, estas células vão perdendo o seu conteúdo e vitalidade, acabando por se integrarem no tecido que fornece ao elemento arbóreo a sua resistência mecânica e sustentação.

Distinguem-se dois tipos de células de parênquima longitudinal:

a) Parênquima longitudinal ou axial propriamente dito (Bessa: 2009) – nas coníferas, as células de parênquima axial apresentam-se em forma de longas colunas, no sentido do eixo do caule.

Numa secção transversal, as células são mais ou menos retangulares, de paredes mais finas do que as dos traqueídeos, não lenhificadas e com um conteúdo escuro que pode constituir- se por grãos de amido (Bessa: 2009).

Figura 126 - Parênquima terminal em secção transversal de Populus grandidentata. Aspeto das células de parênquima com conteúdo de amido no anel de crescimento (Carlquist: 1988, p. 32).

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Esau (1977) salienta que as células de parênquima longitudinal podem ou não estar presentes na generalidade das coníferas; no entanto, nas Podocarpaceae, Taxodiaceae e nas Cupressaceae, o parênquima longitudinal é proeminente, sendo escasso nas Araucariaceae, Pinaceae e Taxaceae. Em alguns géneros pode encontrar-se associado às bolsas de resina, como nos géneros Pinus, Picea, Larix e Pseudotsuga designando-se nesse caso parênquima axial epitelial (Bessa: 2009 apud Chattaway: 1955).

A observação do parênquima nas coníferas pode ser um processo laborioso, sobretudo em secção longitudinal pela sua situação dispersa, limítrofe e metatraqueal e por se apresentar, em geral, em bandas de muito poucas células de espessura. Contudo, quando é possível a sua observação nas secções radial e tangencial apresenta-se com o aspeto de células retangulares, de paredes finas com conteúdo celular, de parede inferior ou superior horizontais lisas ou noduladas, diferenciando-se assim rapidamente dos traqueídeos normais.

As paredes das células de parênquima longitudinal apresentam pontuações simples quando estas estão adjacentes a outras células de parênquima, ou semi areoladas quando adjacentes a traqueídeos normais, surgindo a bordadura na parede do traqueído. As suas pontuações simples distinguem estes elementos dos traqueídeos em cadeia, com os quais poderiam ser confundidos em alguns casos (Esteban et al.: 2002).

Distinguem-se três tipos de parênquima longitudinal segundo a sua disposição no anel de crescimento:

- Parênquima limítrofe - quando se concentra no limite do anel de crescimento; - Parênquima metatraqueal - quando se dispõem em bandas ou faixas, podendo

situar-se no interior do anel ou no seu limite;

- Parênquima difuso - quando se apresenta distribuída irregularmente em células mais ou menos isoladas por toda a área do anel.

O parênquima longitudinal apresenta-se constantemente entre outros géneros em Juniperus, Tetraclinis e Cupressus, sendo muito escasso ou mesmo ausente nos géneros Cedrus e Abies (Esteban et al.: 2002).

b) Células epiteliais dos canais resiníferos – estas células delimitam um espaço intercelular para onde secretam resina. Estas distinguem-se anatomicamente das células de parênquima axial normal ao apresentarem-se mais curtas, mais hexagonais e por conterem um núcleo grande e citoplasma denso enquanto vivas, salientando-se ainda assim que esta distinção nem sempre é clara (Burger & Richter: 1991). Os canais resiníferos podem formar um sistema vertical e horizontal deveras complexo além de se poderem apresentar ramificados, como por exemplo em Pinus halepensis (Cutter: 1978).

As células epiteliais dos canais resiníferos distinguem-se, por sua vez, em dois tipos: - De paredes grossas, as quais apresentam resistência ao corte com o micrótomo

e, por conseguinte, surgem com toda a nitidez nas preparações histológicas. - De paredes finas, as quais, pelo contrário, se rasgam com a realização do corte. Ao primeiro grupo pertencem espécies dos géneros Larix, Picea, Pseudotsuga, Cathaya e Keteleeria, sendo que ao segundo pertencem as espécies do género Pinus.

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O diâmetro dos canais longitudinais é sempre superior ao dos canais transversais e a sua distribuição tende a concentrar-se nas zonas que correspondem ao lenho de outono ou de transição, embora existam espécies que os albergam no lenho de primavera.

Figura 127 - Secções transversais de canais resiníferos. Nos Pinus spp. (imagens da esquerda) os canais resiníferos são normalmente largos, numerosos, solitários e homogeneamente distribuídos, sendo que as células epiteliais

(200x) apresentam paredes finas. Em Pseudotsuga menziesii (imagens da direita) os canais resiníferos são geralmente menos numerosos, mais pequenos, solitários ou em grupos com disposição tangencial de quatro ou

mais e distribuídos erraticamente pelo anel. As suas células epiteliais (200x) apresentam paredes grossas – imagens de baixo obtidas com recurso a microscopia ótica (Hoadley: 1990, p. 20).

Figura 128 - Canal resinífero horizontal – secção transversal com raio fusiforme em Pinus strobus (Hoadley: 1990, p. 23).

Apenas as espécies do género Keteleeria não possuem os canais resiníferos horizontais (radiais). Nas restantes espécies situam-se sempre nos raios lenhosos sendo responsáveis pelo engrossamento do raio, apresentando-se portanto em secção tangencial fusiformes. Apesar do carácter multisseriado destes raios é raro a área mais larga superar, ainda assim, três ou quatro células.

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Os canais resiníferos no xilema conforme a sua origem distinta podem ser considerados canais resiníferos fisiológicos normais, ou seja, os que fazem parte da estrutura normal da madeira de alguns géneros como os Pinus; ou canais resiníferos traumáticos, sendo estes produzidos em resposta a feridas ou outras causas externas e podendo estar presentes em géneros que de outra forma não os apresentariam.

A diferença entre ambos radica na constância da sua presença, sendo que os canais resiníferos fisiológicos se apresentam em todos os anéis de crescimento enquanto os canais resiníferos traumáticos surgem apenas em um ou mais anéis (Cutler: 1978; Burger & Richter: 1991; Esteban et al.: 2002).

Quanto à sua validade na identificação de madeiras Esteban et al. (2002) defendem que a sua disposição não deve ser assumida como um sinal diferenciador entre espécies, já que numerosos estudos enquadram esse arranjo em prováveis razões relacionadas com as diferentes estações do ano. Porém Bessa (2009)53 designa-os como um importante elemento de diagnose por estarem sempre presentes em determinadas madeiras (Pinus spp., Picea spp., Pseudotsuga spp., Larix spp.), ao passo que noutras se encontram sempre ausentes (Sequoia spp., Araucaria spp.). Já Esteves (2001) acrescenta que, além da sua existência, também a sua localização e tamanho variam de espécie para espécie.