Traqueídeos e Fibras

Este tipo celular é descrito por alguns autores como elementos vasculares imperfeitos ou degradados. Quando examinados longitudinalmente, são muito semelhantes a um elemento de vaso distinguindo-se deste apenas pela falta de placas de perfuração nos seus extremos e pela presença de pontuações areoladas. Estas pontuações areoladas estão igualmente presentes nas suas paredes transversais, assim como é frequente a presença de espessamentos helicoidais na face interna das suas paredes, o que pode resultar, aquando da observação da secção transversal, na leitura destes elementos como sendo elementos de vaso de pequenas dimensões. Ocorrem frequentemente em associação com porosidade em múltiplos ou em grupos, particularmente no lenho de outono. Comuns em Celtis occidentalis, Sambucus nigra, Sophora japonica entre outras. (Mauseth: 1988; IAWA: 1989; Esteban et al.: 2003; Moreira: 2010).

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Figura 167- Traqueídeos vasculares a rodear elementos de vaso com placas de perfuração simples em Phellodendron

amurense (1). Elementos de vaso de pequenas dimensões entre traqueídeos vasculares em Ulmus thomasii (2).

Placas de perfuração simples (setas negras) e traqueídeo vascular (seta vermelha) em Celtis reticulate (3) (IAWA: 1989, p. 269)

3.10.1.2.2 Traqueídeos vasicêntricos

A morfologia destes elementos vasculares é muito diferente da dos traqueídeos vasculares. Possuem um diâmetro extremamente reduzido e embolizam menos do que os elementos de vaso de pequenas dimensões pelo que, no caso de bloqueamento das condições normais para a condução de líquidos, estes elementos funcionam como células de condução subsidiárias, mantendo assim a rede tridimensional de condução de água no tronco, em particular por se distribuírem maioritariamente em redor dos elementos de vaso (Carlquist: 1988).

Os traqueídeos vasicêntricos são muito abundantes em madeiras com porosidade anelar e nas proximidades do lenho de primavera. Estes elementos são característicos de dicotiledóneas de folhagem perene de áreas de climas altamente sazonais quanto à disponibilidade de água (Carlquist: 1988). Estão frequentemente associados ao parênquima longitudinal, do qual se diferenciam pelas suas pontuações areoladas.

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Figura 168 - Traqueídeos vasicêntricos em corte transversal – (1) traqueídeos vasicêntricos a rodear elementos de vaso e fibras liberiformes nas áreas mais escuras no canto inferior direito e esquerdo da imagem em Quercus

rubra. (2) vista transversal em que apenas uma pequena área no canto inferior esquerdo da imagem contém fibras

liberiformes, sendo o restante tecido composto por elementos de vaso grandes e pequenos, traqueídeos vasicêntricos e células de parênquima em Clematis lasiantha (Carlquist: 1988, p. 137).

Figura 169 - Traqueídeos vasicêntricos em corte tangencial – (1) traqueídeos vasicêntricos perto de um elemento de vaso à direita na imagem e fibras liberiformes à esquerda destes em Hedera helix. (3) traqueídeos vasicentricos

com elemento de vaso à direita da imagem, fibras liberiformes no centro a rodear um raio e novamente traqueídeos à esquerda em Ceanothus thyrsiflorus (Carlquist: 1988, p. 138).

É frequente apresentarem-se com formas irregulares, em particular quando em redor de elementos de vaso (IAWA: 1989).

A B

Figura 170- Traqueídeos vasicêntricos com formas irregulares em secções radiais em Lithocarpus edulis (A) e em

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São frequentes em Quercus spp. Castanea spp. Eucalyptus spp. entre outros (Esteban et al.: 2003).

3.10.1.2.3 Fibrotraqueídeos

Os fibrotraqueídeos segundo Esau (1977), apresentam características comuns às fibras e aos traqueídeos. São células muito compridas nas quais o desenvolvimento longitudinal atinge valores muito altos, têm extremos afilados e paredes grossas. Contrariamente, Esteves (2001) descreve-os com paredes finas, lúmen exíguo e com pontuações areoladas muito pequenas.

Alcançam o seu máximo desenvolvimento nas folhosas consideradas menos evoluídas, ou seja, naquelas que possuem porosidade difusa e se caracterizam por possuir elementos de vaso com placas de perfuração escalariformes, com pontuações escalariformes e raios heterogéneos (Esau: 1977). Carlquist (1988) refere ainda que a densidade de pontuações é maior nas paredes radiais do que nas tangenciais.

Figura 171 - Fibrotraqueídeos em corte radial – as pontuações são mais abundante na parede radial (1) do que na tangencial (2) em Duckeodendron cestroides (Carlquist: 1988, p. 121).

Os fibrotraqueídeos possuem pontuações areoladas com cavidades mais pequenas do que as apresentadas nas pontuações dos traqueídeos ou elementos de vaso da mesma amostra, além da abertura exterior circular e da abertura interior alongada (tipo fenda) (Esau: 1977).

Figura 172 - Representação gráfica de uma pontuação areolada com abertura interior alongada (tipo fenda). Imagem obtida com recurso a microscopia ótica (Esau: 1997, p. 52).

Nas folhosas, os fibrotraqueídeos apresentam ainda modificações que podem resultar em divisórias transversais no seu interior, derivando isto naquilo que se classifica como fibrotraqueídeos septados.

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Existe ainda um terceiro tipo de fibras às quais se dá o nome de fibrotraqueídeos gelatinososos, os quais apresentam uma camada de parede com aspeto gelatinoso (camada G) depositada sobre a parede secundária. De referir o surgimento de espessamentos helicoidais nas suas paredes, elementos estes caraterísticos do lenho de tensão (Esau: 1977).

3.10.1.2.4 Fibras liberiformes

Foi Woodworth (1935) o primeiro a identificar estes elementos em espécies do género Passifloreceae (Carlquist: 1988).

A par dos fibrotraqueídeos, as fibras liberiformes constituem o “tecido fibroso” das folhosas. São o elemento de sustentação por excelência dentro do lenho, pelo que a sua principal função é a de fornecer resistência mecânica.

Caracterizam-se por apresentar comprimento celular, espessura de parede e diâmetros muito variáveis consoante a espécie, assim como na maior percentagem de lenhina em relação a outros tipos de células. As fibras liberiformes podem, em algumas espécies, e uma vez mais a par dos fibrotraqueídeos, formar até 50% do tecido lenhoso. Além desta variabilidade, há que levar em conta que a quantidade de “tecido fibroso” numa determinada amostra de madeira não está apenas relacionado com a espécie, mas de igual forma e acima de tudo, com as condições de crescimento do exemplar em questão (Esau: 1977; Cutter: 1978). Este tipo de células é mais comum nas espécies folhosas (Esteves: 2001).

As fibras liberiformes diferenciam-se dos fibrotraqueídeos pela presença de pontuações simples em vez de pontuações areoladas, assim como mais pequenas (Bessa: 2009). Esau (1977) a par de Carlquist (1988) acrescentam que estas pontuações apresentam, ainda, uma abertura tipo fenda na face interior da célula e um canal semelhante a um funil espalmado, sublinhando que as fibras liberiformes se apresentam claramente mais longas do que os fibrotraqueídeos. A espessura da parede, assim como o reduzido diâmetro das pontuações, relacionam-se com a função de sustentação em oposição à condução de água (Carlquist: 1988). Além deste fator, as fibras liberiformes aproximam-se muito dos fibrotraqueídeos sendo exemplo disso o facto de poderem igualmente desenvolver divisórias transversais no seu interior, o que resultará na sua classificação como fibras liberiformes septadas. Estas apresentam paredes ainda mais grossas e lúmen ainda mais estreito, embora estes fatores sejam muito próximos e difíceis de distinguir entre ambas. Porém, na maior parte das chaves de identificação, a espessura da parede celular é uma entrada com carácter analítico destas células, definindo-se três tipos independentes:

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Figura 173 - Fibras liberiformes septadas em corte tangencial em Guarea cedrata (Esteban et al: 2003, p. 86).

Fibras liberiformes de paredes finas – por exemplo em Tilia spp.;

Fibras liberiformes de paredes finas e grossas – por exemplo em Ilex spp. e em Salix alba;

Fibras liberiformes de paredes muito grossas – por exemplo em Strombosia pustulata, Rhizophora mangle entre outras.

No que toca à sua distribuição surgem geralmente dispersas no lenho como é o caso de Betula spp., ou agrupadas nos elementos de vaso de primavera, como acontece em Populus spp. (Esteban et al.: 2003).

”Estas fibras vivas, estão muito próximas das células de parênquima xilémico no que toca à sua estrutura e função. Assim sendo, quando as células de parênquima desenvolvem paredes secundárias e se apresentam septadas, a distinção entre ambas é particularmente ténue” (tradução livre).

(Esau: 1977, p. 108)

Outro fator a ter em consideração no que toca às fibras em geral é que estas se podem dispor e apresentar de forma tal que podem ser confundidas com, por exemplo, bandas de células de parênquima. Este fator acontece essencialmente por variações na espessura das paredes das fibras, o que pode resultar na criação desta “ilusão”. São mais comuns em géneros como Celastraceae, Lythraceae, Melastomataceae, Sapindaceae. (IAWA: 1989).

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A B C

Figura 174- Bandas de fibras que podem ser confundidas com células de parênquima em corte transversal em (A)

Physocalymma scaberrimum e (B) Maytenus senegalensis e em corte tangencial em (C) Maytenus senegalensis

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