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3.10 ANATOMIA DA MADEIRA DE FOLHOSAS (ANGIOSPÉRMICAS LENHOSAS)

3.10.3 Outras estruturas anatómicas das madeiras de folhosas

3.10.3.5 Inclusões minerais

As inclusões cristalinas nas madeiras de folhosas são muito mais abundantes do que nas espécies coníferas. A justificação para isto fundamenta-se nas distintas condições de crescimento entre as folhosas e as coníferas mas também no facto de a percentagem de parênquima passível de se transformar em cristalífero ser muito superior nas folhosas do que nas coníferas (Esteban et al.: 2003).

Figura 212 - Bandas intra-anuais de (a) cristais em bandas tangencias irregulares em Casuarina littoralis, (b) de compostos fenólicos em particular no lenho de outono em Callitris preissii e (c) cristais em células radiais procumbentes em Pittosporum napaliense. O cristal na base da imagem encontra-se rodeado de material da parede

secundária (Schweingruber: 2007, p. 14).

A composição química dos cristais é muito variada, podendo abranger desde a sílica a substâncias orgânicas e outros sais de cálcio, sendo, porém, o oxalato de cálcio o composto mais comum (Carlquist: 1988).

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A presença de partículas de dióxido de silício é habitual em madeiras procedentes de regiões tropicais. A sua aparência com um aumento de 4x a 10x é a de pequenas partículas escuras não birrefringentes61. Com aumentos entre 25x e 40x podem apresentar-se com uma aparência vítrea. Surge nas células radiais (Licania leptostachya, Shorea lamellata entre outras), no parênquima axial (Bombax nervosum, Dialium guianense, entre outras) e inclusivamente nas fibras (Canarium burserifolia, Ocotea puberula, entre outras) (Cutter: 1978; Esteban et al.: 2003).

Figura 213 - (A) Depósitos de sílica em células de parênquima radial em Shorea bracteolata (Esteban et al: 2003, p. 99). (B) Depósitos de sílica em células de parênquima radial em Eschweilera odorata. (C) Corpos siliciosos em células radiais em Protium insigne - Imagem (A, B) obtidas com recurso a microscopia ótica. Imagem (C) obtida

com recurso a microscopia eletrónica de varrimento (Carlquist: 1988, p. 242).

A presença de cristais é frequente no parênquima axial septado e no radial, sendo que estes são geralmente de fácil observação por sofrerem frequentemente um processo de aumento de tamanho. Porém, Carlquist (1988) defende que a visibilidade destes cristais de oxalato pode, em situações específicas, ser de difícil reconhecimento, sendo o recurso a luz polarizada extremamente útil pois melhora notoriamente a sua observação.

Quanto à localização radial dos cristais, é habitual que se localizem nas células verticais ou quadradas do raio (Astronium spp., Bursera spp., entre outras), nas células procumbentes (Carpinus spp., Anogeissus latifólia, entre outras) em filas horizontais incluídas nas células procumbentes (Aspidosperma quebracho-blanco, Bucida buceras, entre outras) e, inclusivamente, nas células eretas e quadradas septadas (Elaeocarpus calomata, Fagara flava, entre outras).

Figura 214 - Cristais romboidais em células marginais radiais em Pittosporum lifuense (Carlquist: 1988, p. 220).

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Já no parênquima axial os cristais apresentam-se tanto nas colunas de parênquima normal (Achroma spp., Ficus spp., entre outras) como septado (Juglans nigra, Gilbertiodendron preussii, entre outras).

Por último, algumas espécies entre as quais se encontra Punica granatum (romãzeira) apresentam frequentemente cristais nas fibras.

Idioblastos – são células que se diferenciam do restante tecido envolvente, qualquer

que seja a sua função ou tipo, e que têm uma utilidade específica, seja ela de suporte, armazenamento, secreção, entre outras (Esau: 1977). No caso específico das inclusões minerais, as células que as contêm adotam igualmente a designação de idioblastos. Este elemento é identificável em Pyrus communis, Juglans nigra, entre outras. Inclusivamente, já foi documentada a sua deposição sobre Tiloses (Chlorophora tinctoria, Astronium graveolens, entre outras) (Esteban et al.: 2003).

Figura 215 - Cristais em idioblastos em Hopea spp. (Esteban et al: 2003, p. 99).

Os cristais adquirem, além das formas mais comuns como romboedro ou octaedro, outras que, pelas suas formas especiais, recebem outras classificações. Falamos neste caso de:

Drusas – são na sua essência um agregado de cristais que se assemelham a uma estrela;

Figura 216 - Drusas em (A) Hibiscus siliacens - Imagem obtida com recurso a microscopia ótica (Esteban et al: 2003, p. 97). (B) drusa (base da imagem) e cristal acicular (topo esquerdo) em secção radial em Tetrastigma voinierianum - Imagem obtida com recurso a microscopia eletrónica de varrimento (Carlquist: 1988, p. 229).

Cristal de ouriço – é uma forma particular de drusa e apresenta um aspeto que faz

lembrar as espinhas de um ouriço. São visíveis tanto em células do parênquima radial (Gleditsia triacanthus, Celtis paniculata entre outras) como no parênquima axial (Terminalis catappa, Dacryodes edulis entre outras), nas fibras (Combretum fruticosum) e inclusivamente em células radiais septadas (Macaranga Occidentalis, Banara regia, entre outras);

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Cristais aciculares62 – agrupam-se em feixes mais ou menos organizados. Surgem em Cryptocarya glaucescens, Gmelina arbórea;

Figura 217 - Cristais aciculares em células de parênquima em Thunbergia alata (Carlquist: 1988, p. 229).

Ráfides – cristais aciculares que se encontram agrupados em feixes geralmente com

apenas uma direção. Estão presentes em Vitis vinífera, Dillenia reticulata, entre outras;

Figura 218 - (1) Ráfides rodeadas por camada gelatinosa seca em Tetrastigma voinierianum - Imagem obtida com recurso a microscopia eletrónica de varrimento (Carlquist: 1988, p. 231). (2) Ráfides em células de parênquima axial em Dillenia

ovata - Imagem obtida com recurso a microscopia ótica. (Esteban et al: 2003, p. 98).

Estilóides – são cristais longos, geralmente 4 x mais longos do que largos, com as

extremidades pontiagudas ou quadradas. São comuns em Ligustrum vulgare, Terminalia amazonia, entre outras;

Figura 219 - (1) Estiloides em parênquima axial em Terminalia superba (Esteban et al: 2003, p. 98) e em (2) Hauya

elegans, estiloide com um minúsculo cristal no topo numa fibra alargada em secção radial em (Carlquist: 1988, p. 229).

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Cistólitos – massa de carbonato de cálcio que rodeia um núcleo orgânico unido à parede

celular por um pedúnculo celulósico. Surge apenas em muito poucas famílias como Acanthaceae, Hernandiaceae e Opiliaceae.

Figura 220 - Cistólitos (1) em células radiais, secção radial em Bravaisia floribunda. (3) em secção tangencial em

Sanchezia decora (Carlquist: 1988, p. 239).

A presença de cristais é uma caraterística diferenciadora que deve, no entanto, ser usada com precaução, já que existem chaves dicotómicas em que a entrada de – madeira sem cristais - está presente. Esta denominação não é recomendável pois, se a madeira dispõem de parênquima cristalífero, a presença de cristais é provável (Esau: 1977; Cutter: 1978; Cutler: 1978; Carlquist: 1988; Esteban et al.: 2003).

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