Coeficientes de correlações

Na população D as estimativas de correlação genética (rˆ ) envolvendo produção de grãos G

mostraram que o caráter apresentou rˆ altamente significativa (_G p≤0, 01) com PROL (0,88), FF (-0,44) e SG (-0,50) e estimativas de correlação baixa e não-significativa com IF, FM e NRP. Na população U o caráter PG apresentou correlação genética altamente significativa com PROL (0,79), FF (-0,76) e FM (-0,74) e rˆ baixo e não-significativo com IF, NRP e SG. Estimativas G

altamente significativas para a correlação genética envolvendo os demais caracteres foram constatadas para os caracteres PROL e FF (-0,50) e FF e FM (0,79) na população D, e para os caracteres PROL e IF (-0,53), PROL e FF (-0,69), PROL e FM (-0,59), IF e FF (0,53) e FF e FM (0,95) na população U. Para as demais combinações, as estimativas de rˆ foram de baixa G

magnitudes e, em geral, não-significativas (Tabela 9).

Os resultados mostraram que, em geral, as estimativas de correlação foram de magnitude, sentido e significância semelhantes para ambas populações, exceto aquelas envolvendo o caráter IF, que, em geral, apresentaram valores e sentidos discrepantes nas duas populações.

Os valores para correlação entre PG e PROL estão de acordo com aqueles relatados na literatura, que suportam fortes evidências de correlação positiva entre esses dois caracteres (ORDAS; STUCKER, 1977; SOUZA Jr.; GERALDI; ZINSLY, 1985; SALAZAR; HALLAUER, 1986; HALLAUER; MIRANDA FILHO, 1988; ARAÚJO, 1992; ARIAS; SOUZA Jr.; TAKEDA, 1999; ALVES; RAMALHO; SOUZA, 2002; AGUIAR, 2003; MEDICI et al., 2005; KAMARA et al., 2005). Inúmeros trabalhos têm relatado correlação alta e significativa entre PG e IF (AGRAMA; MOUSSA, 1996; BETRÁN et al., 2003; KAMARA et al., 2003; XIN-

HAI et al., 2003; CAMPOS et al., 2004; ZAIDI et al., 2004). A falta de associação genética entre esses dois caracteres no presente estudo pode ser função das boas condições de umidade em que os experimentos foram conduzidos. Correlação geralmente alta e negativa entre número de ramificações do pendão e produção de grãos relatada em vários trabalhos na literatura (BUREN;

MOCK; ANDERSON, 1974; GERALDI; MIRANDA FILHO; VENCOVSKY, 1985; SOUZA

Jr.; GERALDI; ZINSLY, 1985; PEREIRA, 1990; STOJSIN; KANNENBERG, 1994; BETRÁN; HALLAUER, 1996; JIANG et al., 1999; MICKELSON et al., 2002) não foi observada no presente estudo. As boas condições experimentais e pendões com número pequeno de ramificações podem ter minimizado a competição entre espiga e pendão reduzindo os efeitos de NRP na produção de grãos. A correlação significativa entre PG e SG observada na literatura (LAFITTE; EDMEADES, 1994; BETRÁN et al., 2003; ZAIDI et al., 2004; MÉDICI et al., 2005) foi constatada apenas para a população D. Correlação não-significativa entre esses caracteres poderia ser atribuída a falta de ocorrência de estresse hídrico, principalmente no período pós- florescimento e enchimento de grãos.

O caráter prolificidade apresentou rˆ altamente significativo (G p≤0, 01) em ambas

populações apenas com PG e FF indicando que, dentre os caracteres secundários avaliados, FF teria maior associação com PROL. Estimativas de rˆ envolvendo os demais caracteres foram, em _G

geral, significativas para caracteres relacionados ao florescimento, como aquelas envolvendo FF e FM, que apresentaram o maior valor de rˆ dentre todos os pares de caracteres avaliados (0,95 G

na população U) confirmando a alta correlação observada na literatura entre os dois caracteres (SOARES FILHO, 1987; BETRÁN; HALLAUER, 1996; RIBAUT et al., 1996; KHAIRALLAH et al., 1998; JIANG et al., 1999; SARI-GORLA et al., 1999; SILVA, 2002). A correlação genética entre FF e IF foi significativa em ambas populações e entre FM e IF foi não- significativa. Esse resultado está de acordo com aqueles relatados na literatura que sugerem maior associação do caráter FF, em relação a FM, com IF (SOARES FILHO, 1987; RIBAUT et al., 1996; JIANG et al., 1999; SARI-GORLA et al., 1999; SILVA, 2002). Os caracteres NRP e SG apresentaram rˆ baixo e não-significativo entre si, com os caracteres relacionados ao _G

florescimento e com prolificidade (a exceção da correlação entre SG e IF na população U, que foi baixa, mas significativa) evidenciando menor associação entre NRP e SG e entre esses e os caracteres PROL, FF, FM e IF.

As estimativas da correlação fenotípica entre médias de progênies (rˆ ) foram bem _F

próximas àquelas estimadas para rˆ . Esse resultado é função do grande número de ambientes e _G

repetições utilizados, que proporcionou estimativas de covariâncias fenotípicas semelhantes as estimativas de covariâncias genéticas, a exemplo do ocorrido com as estimativas de variâncias, fazendo com que os valores obtidos para rˆ e _F rˆ fossem semelhantes. Os valores de correlação G

fenotípica foram, em geral, ligeiramente maiores que aqueles estimados para a correlação genética. Esse resultado sugere que as correlações genética e ambiental apresentaram o mesmo sinal, um indício de que as causas da variação genética e ambiental influenciaram os caracteres por meio de mecanismos fisiológicos semelhantes (FALCONER, 1989).

O grande número de ambientes e de progênies avaliadas, com conseqüente elevado número de graus de liberdade, proporcionaram detectar estimativas significativas de correlação de baixa magnitude (até 0,13). Contudo, essa significância deve ser interpretada com cautela nesses casos. Uma correlação entre dois caracteres x e y, de baixa magnitude como, por exemplo, aquela mencionada acima, indica que a proporção da variável resposta (y ou x) explicada por um modelo que assume uma relação linear entre x e y, é menor que 2% ( 2

r = 0,017). Em certos

casos, os coeficientes de correlação simples podem produzir grandes equívocos a respeito da relação que existe entre duas variáveis, podendo não ser uma medida real de causa e efeito. Assim, um alto ou baixo coeficiente de correlação entre duas variáveis pode ser o resultado do efeito que sobre essas duas variáveis teria uma terceira variável ou grupo de variáveis. Uma medida mais informativa sobre a relação entre duas variáveis pode ser obtida pelo coeficiente de correlação parcial, que é estimado removendo-se os efeitos de outras variáveis sobre a associação estudada.

A presença de correlação entre dois caracteres pode ser função de efeitos genéticos e/ou ambientais. A correlação genética pode ocorrer caso sejam constatados genes com efeitos pleiotrópicos ou ligados influenciando dois ou mais caracteres. O conhecimento da associação entre caracteres é de grande importância nos trabalhos de melhoramento, principalmente se a seleção em um destes apresenta dificuldades, em razão da baixa herdabilidade, de problemas para medição e/ou identificação. Principalmente nesses casos, a seleção indireta, com base na resposta correlacionada, pode levar a progressos mais rápidos que a seleção direta para o caráter desejado. Como normalmente em programas de melhoramento genético de plantas busca-se o aprimoramento simultâneo de vários caracteres, o estudo de correlações faz-se indispensável para

monitorar e maximizar as alterações nos caracteres com a seleção (VENCOVSKY; BARRIGA, 1992).

A obtenção de estimativa de parâmetros genéticos é fundamental no melhoramento de plantas, uma vez que permite identificar a natureza da ação dos genes envolvidos no controle dos caracteres quantitativos e avaliar a eficiência de diferentes estratégias de melhoramento para a obtenção de ganhos genéticos e manutenção de uma variabilidade genética adequada nas populações sob melhoramento.

2.3.4 Mapeamento de QTLs

Os conceitos básicos da variação de caracteres quantitativos têm considerado somente os efeitos conjuntos de todos os genes que causam essa variação. Os genes que afetam esses caracteres não podem ser estudados individualmente por meio desses métodos clássicos em função de seus efeitos estarem diluídos em todas as outras variações ocorridas no “background” genético. Uma descrição mais completa desses caracteres pode ser conseguida pelo estudo de QTLs. QTLs são regiões no genoma que influenciam a expressão de um caráter quantitativo, podendo conter um ou vários genes. O estudo dessas regiões propicia um melhor entendimento sobre os genes e a magnitude de seus efeitos no caráter de interesse, dentre outros. Segundo Falconer e Mackay (1996) na ausência de conhecimento a respeito das propriedades individuais dos genes, os trabalhos teóricos tiveram que fazer algumas suposições não-realistas, tais como a freqüência dos alelos em todos os locos é mais ou menos a mesma, os efeitos gênicos e a relação de dominância são todos aproximadamente os mesmos e, em alguns contextos, que há indefinidamente um grande número de genes afetando o caráter. Com a abordagem do estudo de QTLs o número e as propriedades dessas regiões podem ser conhecidos fazendo com que os caracteres quantitativos possam ser mais bem estudados.