Mapeamento de QTLs para produção de grãos

Na população D foram mapeados 24 QTLs para produção de grãos. Esses QTLs encontram-se distribuídos nos cromossomos 1 (um QTL), 2 (seis QTLs), 3 (cinco QTLs), 4 (três QTLs), 5 (três QTLs), 8 (quatro QTLs) e 9 (dois QTLs). Na população U foram mapeados 17

QTLs para PG. Os QTLs nesta população distribuíram-se nos cromossomos 1 (dois QTLs), 2 (sete QTLs), 3 (um QTL), 4 (dois QTLs), 8 (dois QTLs), 9 (um QTL) e 10 (dois QTLs). Em ambas populações não foram mapeados QTLs para PG nos cromossomos 6 e 7. Os cromossomos 2 e 3, na população D, e o braço curto do cromossomo 2, na população U, apresentaram maior concentração de QTLs para esse caráter. Vários QTLs para PG encontram-se mapeados em posições equivalentes para ambas populações principalmente no cromossomo 2 (Tabelas 10 e 11).

O número de QTLs mapeados para produção de grãos é bem superior àqueles observados na literatura, exceto o relato de Lu, Romero-Severson e Bernardo (2003) os quais mapearam 28 QTLs para PG com o uso do delineamento III. A variabilidade genética das populações e, principalmente, a metodologia de mapeamento empregada são os principais responsáveis pelo grande número de QTLs mapeados. Na população D foram mapeados um número de QTLs 40% maior que aquele observado na população U. Como ressaltado anteriormente, a população U apresentou estimativa de variância genética para PG cerca de 4,5 vezes maior que aquela constatada na população D. O cruzamento que deu origem a população U apresentou alta capacidade específica de combinação, resultado da grande complementaridade entre alelos para inúmeros caracteres, particularmente produção de grãos. Assim, esperava-se um maior número de regiões segregantes nessa população, conseqüentemente, maior número de QTLs mapeados em relação a população D. Entretanto, o número de QTLs mapeados na população U foi menor. Deve-se ressaltar que as populações foram conduzidas em ambientes diferentes, os quais podem ter efeitos diferentes na expressão desses QTLs e, principalmente, que no mapeamento de QTLs foram considerados médias referentes a sete ambientes para a população U e nove ambientes para a população D, e o maior número de ambientes provavelmente aumentou o poder de detecção de QTLs para PG nesta população.

Dos QTLs mapeados para a população D 45,83% encontram-se localizados nos cromossomos 2 e 3. Na população U, 41,18% dos QTLs foram mapeados no cromossomo 2. Inúmeros trabalhos relatam a ocorrência de QTLs para PG mapeados nos cromossomos 2 e 3 (RAGOT et al., 1995; AJMONE-MARSAN et al., 1996; JIANG et al., 1999; AUSTIN et al., 2000; TUBEROSA et al., 2002; LI et al., 2003; LU; ROMERO-SEVERSON; BERNARDO, 2003; LIMA et al., 2006; VARGAS et al., 2006). No sítio do Maize Genetics and Genomics

os cromossomos do milho com maior freqüência para o cromossomo 1 e menor freqüência para os cromossomos 7 e 9. Esses resultados indicam que QTLs para PG estariam localizados em todos os cromossomos do milho.

Na população D a proporção da variância fenotípica explicada por um QTL variou de 0,08% (qpg2f) a 7,47% (qpg3b). A proporção da variância genética explicada por um QTL variou de 0,09% (qpg2f) a 8,61% (qpg3b). A proporção da variância fenotípica e genética explicada pelo conjunto de QTLs foi de, respectivamente, 46,72% e 53,83%. Na população U a proporção da variância fenotípica explicada por um QTL variou de 0,04% (qpg1b) a 6,51% (qpg9), enquanto a genética variou de 0,04% (qpg1b) a 6,86% (qpg9). Os QTLs mapeados para essa população explicaram no total 41,70% da variância fenotípica e 43,97% da variação genética para PG.

O método de mapeamento empregado propiciou mapear QTLs com pequeno efeito na expressão do caráter em ambas populações. Dos QTLs mapeados, 58,33% na população D e 47,06% na população U explicaram menos de 2% da variação fenotípica para o caráter. QTLs explicando mais de 10% da variação fenotípica e/ou genética para PG têm sido relatados na literatura (RAGOT et al., 1995; VELDBOOM; LEE, 1994 e 1996; RIBAUT et al., 1997; AJMONE-MARSAN et al., 1996 e 2001; SIBOV et al., 2003; LI et al., 2003). Contudo, resultados como os observados no presente trabalho não são surpreendentes pois, como mencionado por Beavis et al. (1994), espera-se que o caráter PG seja controlado por um grande número de QTLs de pequeno efeito segregando no genoma. O conjunto de QTLs mapeados explicou aproximadamente metade da variância fenotípica e genética do caráter para ambas populações. Esse resultado sugere que muitos locos estariam associados à expressão do caráter nas populações estudadas, visto que, apesar do grande número de QTLs mapeados, estes explicaram apenas parte da variação fenotípica para PG, indicando que os mesmos são apenas uma amostra do número real de locos influenciando o caráter.

Os efeitos aditivos (a) dos QTLs variaram de -157,38 x10-2 a 324,34 x10-2 na população D e de -581,48 x10-2 a 449,64 x10-2 na população U. Os efeitos de dominância (d) variaram de - 120,40 x10-2 a 231,58 x10-2 na população D e de -517,33 x10-2 a 654,12 x10-2 na população U. Em ambas populações 71% dos QTLs mapeados apresentaram efeitos positivos de d. Esse resultado explica a depressão por endogamia da produção de grãos e a ocorrência de heterose para esse caráter, visto que efeitos de dominância são, em sua maioria, unidirecionais, no sentido de aumentar o valor genético do caráter.

O tipo de interação alélica dos QTLs variou de aditiva a sobredominância para ambas populações. O grau médio de dominância foi de 0,69 para a população D, indicando dominância parcial, e de 5,08 para a população U, indicando sobredominância. Na população D sete dos 24 QTLs mapeados (29,17%) apresentaram grau de dominância do tipo sobredominância, quatro dominância completa, seis dominância parcial e sete aditiva. Na população U, nove dos 17 QTLs mapeados (52,94%) apresentaram grau de dominância do tipo sobredominância.

Apesar de QTLs para PG serem mapeados com efeitos variando de aditividade a sobredominância, QTLs apresentando efeito de sobredominância, principalmente em populações F2, devem ser considerados com cautela. Stuber (1995) mostrou que os estudos de mapeamento

sugerem fortemente a presença de múltiplos QTLs ligados na maioria dos cromossomos para PG, o que poderia explicar a sobredominância observada para esses QTLs em muitos trabalhos, neste caso, uma pseudo-sobredominância. Falconer e Mackay (1996) ressaltaram que a proporção

a /

d é difícil de ser estimada precisamente em função de estar sujeita a erros amostrais tanto para d quanto para a. Estimativas que apresentam valores extremos são especialmente suspeitas pois elas resultam de valores muito baixos de a, e a proporção é então muito sensível aos erros amostrais de a. Casos de sobredominância em particular, precisam ser melhor confirmados. Em populações F2:3, que apresentam alto desequilíbrio de ligação, QTLs com efeitos de

sobredominância poderiam ser, na verdade, resultado do efeito de vários QTLs ligados. Alguns trabalhos mostraram que o grau médio de dominância para PG tem sido reduzido em gerações avançadas comparativamente a gerações F2 (GARDNER; LONQUIST, 1959; MOLL;

LINDSEY; ROBINSON, 1964; MORENO-GONZÁLEZ; DUDLEY; LAMBERT, 1975; HAN;

HALLAUER, 1989; DUDLEY, 1994). Estes resultados têm sido atribuídos a redução no desequilíbrio de ligação pela recombinação entre genes (QTLs) ligados. Hallauer e Miranda Filho (1988) relataram que o grau médio de dominância para produção de grãos varia de aditivo a dominância completa. Esses resultados foram confirmados na população D, contudo, para a população U um grande número de QTLs com efeito de sobredominância foram constatados.

Em ambas populações as duas linhagens parentais contribuíram com QTLs para o aumento da expressão do caráter, contudo, em proporções variadas. Na população D, metade dos QTLs foram provenientes da linhagem parental mais vigorosa (L02-03D). Esses QTLs apresentaram, em média, efeito maior que aqueles provenientes da linhagem menos vigorosa (L20-01F). Na população U prevaleceram QTLs provenientes da linhagem menos vigora (L08-

05F), sendo que dos 17 QTLs mapeados 14 (82,35%) foram oriundos dessa linhagem. Os resultados sugerem que, independente do vigor das linhagens, estas contribuirão com QTLs para expressão do caráter produção de grãos e, ao menos em relação a população D, a linhagem mais vigorosa contribuiria preferencialmente com QTLs de maior efeito.

Os QTLs apresentaram forte interação com os ambientes. Dez dos 17 QTLs mapeados na população U (58,82%) e 100% dos QTLs mapeados na população D interagiram com os ambientes, isto é, apresentaram QTL x A significativos. Para todos os ambientes foi constatada a expressão de ao menos um QTL. Esse resultado mostra que a expressão da maioria dos QTLs mapeados alterou nos ambientes de avaliação. Assim, QTLs tendem a ser expressos em um determinado ambiente enquanto em outro essa expressão seria reduzida ou suprimida. Esse resultado propiciaria o desempenho diferencial das progênies entre os ambientes, como previamente detectado pelas estimativas da variância da interação progênies com ambientes.

QTLs teoricamente mais estáveis para a população U estão de acordo com a estimativa de 2

ˆ_PA

σ que, proporcionalmente, foi bem menor nessa população em relação a população D. Novamente, o número menor de ambientes poderia ser a causa da menor interação QTL x A constatada na população U, visto que QTLs para produção de grãos têm apresentado forte interação com o ambiente (DUDLEY, 1993; BEAVIS et al., 1994; JIANG et al., 1999; LI et al., 2003; LIMA et al., 2006; VARGAS et al., 2006). Na população U, QTLs com efeitos mais pronunciados tenderam a apresentar maior estabilidade. Os QTLs qpg2e e qpg9, que apresentaram os maiores efeitos para PG, explicando, respectivamente, 6,02% e 6,51% da variação fenotípica do caráter, não apresentaram interação significativa com o ambiente. Nessa população, os sete QTLs com efeito QTL x A não-significativos explicaram, em média, 3,44% da variação fenotípica para o caráter, ao passo que, os 10 QTLs com interação significativa explicaram, em média, 1,46% dessa variação. Um outro indício de que QTLs com maior efeito foram mais estáveis pode ser observado na população D, onde apesar de todos os QTLs terem apresentado interação significativa com o ambiente, QTLs com efeitos mais pronunciados, como

qpg3b, qpg5b e qpg5c apresentaram efeito significativo para vários ambientes, enquanto QTLs de

pequeno efeito como qpg2f, qpg4a, qpg4b, qpg4c, qpg8c e qpg8d, apresentaram efeito significativo para apenas um único ambiente. Ajmone-Marsan et al. (1995) constaram que QTLs para PG com grande efeito foram consistentes entre populações. Austin et al. (2000) avaliando progênies de testecrosses oriundas de gerações F2:3 e F6:8, relataram que, em relação a QTLs

mapeados com base em média de testadores, os quatro QTLs comuns entre gerações foram aqueles com maior efeito na geração F6:8.

Em função da diversidade de condições ambientais em que o milho é cultivado nas regiões tropicais, a interação genótipo por ambientes é de grande interesse em programas de melhoramento, e experimentos conduzidos em diversos locais por vários anos são requeridos para a identificação e seleção de híbridos com elevada produtividade e estabilidade (RIBAUT et al., 1997). O mapeamento de QTLs estáveis poderia auxiliar o desenvolvimento de cultivares mais produtivos e estáveis. Contudo, como mencionado por Lima et al. (2006) muitos cultivares liberados para comercialização são específicos para determinadas regiões em função da alta interação genótipo por ambientes. Assim, QTLs estáveis para diferentes ambientes devem ser raros em regiões tropicais.