Mapeamento de QTLs para número de ramificações do pendão

Foram mapeados 12 QTLs para número de ramificações do pendão na população D. Os QTLs estão distribuídos nos cromossomos 1 (dois QTLs), 2 (três QTLs), 4 (quatro QTLs), 7 (dois QTLs) e 8 (um QTL). Na população U foram mapeados 26 QTLs para o caráter, distribuídos nos cromossomos 1 (cinco QTLs), 2 (dois QTLs), 3 (cinco QTLs) e 4 (quatro QTLs), 5 (três QTLs), 7 (um QTL), 8 (três QTLs), 9 (dois QTLs) e 10 (um QTL). Regiões apresentando QTLs mapeados em posições coincidentes para as duas populações foram observadas, principalmente no cromossomo 4 (Tabelas 20 e 21).

O número de QTLs mapeados na população U foi bem maior que aquele observado na população D. Uma tendência de maior variabilidade genética para NRP na população U, uma maior saturação do mapa nessa população e diferenças nos ambientes de avaliação poderiam explicar a discrepância no número de QTLs mapeados entre as duas populações. No presente trabalho o número de QTLs mapeados para NRP é bem maior que aqueles relatados na literatura, e que o sugerido por Mock e Schuetz (1974), os quais, apontaram que cerca de nove fatores seriam responsáveis pela expressão do caráter, sendo, mais concordante com a sugestão proposta por Aguiar (2003), ou seja, a de que vários QTLs distribuídos pelo genoma estariam envolvidos na expressão do caráter. Considerando as duas populações, foram mapeados QTLs para NRP em todos os cromossomos, exceto no 6. Do conhecimento do autor não há relatos de QTLs para NRP mapeados no cromossomo 6. Os cromossomos 2, 4 e 7 (braço curto) apresentam um maior número de relatos de QTLs para NRP (DOEBLEY; STEC; KENT, 1995; JIANG et al., 1999; BERKE; ROCHEFORD, 1999; MICKELSON et al., 2002; LUNDE et al., 2005b; UPADYAYULA et al., 2006) sugerindo que esses cromossomos teriam maior relação com o caráter, enquanto o cromossomo 6 provavelmente teria pouca influência na expressão do NRP.

Na população D, os QTLs mapeados explicaram de 0,09% (qnrp4a) a 10,87% (qnrp2c) da variância fenotípica. A proporção da variância genética explicada destes QTLs foram de, respectivamente, 0,10% e 11,57%. Na população U, os QTLs explicaram de 0,04% (qnrp3c) a 7,97% (qnrp4c) da variação fenotípica do caráter. A proporção da variância genética explicada

variou de 0,04% a 8,69%. No total os 12 QTLs mapeados na população D responderam por 32,81% da variância fenotípica e 34,91% da variância genética, enquanto os 26 QTLs mapeados na população U foram responsáveis por 61,33% e 66,80% da variância fenotípica e genética, respectivamente, do caráter.

Os QTLs mapeados apresentaram, em geral, pequeno efeito na expressão do NRP. Na população U, por exemplo, 50% dos QTLs mapeados explicaram menos de 1% da variação fenotípica para o caráter. Na literatura têm-se observado o mapeamento de QTLs com efeito pronunciado para NRP (JIANG et al., 1999; BERKE; ROCHEFORD, 1999; MICKELSON et al., 2002; UPADYAYULA et al., 2006). Esses resultados são concordantes com a expectativa de menor complexidade na expressão do caráter sugerida em alguns trabalhos (MOCK; SCHUETZ, 1974; FLINT-GARCIA et al., 2005). Contudo, nas populações avaliadas no presente trabalho inúmeros QTLs influenciando a expressão do NRP foram mapeados. O material empregado na obtenção das populações D e U é proveniente de germoplasma tropical, tendo, provavelmente, variabilidade maior que aquela observada em outros germoplasmas, particularmente os de clima temperado, essa variabilidade sendo função, principalmente, de QTLs com pequenos efeitos expressos em ambas populações.

Na população D os efeito aditivos (a) variaram de -57,08 x10-2 a 40,03 x10-2 e os efeitos dominantes (d) variaram de -58,81 x10-2 a 78,40 x10-2. A interação alélica predominante nesta população foi do tipo sobredominância, sendo que, dos 12 QTLs mapeados, oito apresentaram sobredominância (66,67%), três dominância parcial e um aditiva. O grau médio de dominância foi de 2,20 indicando sobredominância. Na população U, as estimativas de a variaram de -64,43 x10-2 a 68,23 x10-2 e de d variaram de -45,46 x10-2 a 87,13 x10-2. A interação alélica foi de sobredominância, dominância completa, dominância parcial e aditiva para 12, dois, oito e quatro QTLs, respectivamente. O grau médio de dominância (1,01) foi de dominância completa.

Relatos referentes ao grau de dominância para NRP sugerem que efeitos aditivos têm sido mais importantes na expressão do caráter em relação aos efeitos de dominância (GRIFFING, 1948; MOCK; SCHUETZ, 1974; SCHUETZ; MOCK, 1978; STOJSIN; KANNENBERG, 1994; BETRÁN; HALLAUER, 1996; AGUIAR, 2003). Os três QTLs mapeados por Berke e Rocheford (1999) mostraram interação alélica do tipo aditiva ou de dominância parcial. Vidal-Martinez, Clegg e Johnson (2001) relataram que ambos efeitos, aditivos e dominantes, influenciaram a expressão do caráter, contudo os efeitos dominantes foram mais importantes. Na população U o

grau médio de dominância foi de dominância completa indicando que tanto os efeitos aditivos quanto os de dominância foram importantes na expressão do caráter. Na população D os resultados obtidos são concordantes com aqueles relatados por Vidal-Martinez, Clegg e Johnson (2001) com maior influência dos efeitos dominantes na expressão do caráter.

As duas linhagens parentais contribuíram com QTLs para a expressão do caráter NRP, contudo, em ambas populações, cerca de 65% dos QTLs foram oriundos da linhagem parental menos vigorosa. Esses QTLs, em média, tenderam a apresentar efeito mais pronunciado na expressão do caráter que aqueles provenientes das linhagens mais vigorosas, sendo essa diferença ao redor de 10% na população U e de quase 100% na população D. O pendão é uma fonte de dreno e competição por fotoassimilados com a espiga e a redução no seu tamanho, pela seleção para menor número de ramificações, tem sido relacionada ao aumento na produção de grãos (GERALDI, 1977; ANDRADE, 1988). A observação de QTLs com maior efeito na expressão do caráter oriundos de linhagens menos vigorosas poderia, em parte, explicar a menor produção de grãos constatada para as mesmas.

As interações QTL x ambientes foram muito distintas entre populações. Na população D foi observada grande consistência para os QTLs mapeados, sendo que, metade destes apresentaram interação não-significativa com o ambiente. Em contraste, na população U, 21 dos 26 QTLs mapeados (80,77%) apresentaram interação significativa com o ambiente.

Trabalhos com o caráter NRP têm constatado que este apresenta alta herdabilidade. Os altos valores de herdabilidade poderiam estar associados, dentre outros, a uma menor atuação da interação genótipo x ambientes na expressão do caráter (GERALDI; MIRANDA FILHO; VENCOVSKY, 1985; SOUZA Jr.; GERALDI; ZINSLY, 1985; AGUIAR, 2003; FLINT- GARCIA et al., 2005). Jiang et al. (1999) relataram que entre os caracteres PG, prolificidade, FF, FM, IF e NRP, este último apresentou a menor interação genótipo x ambientes. Em trabalhos de mapeamento de QTLs, Mickelson et al. (2002) mapearam seis QTLs para NRP, nenhum dos quais apresentando interação significativa com o ambiente. Os resultado observados na população D são concordantes com os relatos da literatura. Um maior número de QTLs com interação significativa na população U indica que os ambientes onde essa população foi avaliada tiveram maior influência na expressão desses QTLs. Na população U, foram mapeados QTLs que, em média, explicaram menos da variância fenotípica para o caráter em relação àqueles mapeados na população D, e QTLs com menor efeito têm se mostrado menos estáveis para todos

os caracteres avaliados. Para NRP essa relação também foi observada. Na população D, os seis QTLs que apresentaram interação significativa com o ambiente explicaram, em média 1,15% da variância fenotípica, enquanto os demais QTLs explicaram, em média, 4,32% dessa variância. Os quatro QTLs com maior efeito na expressão do caráter foram consistentes entre ambientes para essa população. Na população U, os cinco QTLs com interação não-significativa explicaram, em média, 5,58% da variância fenotípica, enquanto os demais contribuíram, em média, com 1,59% dessa variância. QTLs com efeitos pronunciado como, qnrp2a e qnrp2b, apresentaram interação significativa, contudo, foram expressos em todos os ambientes, enquanto QTLs de pequeno efeito como qnrp1a, qnrp3b, qnrp3c, qnrp5b e qnrp7, foram expressos em apenas um ambiente.