Mapeamento de QTLs para prolificidade

O número de QTLs mapeados para prolificidade foi de 19 na população D e 22 na população U. Na população D foram mapeados um, cinco, quatro, um, quatro, dois e dois QTLs, respectivamente, nos cromossomos 1, 2, 3, 4, 5, 6 e 8. Os QTLs mapeados na população U distribuíram-se nos cromossomos 1 (nove QTLs), 2 (três QTLs), 3 (um QTL), 4 (dois QTLs), 5 (três QTLs), 7 (um QTL), 8 (dois QTLs) e 9 (um QTL). Em ambas populações não foram mapeados QTLs para o caráter no cromossomo 10, sendo os QTLs mapeados principalmente nos cromossomos 2, 3 e 5 na população D, e no cromossomo 1 na população U. Várias regiões, como o braço curto do cromossomo 2 e no cromossomo 5, foram mapeados QTLs influenciando o caráter em ambas populações (Tabelas 12 e 13).

Trabalhos na literatura têm mapeado geralmente entre 2 e 5 QTLs para prolificidade distribuídos em praticamente todos os cromossomos do milho, principalmente no cromossomo 3 (STUBER et al., 1992; RAGOT et al., 1995; AGRAMA; MOUSSA, 1996; AUSTIN; LEE, 1996 e 1998; LI et al., 2003). Lima et al. (2006) trabalhando com uma população tropical mapearam oito QTLs para prolificidade sendo três destes localizados no cromossomo 2. A catalogação de QTLs para prolificidade reportada no Maize Genetics and Genomics Database não relata informações de QTLs mapeados para o caráter no cromossomo 10, enquanto que, para os cromossomos 3 e, principalmente, no cromossomo 1, em praticamente todos os bins é relatado o

mapeamento de QTLs. Os resultados observados no presente estudo sugerem que o número de QTLs para prolificidade é bem maior que aqueles relatados, o que era de se esperar visto que prolificidade é um caráter quantitativo e, como tal, tende a ser controlado por um grande número de genes com pequeno efeito. Ainda, os resultados obtidos juntamente com aqueles observados na literatura sugerem uma menor associação do caráter ao cromossomo 10. Assim, espera-se que na maioria dos germoplasmas de milho o cromossomo 10 tenha pouca influência na expressão do caráter prolificidade, ao passo que, os cromossomos 1, 2 e 3 podem estar entre os que apresentam maior concentração de genes responsáveis pela expressão do mesmo.

Na população D a proporção da variação fenotípica explicada por um QTL variou de 0,02% (qprol6b) a 6,04% (qprol5d) e a proporção da variância genética explicada pelos QTLs variou de 0,03% a 8,21%. No total os QTLs explicaram 33,13% e 45,06% da variância fenotípica e genética do caráter. A proporção da variância fenotípica e genética total explicada pelos QTLs mapeados na população U foi de 62,35% e 70,97%, respectivamente. Individualmente os QTLs mapeados nessa população explicaram de 0,25% (qprol1h) a 11,51% (qprol2c) da variância fenotípica e de 0,28% a 13,11% da variação genética para o caráter. O QTL qprol2c nessa população explicou a maior proporção da variância genética comparativamente a todos os demais QTLs mapeados para os diversos caracteres analisados no presente estudo.

Os QTLs mapeados na população U explicaram quase o dobro da variação fenotípica para o caráter em relação àqueles mapeados na população D. Em média, a proporção da variância fenotípica explicada por um QTL foi de 2,83% na população U e de 1,74% na população D. A maior proporção da variância explicada na população U é reflexo do maior número de QTLs mapeados e, principalmente, destes apresentarem maior efeito individual. Mesmo sendo mapeados QTLs de efeito pronunciado, 63,16% e 54,55% dos QTLs mapeados nas populações D e U, respectivamente, explicaram menos de 2% da variação fenotípica. QTLs com grandes efeitos na expressão do caráter têm sido relatados na literatura. Os três QTLs mapeados por Veldboom e Lee (1994) explicaram 34,5% da variação fenotípica do caráter. Ragot et al. (1995) mapearam um QTL para prolificidade no cromossomo 6 explicando cerca de 35% da variação fenotípica, contudo, ressaltaram que esse valor estaria superestimado. Ribaut et al. (1997) mapearam um QTL para número de espigas por parcela explicando quase 40% da variação fenotípica. Sob condições de estresse Li et al. (2003) mapearam quatro QTLs que responderam por cerca de 60% da variação fenotípica do caráter. Contudo, pelos resultados obtidos quanto ao número de QTLs

mapeados, e proporção da variância explicada por estes, pode-se inferir, ao menos em relação ao germoplasma empregado no presente trabalho, que a prolificidade tende a ser um caráter de alta complexidade controlado, principalmente, por QTLs de pequeno efeito individual.

Na população D os efeitos aditivos (a) dos QTLs variaram de -2,43 x10-2 a 2,12 x10-2 e os efeitos de dominância (d) variaram de -1,50 x10-2 a 2,08 x10-2. A interação alélica foi do tipo aditiva, de dominância parcial, dominância completa e sobredominância para três, seis, dois e oito QTLs, respectivamente. O grau médio de dominância foi de 1,07 indicando dominância completa. Na população U os valores para a variaram de -6,21 x10-2 a 2,17 x10-2 e para d variaram de -3,69 x10-2 a 6,43 x10-2. Quinze dos 22 QTLs mapeados (68,18%) apresentaram interação alélica do tipo sobredominância, dois dominância completa, quatro dominância parcial e um aditiva. O grau médio de dominância foi alto (2,92) indicando a presença de sobredominância.

Assim como observado para PG, na população U a maioria dos QTLs apresentou sobredominância. Alguns estudos suportam evidências de que o controle genético do caráter seja predominantemente aditivo (SOARES FILHO, 1987; ALVES; RAMALHO; SOUZA, 2002; AGUIAR, 2003). Contudo, trabalhos na literatura têm mapeado QTLs com efeitos variando de aditivo a sobredominante (VELDBOOM; LEE, 1994 e 1996; AGRAMA; MOUSSA, 1996; LI et al., 2003; LIMA et al., 2006). O grau de dominância do tipo sobredominante em populações F2:3,

pode ser função do desequilíbrio de ligação como mencionado por Stuber (1995). Para um entendimento mais preciso da interação alélica seria necessário um maior refinamento da análise, como, por exemplo, com uma maior saturação do mapa nas regiões onde QTLs com efeitos de sobredominância tenham sido mapeados.

Ambas linhagens parentais contribuíram com QTLs para expressão do caráter nas duas populações, todavia, em proporções variadas. Na população D, metade dos QTLs foram oriundos de cada uma das linhagens parentais. QTLs provenientes da linhagem mais vigorosa L02-03D explicaram uma maior proporção da variância fenotípica. Na população U a maioria dos QTLs mapeados (17 dos 22) foram provenientes da linhagem menos vigorosa L08-05F sendo constatados QTLs de grande efeito como qprol2b e qprol2c, oriundos dessa linhagem. Esses resultados demonstram que independente do vigor da linhagem parental, essa contribui com QTLs favoráveis à expressão do caráter, podendo estes apresentarem efeitos pronunciados.

Dos 19 QTLs mapeados na população D, 17 (89,47%) apresentaram interação QTL x ambientes significativa. Na população U essa relação foi de 15 para os 22 QTLs mapeados (68,18%). Em todos os ambientes foi observada a expressão de ao menos um QTL, sendo que, o efeito de um determinado QTL foi detectado desde um até vários ambientes. QTLs com grande efeito (como qprol2c, da população U) apresentaram, em geral, maior estabilidade. Na população U os sete QTLs com interação QTL x ambientes não-significativa explicaram, em média, 4,78% da variação fenotípica para o caráter, enquanto que os 15 QTLs com interação significativa explicaram, em média, 1,93% dessa variação. Na população D os dois QTLs que apresentaram interação não-significativa com os ambientes (qprol5c e qprol5d) foram os de maior efeito na expressão do caráter.

Os resultados indicam forte influência dos ambientes na expressão dos QTLs relacionados à prolificidade. A maior proporção de QTLs com efeito significativo para a interação QTL x A na população D em relação àqueles mapeados na população U está de acordo com as estimativas da interação progênies x ambientes, proporcionalmente bem maior na população D. A maior estabilidade de QTLs mapeados na população U poderia ser função do menor número de ambientes em que esta foi avaliada. Contudo, em média, os QTLs na população U explicaram uma proporção maior da variação do caráter que aqueles mapeados para a população D (2,83% contra 1,74% da variação fenotípica, respectivamente). Esses resultados, assim como indicados para PG, sugerem que QTLs mais estáveis seriam aqueles com maior efeito na expressão do caráter. A maior estabilidade dos QTLs mapeados na população U poderia ser função tanto do número de ambientes, quanto de os mesmos apresentarem maior efeito individual, comparativamente aos QTLs mapeados na população D.