Concordância de QTLs mapeados em diferentes populações

A correspondência entre posições de QTLs mapeados para cada caráter em diferentes populações foi obtida pela coincidência nas posições dos bins cromossômicos. A constatação da coincidência de posição para um ou mais QTLs sendo mapeados em diferentes trabalhos, referentes ao mesmo caráter, sugere que estes, provavelmente, seriam um mesmo QTL. Para auxiliar nas comparações, foi utilizado o banco de dados do “Maize Genetics and Genomics

Database” referentes ao mapeamento de QTLs na cultura do milho catalogados até outubro de

2006, e que pode ser obtido no sítio http://www.maizegdb.org.

Vários QTLs para produção de grãos foram mapeados em posições coincidentes entre as duas populações. Os bins que apresentaram coincidência foram: 1.11, 2.01-2.03, 2.05, 2.08, 3.07- 3.08 e 8.02-8.04 (Tabelas 10 e 11). Três QTLs estão concentrados no cromossomo 2 ao redor do bin 2.02. Nesse bin, um QTL para PG foi descrito por Melchinger; Utz e Schön (1998). Trabalhos mapeando QTLs com coincidência de posição para uma e/ou outra população foram

relatados no cromossomo 1 bins 1.02, 1.10 e 1.11, cromossomo 2 bins 2.00, 2.02, 2.03, 2.04, 2.05, 2.07, 2.08 e 2.09, cromossomo 3 bins 3.04, 3.05, 3.06, 3.07 e 3.08, cromossomo 4 bins 4.06, 4.07, 4.08 e 4.10, cromossomo 5 bins 5.03, 5.04, 5.06 e 5.07, cromossomo 8 bins 8.02, 8.03, 8.05, 8.06 e 8.07, cromossomo 9 bins 9.01, 9.03 e 9.04 e cromossomo 10 bins 10.01, 10.02 e 10.07 (BEAVIS et al., 1994; AJMONE-MARSAN et al., 1995; AGRAMA; MOUSSA, 1996; AJMONE-MARSAN et al., 1996; KOZUMPLIK et al., 1996; VELDBOOM; LEE, 1996; RIBAUT et al., 1997; AUSTIN; LEE, 1998; MELCHINGER; UTZ; SCHÖN, 1998; TUBEROSA et al., 2002; LI et al., 2003; LIMA et al., 2006).

Regiões coincidentes de QTLs mapeados para o caráter prolificidade nas duas populações avaliadas foram observadas nos bins 1.10-1.11, 2.01-2.04, 3.09, 4.07, 5.02-5.03, 5.05, e 8.02-8.03 (Tabelas 12 e 13). Trabalhos mapeando QTLs para prolificidade em posições coincidentes àquelas relatadas em ao menos uma das populações do presente estudo foram publicados para os bins 1.01-1.02, 1.03, 1.06, 1.10, 2.01, 2.02, 2.03, 2.04, 3.04, 3.05, 3.08, 4.05, 5.05, 5.07-5.08, 8.02-8.03 e 8.07-8.08 (VELDBOOM; LEE; WOODMAN, 1994; AGRAMA; MOUSSA, 1996; AUSTIN; LEE, 1996; VELDBOOM; LEE, 1996; RIBAUT et al., 1997; AUSTIN; LEE, 1998; LI et al., 2003; LIMA et al., 2006).

Para o caráter intervalo entre florescimentos, as coincidências nas posições dos QTLs mapeados entre as duas populações ocorreram nos bins 1.08-1.10, 2.08, 3.06, 3.09-3.10 e 4.06- 4.07 (Tabelas 14 e 15). Em trabalhos de mapeamento para o caráter, QTLs em posições coincidentes àquelas relatadas em ao menos uma das populações do presente estudo foram observados no cromossomo 1 bins 1.01, 1.07 e 1.08, cromossomo 2 bins 2.02, 2.03, 2.07 e 2.08, cromossomo 5 bin 5.03, cromossomo 6 bins 6.03 e 6.05, cromossomo 8 bin 8.03 e cromossomo 10 bin 10.04 (VELDBOOM; LEE; WOODMAN, 1994; VELDBOOM; LEE, 1996; AGRAMA; MOUSSA, 1996; RIBAUT et al., 1996; KHAIRALLAH et al., 1998; LI et al., 2003).

Coincidências para as duas populações nas posições dos bins cromossômicos para QTLs relacionados ao caráter florescimento feminino ocorreram apenas para as posições 1.07-1.08, 2.02, 5.04-5.05 e 6.01 (Tabelas 16 e 17). Relatos do mapeamento de QTLs com coincidência de posição para uma e/ou outra população foram descritos para o cromossomo 1 bins 1.01, 1.03, 1.07-1.09, 1.08 e 1.10, cromossomo 2 bin 2.04, cromossomo 3 bins 3.06 e 3.09, cromossomo 4 bins 4.05 e 4.06, cromossomo 5 bins 5.03, 5.04 e 5.06, cromossomo 6 bin 6.01, cromossomo 8 bins 8.03, 8.05 e 8.06, cromossomo 9 bins 9.03, 9.04, 9.05 e 9.06 e cromossomo 10 bins 10.03 e

10.03-10.06 (ABLER; EDWARDS; STUBER, 1991; RIBAUT et al., 1996; REBAÏ et al., 1997; KHAIRALLAH et al., 1998; CHARDON et al. 2005).

QTLs apresentando coincidência nas posições de mapeamento em ambas populações para o caráter florescimento masculino foram observados nos bins cromossômicos 1.07-1.10, 3.08- 3.09, 4.07 e 5.04 (Tabelas 18 e 19). Trabalhos relatando o mapeamento de QTLs com coincidência de posição em relação a uma ou a ambas populações avaliadas foram descritos para o cromossomo 1 bins 1.03, 1.06, 1.07 e 1.11, cromossomo 2 bins 2.08 e 2.09, cromossomo 5 bin 5.03, cromossomo 8 bin 8.05, cromossomo 9 bins 9.04, 9.05, 9.06 e 9.07 e cromossomo 10 bin 10.06 (KOESTER; SISCO; STUBER, 1993; CIMMYT, 1994; BERKE; ROCHEFORD, 1995; KOZUMPLIK et al., 1996; RIBAUT et al., 1996; CHARDON et al., 2005).

Poucos QTLs para número de ramificações do pendão foram mapeados em posições coincidentes para as duas populações. Os bins apresentando coincidência foram observados apenas nos cromossomos 4 (bins 4.07 e 4.10) e 8 (bin 8.05-8.06) (Tabelas 20 e 21). Alguns trabalhos têm mapeado QTLs para NRP com coincidência de posição para ao menos uma das populações avaliadas no presente trabalho. Mickelson et al. (2002) mapearam QTLs para NRP nos bins 1.01-1.02, 2.02, 2.05-2.06, 2.07-2.08, 3.05 e 4.08, e Upadyayula et al. (2006) nos bins 4.05 e 7.00. Lunde et al. (2005b) relataram a presença de dois QTLs no cromossomo 7 (bin 7.00) responsável pelo número de ramificações do pendão.

Relatos do mapeados de QTLs para stay-green são apresentados no trabalho conduzido por Beavis et al. (1994). Dos QTLs mapeados pelos autores, quatro (bins 1.03, 2.03, 6.07 e 8.03) foram mapeados em bins coincidentes com aqueles relatados em ao menos uma das populações do presente estudo. Entre as populações D e U coincidências nas posições dos QTLs ocorreram para os bins 1.08-1.09, 2.02-2.03, 2.05, 3.06-3.08, 5.03-5.05, 5.07-5.08 e 8.02-8.03 (Tabelas 22 e 23).

Os resultados revelaram que algumas regiões genômicas apresentaram maior correspondência na comparação dos diferentes estudos. QTLs como aqueles mapeados ao redor dos bins 3.07 (qpg3e, qpg3), 5.03 (qpg5a) e 8.03-8.05 (qpg8a e qpg8b) para produção de grãos, bins 1.10 (qprol1, qprol1g) e 2.04 (qprol2d, qprol2c) para prolificidade, bins 1.08 (qif1, qif1h e

qif1i), 2.07-2.08 (qif2a, qif2b, qif2c, qif2g) e 6.05 (qif6c) para intervalo entre florescimentos, bins

5.04 (qff5b) e 6.01 (qff6, qff6a e qff6b) para florescimento feminino, bins 1.07 (qfm1a, qfm1d) e 9.07 (qfm9a, qfm9b e qfm9c) para florescimento masculino, bins 2.08 (qnrp2c) e 7.00 (qnrp7a)

para número de ramificações de pendão e bins 3.08 (qsg3e, qsg3b) e 8.03 (qsg8, qsg8c e qsg8d) para stay-green, foram mapeados em diversas populações. Considerando os 20% dos QTLs com maior efeito na população U, em todos os caracteres foi observado que a maioria desses QTLs foram mapeados em regiões coincidentes para mais de uma população. Na população D essa relação ocorreu para os caracteres produção de grãos, florescimento masculino e número de ramificações do pendão. O QTL mapeado para produção de grãos no cromossomo 8 na posição 16,83 cM e 32,58 cM, nas populações D e U, respectivamente, apresentou um dos maiores efeitos na expressão do caráter. Esse QTL foi mapeado entre os bins 8.02-8.03 onde vários QTLs para PG foram mapeados (AGRAMA; MOUSSA, 1996; MELCHINGER; UTZ; SCHÖN, 1998; TUBEROSA et al., 2002). Ajmone-Marsan et al. (1995) relataram que QTLs com grandes efeitos apresentaram consistência entre populações.

Apesar de várias regiões genômicas apresentarem congruência com outros estudos, a maioria dos QTLs mapeados no presente trabalho não apresentou correspondência com nenhum outro estudo. Fatores como: i) fontes das linhagens parentais; ii) tipos de progênies; iii) efeitos da interação genótipo x ambientes; iv) diferenças no tamanho amostral; v) polimorfismo na população estudada; vi) saturação do mapa de ligação; vii) diferenças no conjunto de marcadores; viii) limitado poder de detecção de QTLs de pequeno efeito pelos métodos de mapeamento; e ix) diferenças de germoplasmas, têm sido citadas como causas das diferenças nas posições de QTLs mapeados nos diversos trabalhos (STUBER, 1995; RAGOT et al., 1995; RIBAUT et al., 1996; AJMONE-MARSAN et al., 1996; FROVA et al., 1999; AUSTIN; LEE; VELDBOOM, 2001; MANGOLIN et al., 2004). O QTL para IF localizado no bin 6.05, denominado por Ribaut et al (1996) como QTL “universal”, por exemplo, foi mapeado na população D mas não na população U. Segundo os autores, resultados dessa natureza podem ser devidos a não-segregação para o QTL na população avaliada.

Um importante aspecto a respeito da eficiência do uso de QTLs na seleção assistida por marcadores (MAS) é a congruência das posições dos QTLs entre diferentes populações (UPADYAYULA et al., 2006). Corriqueiramente a maior limitação dos programas de MAS é a “instabilidade” da expressão dos QTLs entre diferentes ambientes e entre diferentes “backgrounds” genéticos (RIBAUT; HOISINGTON, 1998). Dessa forma, o desafio para programas de MAS é predizer os genótipos com alelos que possam ser ranqueados como elites, para que se utilize a informação genética existente, a partir de diferentes procedimentos sem a

necessidade do mapeamento de QTLs em novos cruzamentos, atividade que consome muito tempo e recursos financeiros (VARGAS et al., 2006). Assim, a identificação e caracterização de QTLs estáveis em diferentes condições ambientais e para diferentes “backgrounds” genéticos, representa um elemento chave para o sucesso da abordagem da MAS.