Evaporação das Trilhas de Feromônio

Um outro fator determinante na dinâmica das colônias de insetos que fazem o uso de feromônios para a comunicação diz respeito às características químicas destes marcadores, seus vários componentes e suas respectivas volatilidades, considerando inclusive os efeitos dos diferentes substratos onde os feromônios são dispostos.

Estudos com as formigas Argentinas Linepithema humile [55], mostram evidências com- portamentais indicando que trilhas de feromônios verdadeiras podem ser multicomponentes - este trabalho trata de aspectos químicos da composição do feromônio. Há indícios de que o Z9-16:ALD é o principal componente, apesar de o Z7-16:ALD também fazer com que as for- migas sigam as trilhas. Combinações destes dois aldeídos funcionaram produzindo respostas mais fracas que o Z9-16:ALD sozinho. O Z9-16:ALD perde sua atividade em laboratório em duas horas.

Apesar de as formigas poderem encontrar grandes concentrações de alimento através do contato das antenas, é mostrado que as trilhas voláteis sozinhas induzem as formigas a seguirem-nas, e que o contato das antenas não é necessário. A velocidade linear das formi- gas não varia com a concentração de feromônio. Os dados de longevidade das trilhas de

Z9-16:ALD sintético demonstraram que a perda de atividade é rápida. Em contraste, foi veri- ficado em estudos prévios que os extratos de glândulas naturais das formigas podem induzir o seguimento de trilhas por até oito horas. Outros componentes menos voláteis podem ser responsáveis pela extensão do tempo normal de vida de uma trilha.

Em Lesgreenberg & Klotz [56], é comentado o resultado de Van Vorhis Key, segundo o qual as formigas poderiam seguir uma trilha volátil a uma distância de até 6 mm de sua fonte. Além disso, o seguimento das formigas diminui quando a concentração de feromônio cresce além do equivalente aos extratos de uma formiga por 50 cm de trilha, sugerindo que altas concentrações de feromônio podem ser repelentes. Também ali é verificado que quando o feromônio é depositado em papel filtro, a atividade diminui à metade do nível original em aproximadamente quatro horas e encerra quase que completamente em aproximadamente em oito horas.

Mailleux et al. (2001) [54] mostram que para a Lasius niger a seleção de um dentre dois caminhos alternativos levando até o alimento, depende das propriedades físico-químicas dos substratos que influenciam a longevidade das trilhas de feromônio. Com oito minutos no pa- pel de jornal e 25 min no plástico policarbonato, os agentes apresentam uma escolha aleatória na bifurcação marcada. A persistência depende da longevidade do feromônio e de outros fa- tores, tais como o número de formigas que depositam feromônio na trilha, a intensidade dos depósitos e as condições do ambiente. Além disso, a marcação das trilhas pode ser modulada pelo tráfego e pelas características da fonte de alimento.

Jeanson et al. [57] publicaram um estudo experimental publicado em 2003 apontando que o tempo de meia-vida do feromônio para a espécie M. pharaonis é estimado em aproxi- madamente 9 min e 3 min, no plástico ou papel, respectivamente. Os resultados mostram que o decaimento das trilhas é rápido e afetado fortemente pelo substrato. A duração do feromônio da M. pharaonis é similar àquela de outras espécies que vagueiam pelo ambiente, como a formiga argentina Linepithema humile, que se aproxima de 30 min. Ambas espécies

têm alimentação e aninhamento oportunísticos e desta forma provavelmente se beneficiam de seus feromônios de curta duração, o que pode ser um fator de adaptação ao seu estilo de vida vagueador. Ambas depositam feromônio durante a exploração do ambiente, mesmo antes de acharem comida. O valor adaptativo deste comportamento pode depender do tempo de vida do feromônio, reduzindo a plasticidade destas redes de exploração em busca de alimentos. Entretanto, o potencial para a existência de componentes de longa duração nas trilhas da

formiga Pharaonis não pode ser descartado.

Apesar dos feromônios de curta duração permitirem um rápido abandono de fontes de alimento esgotadas, eles requerem um contínuo fluxo de operárias para repor o feromônio que decai, e trilhas de formigas só podem ser estabelecidas a uma nova fonte de alimento com um número relativamente grande de formigas. Conseqüentemente, grandes colônias poderiam estender a rede de exploração e em contraste, colônias menores estariam restritas pela longevidade da trilha.

Hölldobler [10] afirma que a maioria dos semioquímicos de insetos consistem em diversos componentes, onde diferentes compostos de um mistura complexa de feromônios pode ter diferentes efeitos no receptor. Enquanto Jackson & Ratnieks [34] afirma que a especialização na comunicação química para a busca de alimentos entre diferentes castas de trabalhadores se estende além das trilhas de feromônio.

Em Solé et al. [58], para uma dada taxa de evaporação, taxas inferiores de depósito de feromônio levam a uma maior flexibilidade, que pode ser útil quando se está lidando com fontes de alimentos pequenas e espalhadas. Este trabalho também considera a saturação de feromônio, com um limite máximo de feromônio (τ ), e uma evaporação obedecendo a seguinte equação de decaimento:

φ(i, j) = (1 − δ)φ(i, j). (3.4)

Millor et al. [59] também consideram a evaporação proporcional à concentração de fe- romônio. Watmough & Edelstein-Keshet. [51] apresentam uma tabela com contendo alguns parâmetros relevantes extraídos da literatura, como duração das trilhas, velocidade média das formigas, taxa de decaimento das trilhas, taxas de formigas que perdem suas trilhas e que encontram seus destinos.

Segundo Jackson & Ratnieks [34], nas formigas dos Faraós (Pharaoh’s ants) um conjunto de feromônios complementam-se provendo memória de longo prazo das trilhas utilizadas e memórias de curto prazo que atraem naquele momento as formigas para as trilhas mais recompensadoras, bem como sinais de “Não Entre” nas trilhas não recompensadoras.