Navegação de Insetos no Deserto

Collett [41] em seu trabalho com formigas do deserto (Lasius niger) afirma que a visu- alização de marcos familiares, ajudam-nas em suas viagens entre o ninho e a área onde se encontram os alimentos. Os insetos movem-se até que as imagens em suas retinas casem com suas memórias de visões prévias do ambiente, associadas ao alcance de seus objetivos, e assim, podem decidir quais rumos tomar. As trajetórias das formigas são então ditadas por instruções internas, denominadas vetores-objetivo.

Se as formigas estão acostumadas a obter alimentos em um mesmo local, com a trajetória entre o ninho e este local cerceada por marcos, os indivíduos seguirão uma rota estereotipada. Segundo esta hipótese, as trajetórias de formigas familiarizadas, quando um obstáculo se lo- caliza no seu caminho ao ninho, se assemelharão àquelas das formigas sem familiaridade com os marcos nas rotas até seus ninhos, com uma diferença: formigas experientes irão apresen-

tar uma forte tendência nas direções de seus desvios, enquanto formigas inexperientes irão desviar igualmente em qualquer direção.

Em Collett et al. [42] aponta-se que as formigas do deserto (Catagliphis fortis) monitoram suas posições em relação ao ninho utilizando uma técnica de navegação conhecida como Integração de Caminho (PI -Path Integrator ou Dead Reckoning) para estimar suas localizações atuais baseadas nos movimentos que efetuaram anteriormente desde que saíram do último local conhecido. Elas fazem isto com uma compasso solar e um hodômetro para atualizarem um acumulador que registra suas posições atuais. Neste processo, chamado de navegação vetorial, calibrado em locais reconhecidos pelas formigas, tais como a fonte de alimentos e o ninho, foi proposto um modelo de navegação vetorial que sugere como a calibração poderia produzir as trajetórias verificadas.

Embora a navegação num curto prazo possa operar sem marcos, num longo período, os marcos ajudam a manter a navegação correta. Para Collett & Collett [43] a navegação vetorial é o principal meio de navegação em terrenos não familiares ou quando marcos es- tão indisponíveis. Integração de Caminhos (IC) é particularmente importante para formigas cataglyphid na descoberta de novas fontes de alimentos em terrenos estranhos, quando não há marcos visuais ou químicos que provejam pistas de orientação. Estas formigas habitam grandes desertos sem traços característicos.

A Integração de Caminhos (IC) não requer memória de longo prazo. Formigas que nave- gam por IC, então, aprendem a aparência de marcos visuais durante seus percursos. Quebra- se o caminho em segmentos marcados por marcos distintos com vetores locais associados a cada marco, tornando assim mais fácil o encontro de alvos definidos. No entanto, as formigas não usam os marcos visuais familiares para restaurar seu sistema de IC global. Em Collett & Collett [44], argumenta-se que formigas e abelhas têm uma memorização gradual de ter- renos familiares. Estes insetos relembram não mais do que é necessário para sustentar suas estratégias de navegação, separadas e em paralelo, que aplicam quando viajam entre fontes de alimentos. A principal é a IC, melhorada por memórias de longo-prazo de locais significa- tivos, armazenadas em termos de coordenadas entre estes e o ninho. Completamente distinto da IC, são memórias associadas com rotas familiares, que ajudam os insetos a manterem uma rota definida.

Ambas formigas e abelhas podem guardar as coordenadas de um local com comida. As formigas do deserto aplicam uma estratégia diferente para a recomposição de seu sistema de

navegação vetorial, resolvendo conflitos entre a orientação por marcos familiares e pela Inte- gração de Caminhos. Quando a navegação vetorial discorda das sugestões dadas pelos marcos visuais que indicam um segmento de rota familiar, as formigas temporariamente aplicam suas apostas nas informações dos marcos visuais.

Segundo Collett et al. [45] formigas e outros insetos freqüentemente seguem rotas fixas dos seus ninhos até a área onde há alimentos. A forma destas rotas é definida inicialmente por estratégias de navegação, tais como IC e as respostas naturais aos marcos visuais, que dependem minimamente de memória. Com o aumento da experiência, estas rotas iniciais são estabilizadas através da aprendizagem da visão de marcos e ações associadas. A substituição de estratégias baseadas em memória faz com que as rotas dos insetos tornem-se mais robustas e precisas.

Apesar de geralmente se presumir que formigas meramente seguem trilhas químicas, na realidade suas estratégias de navegação são bem mais diversas. Formigas do deserto não deixam trilhas químicas de maneira alguma. Mesmo as encarregadas da busca de alimento (forrageio), em algumas espécies que deixam trilhas químicas, rapidamente aprendem a se guiar através de marcos visuais que vêem das trilhas. Quando, nos experimentos, trilhas químicas e marcos visuais são colocados em conflito, as formigas experientes são guiadas pelos estímulos visuais, enquanto as novatas seguem os sinais químicos.

Foram revisados experimentos mostrando que apesar dos vetores locais poderem ser reco- brados por meio do reconhecimento dos marcos visuais, o sistema de IC global é independente das informações destes marcos e estes não possuem coordenadas associadas a eles. A maior função dos marcos visuais é puramente procedimental, indicando ao inseto que ação tomar em seguida.

Insetos possuem estratégias de navegação que envolvem pouca memória e podem ser usa- das em terrenos estranhos. Estas estratégias inicialmente podem ser imprecisas ou lentas, e com a experiência, tendem a serem suplantadas por estratégias que exigem mais da memória, mais rápidas e mais precisas, mas que só são confiáveis após a aprendizagem de experiências múltiplas. Uma vez que um território se torna familiar e memórias apropriadas estão disponí- veis, estratégias mais maduras que requerem estas memórias geralmente assumem precedência em detrimento das estratégias iniciais. Será que os insetos possuem uma representação como mapa, ou eles simplesmente familiarizam-se com rotas particulares que levam-nos de um lugar significativo a outro?

Há incerteza sobre como as formigas enlaçam estes dois tipos de informações (IC e marcos visuais). IC fornece distância e direção em relação ao ninho. Vetores locais devem estar as- sociados aos marcos. Um terreno familiar parece ser representado de duas maneiras distintas e separadas. A primeira é uma representação métrica de lugares em termos de coordenadas que estão referenciadas no ninho com coordenadas de lugares significativos armazenados em memória de longo-prazo. A segunda é baseada nos marcos visuais, que são associadas a ve- tores locais e provêm aos insetos uma seqüência de memórias ao longo de seus caminhos até um determinado alvo. Não há evidências de que marcos visuais estejam associados com a IC global. Quando as formigas são submetidas a informações conflitantes dos dois sistemas, elas tendem geralmente e seguir o que ditam suas memórias baseadas nas rotas mais que seus sis- temas de IC. Manter os dois sistemas independentes pode ter desvantagens, mas isto significa que os erros de um sistema não se propagam para o outro [44].

Em Collett & Collett [46], insetos tais como formigas e abelhas também exibem uma notável variedade de memórias para a navegação. A primeira coisa notável que as formigas não fazem é tomar um atalho de volta direto para o ninho. Ao invés de serem usadas em associação com memórias de marcos visuais, IC aparece como sendo reservada como uma fonte de informação independente sobre as posições dos indivíduos, baseada apenas nas in- formações dos movimentos da viagem em andamento. As formigas do deserto não refazem suas rotas de ida à comida em suas voltas ao ninho, o que sugere que elas não aprenderam incidentalmente suas rotas de retorno como rotas de ida invertidas. Como as formigas não to- mam suas rotas ao inverso para retornarem, e tampouco tomam atalhos mais curtos de volta ao ninho, isto sugere que elas não incorporaram suas memórias visuais em alguma espécie de mapa cognitivo.

O trabalho de Dyer [47], levanta a questão: Como abelhas aprendem as relações espaciais entre locais bastante amplos e separados de um “terreno familiar”? Problemas de navegação específicos encarados por um animal dependem da escala das distâncias que separam os locais aonde eles têm que passar, tais como fonte de alimentos e ninhos. Enquanto se reconhece que estes problemas diferem, nunca é lembrado que deve haver uma ligação entre os processos visuais e de aprendizagem para cada uma destas escalas espaciais. Para insetos que se movem sobre grandes distâncias, a fonte mais importante de informações para navegação são os guias celestes e os marcos visuais terrestres. É mostrado que as impressionantes habilidades de na- vegação das abelhas são baseadas em uma arquitetura cognitiva minimalista. A simplicidade é

vantajosa porque impõe baixas demandas computacionais da capacidade do animal, cujo pro- cessamento de informações espaciais e habilidades cognitivas são supostamente restringidas por seu pequeno sistema nervoso.

Segundo Grah [48] as formigas do deserto (Cataglyphis fortis) usam um kit de ferramen- tas de navegação que consiste de: compasso a partir da luz no céu, IC e uma maneira de reconhecimento de marcos por estímulo visual. Certamente a seleção natural não permite a um cérebro minúsculo o provimento de espaço e energia para recursos computacionais e armazenamento que não serão de uso imediato para os navegadores, particularmente porque, em termos energéticos, o cérebro é de longe o órgão de maior consumo em qualquer animal. Quando a formiga Cataglyphis fortis busca alimento nos terrenos vastos e sem particularidades do Saara, a IC é o único meio de adquirir informações de posição.

Na navegação por meio de marcos visuais, os insetos rotulam pontos particulares do área de forrageio e fazem associações de decisões locais de navegação com as cenas visua- lizadas. Há alguma maneira casamento destes pontos rotulados com imagens organizadas retino-oticamente. As Cataglyphis não utilizam estas informações para adquirirem uma “me- mória geral da paisagem”, i.e., – uma representação geocêntrica onde as relações espaciais entre múltiplos lugares são definidas em termos cartográficos. Mesmo uma navegadora com pequeno treinamento exibe considerável flexibilidade no acoplamento e desacoplamento de diferentes módulos e sistemas referenciais.

Segundo Wehner et al. [49], formigas do deserto efetuam excursões circunjacentes de larga escala mesmo sem a presença de marcos visuais através da integração de caminhos (IC). Elas continuamente atualizam seus vetores-ninho. A associação de marcos visuais nas proximida- des do ninho e a habilidade de associar ações às capturas instantâneas visuais associadas a estes marcos para se sobrepor à integração de caminhos poderiam ser demonstradas.

Em Knaden & Wehner [50], as formigas do deserto utilizam a integração de caminhos (IC) como seu sistema predominante de navegação de longas distâncias, mas elas também fazem o uso de marcos para a definição de rotas e para a definição do ninho. Experimentos comprovam a capacidade das formigas utilizarem o reconhecimento visual para calibrar a IC. Devido à sua natureza egocêntrica, a IC é propensa a erros. Por esta razão, é uma estratégia conveniente se reiniciar a IC caso a formiga tenha chegado a um destino final, o ninho. Caso contrário, durante consecutivas buscas por alimentos, os erros iriam prontamente acumular.

3.3 Comunicação dos Insetos Sociais

O estudo da comunicação dos insetos sociais na busca de alimento tem uma longa his- tória, segundo Jackson & Ratnieks [34]. Em 1880, Baron Avebury afirmou que as formigas utilizavam o odor para se comunicarem [34]. Em 1962, Wilson associou o uso de feromô- nio com a realimentação positiva [34]. As trilhas decaem quando a comida acaba porque as formigas arrefecem o reforço das trilhas nos seus retornos e o feromônio existente evapora provendo uma realimentação negativa4_{. Em 1980 houve a associação do uso do feromônio}

com a auto-organização. Wilson [35] define comunicação como uma “ação por parte de um organismo que altera o padrão probabilístico do comportamento em outro organismo de uma maneira adaptativa a ambos os participantes”.

Parece ingênuo hoje afirmar que o comportamento das formigas são baseadas apenas na quantidade de feromônio percebida em um conjunto de trilhas. A comunicação e o processo decisório dos insetos são bem mais ricos e complexos, envolvendo muitos meios de comunica- ção e suas interações, e podem depender de outras tantas variáveis, tais como luminosidade, distâncias envolvidas, relevo, tipo de alimentação, predadores, quantidade de alimento dispo- nível, etc.