2 FUNGICIDAS ANTI OÍDIO

Os fungicidas anti-oídio foram classificados em: inorgânicos, inibidores da respi- ração, inibidores da transdução dos primeiros sinais celulares, inibidores da biossíntese dos esteróis e modo de ação desconhecido.

2.1 – Inorgânicos

Existem dois fungicidas inorgânicos, o enxofre e o hidrogenocarbonato de potás- sio (Quadro 1). O enxofre é um fungicida de superfície, que atua em vários locais de ação do metabolismo dos fungos (multi-sítio). Inibe a respiração celular (em várias etapas da cadeia respiratória), a síntese de proteínas e de ácidos nucleicos. O enxofre, para se tornar biologicamente ativo, tem de passar ao estado gasoso, sendo para isso importante a luminosidade e temperaturas entre 20-25ºC. Podem ocorrer sintomas de fitotoxicidade com temperaturas elevadas, superiores a 30ºC. O enxofre inibe a germi- nação dos esporos (atividade preventiva), o crescimento do micélio (atividade curativa) e a formação dos esporos (anti-esporulante). Tem uma persistência biológica de 10 a 12 dias, é lixiviado pelas chuvas e possui baixo risco de desenvolvimento de resistência, pertence ao grupo FRAC com o código M2.

O hidrogenocarbonato de potássio é um fungicida de superfície. O seu modo de ação está associado a alterações do pH, da pressão osmótica e ao balanço de iões bicar- bonato/carbonato, em fungos sensíveis. Inibe a germinação dos esporos (atividade pre-

ventiva) e o crescimento do micélio (atividade curativa). A sua persistência biológica é de 7 a 10 dias e é lixiviado por precipitação superior a 20 mm. Podem ocorrer sintomas de fitotoxicidade se as aplicações forem realizadas com temperaturas elevadas (supe- riores a 30ºC). Devido ao seu modo de ação, multi sítio, o risco de desenvolvimento de resistência é baixo, pertence ao grupo FRAC com o código NC.

Quadro 1 - Fungicidas anti-oídio para a videira. Fungicidas inorgânicos, mode de

ação, mecanismo de ação, grupo químico, substância ativa, risco de resistência, número máximo de tratamentos por mecanismo de ação e código FRAC.

2.2 – Inibidores da respiração

Existem vários fungicidas anti-oídio inibidores da respiração, agrupados segundo o mecanismo de ação: SDHI (Succinate dehydrogenase inhibitors), QoI (Quinone outside

inhibitors) e inibidor da fosforilação oxidativa (Quadro 2).

No grupo dos SDHI estão os fungicidas boscalide e fluopirame, inibidores da respiração na cadeia de transporte de electrões na mitocondria, inibindo a enzima mitocondrial sucinato desidrogenase (SDHI) e bloqueando o transporte de eletrões no complexo II da cadeia respiratória. Afetam a produção de energia, o catabolismo dos glúcidos, aminoácidos e lípidos.

O boscalide, é um fungicida sistémico, possui mobilidade translaminar e acropé- tala (para as extremidades das folhas), enquanto que o fluopirame é penetrante, com mobilidade translaminar. O boscalide, inibe a germinação dos esporos, o crescimento do tubo germinativo, a formação do apressório (atividade preventiva) e inibe o cresci- mento do micélio (atividade curativa) (STAMMLER et al., 2008). O fluopirame inibe a germinação dos esporos, o crescimento do tubo germinativo (atividade preventiva) e o crescimento do micélio (atividade curativa). Ambos possuem uma persistência bioló- gica de 12 a 14 dias.

Existe resistência cruzada entre os fungicidas do grupo SDHI, pertencentes ao grupo FRAC com o código 7. Os SDHI apresentam médio a elevado risco de resistência e estão limitados a 3 tratamentos, no conjunto das doenças (oídio e podridão cinzenta). No combate ao oídio, o boscalide está autorizado em mistura com o cresoxime metilo (SDHI+QoI), em tratamentos até ao pintor e o fluopirame em mistura com o tebuconazol (SDHI+DMI), em tratamentos até ao fecho dos cachos.

Os fungicidas QoI (anteriormente chamados de estrobilurinas), autorizados para o oídio da videira, são fungicidas de largo espetro de ação, que inibem a respiração mitocondrial dos fungos, no complexo III (citocromo bc1), impedindo a transferência de electrões, fixando-se na face externa do citocromo b. Inibem a germinação dos espo- ros (atividade preventiva), o crescimento do micélio (atividade curativa) e a formação dos esporos (anti-esporulante). Penetram nos tecidos da planta, apresentam mobilidade translaminar e alguns têm ação de vapor. A persistência biológica é de 12 a 14 dias. Os QoI pertencem ao grupo FRAC com o código 11, possuem elevado risco de resistência, que se desenvolve rapidamente e com acentuadas quebras de eficácia, nomeadamente se ocorrer a mutação G143A (BAUDOIN et al., 2008; DUFOUR et al., 2011). Existe resistência cruzada entre os fungicidas do grupo QoI, por isso, no conjunto dos QoI podem realizar-se no máximo 3 tratamentos anuais, no conjunto das doenças (esco- riose, míldio, oídio e black rot). Na monitorização realizada em 2013, a nível Europeu, foi divulgada pela primeira vez, a resistência de populações portuguesas de E. necator aos QoI (FRAC, 2013).

Em França, a resistência de E. necator aos QoI surgiu pela primeira vez em 2008, com implicações de quebras de eficácia no campo em 2009 e 2010. Em situações de 10% de fenótipos resistentes, ao realizar duas aplicações com QoI, as quebras de eficácia registadas foram de 40 a 50%, o que levou à autorização dos QoI, apenas em mistura com fungicidas que ainda não apresentassem problemas de resistência (MOURANX et

al., 2012).

O meptildinocape, produto orgânico de síntese (derivado do fenol), é um fungi- cida de superfície, actua na produção de energia (nomeadamente no desdobramento da fosforilação oxidativa) e é específico para o oídio. Tem atividade preventiva e curativa. A sua persistência biológica é inferior à do enxofre (cerca de 10 dias) e tem baixo risco de resistência, pertence ao grupo FRAC com o código 29.

Quadro 2 - Fungicidas anti oídio para a videira. Grupos de fungicidas inibidores da

respiração: modo de ação, mecanismo de ação, , grupo químico, substância ativa, risco de resistência, número máximo de tratamentos por mecanismo de ação e código FRAC.

2.3 - Inibidores da transdução dos primeiros sinais celulares

A quinoxifena e a proquinazida pertencem ao mesmo grupo de resistência cru- zada os AZN (azanaftalenos) (Quadro 3).

O mecanismo de ação da quinoxifena e da proquinazida ainda não foi identi- ficado, no entanto, julga-se estar relacionado com a transdução dos primeiros sinais celulares, entre o patogéneo e o hospedeiro, necessário à infeção (CRANE et al., 2007). Ambos inibem o crescimento do tubo germinativo e a formação do apressório (ati- vidade preventiva). A quinoxifena e a proquinazida são fungicidas penetrantes, com mobilidade translaminar e redistribuição sob a forma de vapor à volta da zona tratada, a proquinazida tem maior difusão que a quinoxifena. Ambos resistem à lavagem pela precipitação ocorrida uma hora após a aplicação. A quinoxifena tem uma persistência biológica de 10 a 12 dias e a proquinazida de 12 a 14 dias.

O FRAC classifica os AZN como de médio risco de resistência. Existe resistência cruzada entre a quinoxifena e a proquinazida, pelo que, pertencem ao mesmo grupo FRAC com o código 13. Estes dois fungicidas foram limitados a um número máximo de 3 aplicações anuais com quinoxifena ou proquinazida, não se devendo aplicar mais do que 2 tratamentos consecutivos. Esta limitação também se aplica à mistura de quinoxi- fena com miclobutanil (AZN+DMI) e de proquinazida com tetraconazol (AZN+DMI). De referir que não existe resistência cruzada entre os AZN e os QoI e os DMI (adiante mencionados).

Quadro 3 - Fungicidas anti oídio para a videira. Fungicidas que interferem na transdu-

ção do sinal: modo de ação, mecanismo de ação, grupo químico, substância ativa, risco de resistência, número máximo de tratamentos por mecanismo de ação e código FRAC.

2.4 – Inibidores da biossíntese dos esteróis

Existem dois grupos químicos de fungicidas, autorizados para o controlo do oídio da videira, pertencentes ao grupo dos inibidores da biossíntese dos esteróis (IBE). O grupo, dos que inibem a biossíntese dos esteróis na demetilação (DMI), mais preci- samente em C₁₄ (triazois e pirimidina) e que são de médio risco de desenvolvimento de resistência e outro, que atua em fases posteriores na D₇-D₈ isomerase e D₁₄ redutase (espiroxamina) (Quadro 4).

Os DMI inibem a formação do tubo germinativo (atividade preventiva) e na for- mação dos haustórios (atividade curativa). São fungicidas sistémicos, com mobilidade reduzida, ascendente e variável com a molécula, resistentes à lavagem pela chuva e com uma persistência de ação de 12 a 14 dias. Existe resistência cruzada entre os fungicidas DMI, pertencentes ao grupo FRAC com o código 3, por isso, no conjunto dos DMI podem realizar-se no máximo 3 aplicações anuais, posicionadas até ao fecho dos cachos (GOMES DA SILVA et al., 2001).

A espiroxamina inibe a formação do tubo germinativo, a fixação do apressório (atividade preventiva) e inibe a formação dos haustórios, o crescimento do micélio e a diferenciação de conidióforos (atividade curativa). Possui mobilidade ascendente, resis- tência à lavagem pela chuva caída 1 a 2 horas após a aplicação e uma persistência de 10 a 12 dias. A espiroxamina pertence ao grupo FRAC com o código 5 e não apresenta resistência cruzada com os DMI, estando limitada a 3 aplicações anuais.

Existem diversas misturas de DMI com outros fungicidas pertencentes a outros grupos de risco de desenvolvimento de resistência, nomeadamente QoI e SDHI. Uma vez que as misturas não previnem o aparecimento de indivíduos resistentes, apenas pre- vinem a sua dispersão, o número máximo de tratamentos estabelecido por grupo de resistência deve ser cumprido.

A resistência do E. necator aos DMI e aos QoI é diferente. No caso dos DMI, a resis- tência é de origem poligénica, com vários mecanismos de resistência envolvidos, com uma evolução gradual, até atingir uma situação de falta de eficácia prática, enquanto a resistência aos QoI é monogénica, de rápida evolução e traduz-se rapidamente em quebras de eficácia no campo.

Em França, são conhecidos dois genótipos distintos de E. necator (A e B) e tanto a resistência aos DMI como aos QoI parece estar relacionada com a presença do genótipo B, dominante após o vingamento (DUFOUR et al., 2011). Neste caso, os tratamentos com QoI e DMI são tanto mais selectivos para a resistência quanto mais tardios.

Quadro 4 - Fungicidas anti oídio para a videira. Fungicidas que inibem a biossíntese

dos esteróis: modo de ação, mecanismo de ação, grupo químico, substância ativa, risco de resistência, número máximo de tratamentos por mecanismo de ação e código FRAC.

2.4 - Modo de ação desconhecido

Existem três substâncias ativas anti-oídio cujo modo de ação ainda é desconhe- cido, a ciflufenamida, a metrafenona e a piriofennona, todas elas com médio risco de desenvolvimento de resistência (Quadro 5). A ciflufenamida é uma substância fungicida que inibe o crescimento do tubo germinativo (atividade preventiva), a formação e o desenvolvimento dos haustórios, o crescimento do micélio-hifas secundárias (atividade curativa), e a formação de conidióforos (anti-esporulante). Não inibe a germinação dos esporos nem a formação dos apressórios. Possui mobilidade translaminar e ação de vapor (SANO et al., 2007). Tem resistência à lavagem pela precipitação caída até 2 horas após a aplicação e uma persistência de ação de 12 a 14 dias, devendo ser reduzida para 10 a 12 em situações de maior pressão da doença. A ciflufenamida apresenta médio risco de desenvolvimento de resistência, pertence ao grupo com o código FRAC U6 e encontra-se autorizada isoladamente e em mistura com o difenoconazol (DMI); em qualquer das situações, como estratégia de gestão do risco de resistência, foi limitada a no máximo 2 aplicações anuais, no conjunto dos produtos que contêm ciflufenamida.

A metrafenona e a piriofenona, ao que tudo indica, têm um modo de ação similar. O seu mecanismo de ação bioquímico ainda é desconhecido, pensa-se que esteja rela- cionado com a interrupção da actina. Atuam sobre a germinação dos conídios e forma- ção do apressório – apressórios deformados (atividade preventiva), atuam ao nível da morfologia das hifas, inibindo o crescimento do micélio (atividade curativa) e inibem a formação dos conidióforos afetando a esporulação (anti-esporulante) (NAVE et al., 2007). Penetram nos tecidos da planta e movem-se via xilema até à margem da folha, com difusão sob a forma de vapor; são resistentes à lavagem pela chuva, em chuvas ocorridas 1 hora após a aplicação. Conferem uma persistência de ação de 12 a 14 dias.

Existe resistência cruzada entre a metrafenona e a piriofenona, pelo que perten- cem ao mesmo grupo FRAC com o código U8. Logo, a estratégia de gestão da resistência é conjunta, isto é, poderão ser efectuados no máximo 3 tratamentos por campanha, no conjunto dos fungicidas que contenham metrafenona e piriofenona. Esta limitação também se aplica à mistura de piriofenona com tebuconazol (DMI). De referir que a metrafenona e a piriofenona não possuem resistência cruzada com os DMI e QoI, isto é, as estirpes resistentes à metrafenona e piriofenona são sensíveis aos DMI e QoI (KUNOVA et al., 2015).

Quadro 5 - Fungicidas anti oídio para a videira. Fungicidas com modo de ação (MOA)

desconhecido: modo de ação, mecanismo de ação, grupo químico, substância ativa, risco de resistência, número máximo de tratamentos por mecanismo de ação e código FRAC.