Os impactos das alterações climáticas na biodiversidade e ecossistemas, não sendo uniformes ao longo do Atlântico Norte, apresentam uma elevada complexidade (Pettorelli, 2012; Rose, 2005). O clima actua directa e indirectamente no ambiente, ou seja inclui todos os factores extrínsecos, abióticos e bióticos experimentados pelos recursos marinhos, mas também todos os factores intrínsecos a uma espécie, tais como a sua estratégia, história de vida, ecotipologia e tolerâncias fisiológicas. Há uma maior probabilidade dos organismos sésseis responderem às alterações do clima através da sua fisiologia e dos organismos mais móveis através do seu comportamento. As consequências fisiológicas intra e interespecíficas das alterações climáticas, assim como as previsões da sua variabilidade, requerem um enquadramento geral que descreva a relação entre condições abióticas e bióticas dominantes, tais como a performance das taxas vitais dos peixes, de sobrevivência, crescimento e reprodução. As alterações climáticas vão também influenciar vários factores ambientais que interagem em sinergia, como por exemplo a salinidade, saturação de oxigénio e acidificação ou turbulência e luminosidade, sendo que turbidez afecta a fisiologia específica de cada espécie em termos de crescimento e sobrevivência, ditando a resposta da população e stock. A plasticidade nas respostas às condições ambientais prevalecentes em indivíduos e populações deverá ser superior em latitudes intermédias quando comparadas com ambientes térmicos menos variáveis (Peck, et al., 2010).
As populações naturais flutuam também independentemente do seu ambiente, devido à complexa relação entre processos determinísticos e estocásticos, sendo necessário compreender como a mesma variabilidade ambiental pode afectar diferentes espécies e como os efeitos potenciais dos fenómenos climáticos podem ter diferentes desfasamentos temporais (Quetglas, et al., 2013). A estrutura e função de um ecossistema inclui as relações dos processos bióticos, tais como a estrutura das suas comunidades, grupos funcionais, diversidade de espécies e biodiversidade intra-específica ao nível da longevidade, comprimento, reprodução com os processos abióticos, tais como a estrutura físico-química da coluna de água e substrato, o tipo de fundo marinho, granulometria, temperatura, salinidade, oxigénio e correntes, ou seja há uma relação entre os habitats e as espécies individuais (Heath,
87 et al., 2010). As sucessivas fases da história de vida de uma espécie requerem diferentes habitats frequentemente descontínuos com condições abióticas favoráveis, assim como alimento para o crescimento e refúgio contra a predação ou doença, de forma a permitir a sua metamorfose, maturação e retorno às zonas de reprodução, constituindo essas conexões um pré-requisito para a persistência das populações. As alterações climáticas podem afectar todos os ecossistemas marinhos, assim como a sobrevivência, produtividade e distribuição dos stocks de peixes, propagando-se a partir dos níveis tróficos inferiores pela teia trófica através da fisiologia, advecção, disponibilidade de nutrientes, antecipação dos tempos de afloramento e estratificação se não balanceados pelo vento e consequente desencontro trófico, o que influencia o recrutamento. As respostas do ecossistema dependem das respostas e interacções trofodinâmicas das espécies individuais, que diferem entre teias alimentares, o que não significa que quaisquer alterações do ecossistema sejam graduais ou previsíveis, mas eventualmente abruptas com múltiplos equilíbrios de estabilidade. Nos sistemas mais biodiversos as relações tróficas são mais abundantes, fracas, facilmente substituíveis e assim provavelmente mais estáveis, enquanto que os ecossistemas com uma estrutura trófica mais simples exibem respostas mais rápidas (Rijnsdorp, et al., 2010; Rijnsdorp, et al., 2009). Quaisquer alterações em espécies chave, como os pequenos pelágicos, terão provavelmente um grande impacto na estrutura do ecossistema e produtividade dos seus predadores (Rose, 2005). Os métodos energéticos combinam o conhecimento sobre a produção primária, estrutura trófica e subsequente fluxo energético para modelar a produção secundária e terciária (Peterson-b, et al., 2003).
Qualquer alteração antropogénica nos processos ecológicos necessita de ter em conta a incerteza, a magnitude da mudança e a sua capacidade de resposta para lidar com eventos inesperados, numa abordagem complexa que reconhece a não-linearidade, imprevisibilidade e dinâmica interactiva dos ecossistemas (Tengö, et al., 2004). Muitas espécies são controladas pela variabilidade climática através de impactos econológicos, que têm de ser discernidos da variabilidade pré-existente e impactos não climáticos, tais como a sobreexploração e flutuações de mercado (Dawn, et al., 2009). Os impactos das alterações climáticas nas pescas e a sua relação causa-efeito é extremamente complexa de se estabelecer, visto que os fenómenos meteorológicos actuam conjuntamente com processos biológicos e ecológicos na predação, recrutamento e alterações da espécie dominante, que são também influenciados por variáveis ambientais (Reis, et al., 2001).
A interacção entre as pescas e clima pode desencadear uma série de defesas biológicas complexas e frequentemente imprevisíveis. As pescas podem aumentar a susceptibilidade a sinais climáticos, que de outra forma permaneceriam mascarados por outros factores, dependentes da demografia das espécies, da sua história de vida e batimetria, assim como ampliar a resposta das populações a flutuações ambientais, afectando as suas sinergias, dinâmicas e respostas síncronas. Num período de sobreexploração, as flutuações naturais aparentam um comportamento oscilatório que aumenta a sua sensibilidade à variabilidade climática (Quetglas, et al., 2013). A previsão dos efeitos das alterações climáticas faz-se normalmente através de observações de perturbações semelhantes, sendo no entanto pouco provável que previsões de respostas futuras se possam basear no passado especialmente na distribuição, abundância e densidade, devido à elevada incerteza espácio-temporal das populações futuras e da sua adaptabilidade, apesar da sua utilidade para a gestão das pescas e
88 comunidades piscatórias. Os ecossistemas são simultaneamente complexos e adaptativos (Planque, et al., 2011), sendo principalmente afectados nas suas relações tróficas directas e indirectas. Os modelos de síntese estatística permitem isolar e perceber aspectos particulares a partir dessa complexidade (Reis, et al., 2006).
Nos ecossistemas, a relação temporal entre a produção primária e a dos níveis tróficos superiores depende dos recursos, ou seja da base para o topo, ou da predação, ou seja do topo para a base. As suas flutuações entre estes estados indicam pressões pela pesca e/ou alterações climáticas. Em latitudes baixas os sistemas com uma elevada diversidade de espécies e produção primária são maioritariamente da base para o topo, não obstante a existência de diferentes mecanismos de controle, tais como nos principais ecossistemas pelágicos em zonas de afloramento, onde domina um único grupo de espécies, de peixes planctívoros sobre o zooplâncton (Heath, et al., 2010). Pode-se determinar se um sistema tem um controle do topo para a base, da base para o topo ou cintura de vespa, através da sua fungibilidade ou seja a existência de redundâncias e capacidade de substituição de espécies do mesmo grupo funcional. Num grupo relativamente biodiverso e com uma elevada fungibilidade de peixes planctívoros, a produção é induzida pelo clima da base para o topo, do qual derivam blooms zooplanctónicos (Rijnsdorp, et al., 2010; Heath, et al., 2010).
Os processos dependentes do clima que actuam na dinâmica dos ecossistemas marinhos induzem um controle da base para o topo, decorrendo a sua influência e inerente variabilidade do padrão de controle dominante (Schrum, 2010; Rijnsdorp, et al., 2009). O efeito das alterações climáticas nas dinâmicas ecossistémicas difere entre sistemas regulados da base para o topo, em que a produção e distribuição são impactadas directamente e do topo para a base, em que são influenciadas indirectamente através dos predadores (Rijnsdorp, et al., 2010). Nestes sistemas, os impactos potenciais sobre a produtividade e distribuição dos recursos marinhos, vão de factores abióticos que influenciam a fisiologia dos níveis tróficos inferiores à dinâmica das populações e ecossistemas (Rijnsdorp, et al., 2010). As alterações da produção primária dependentes do clima poderão ser acompanhadas por mudanças fenológicas, que afectarão os níveis tróficos inferiores, levando a desencontros tróficos, diferindo a resposta adaptativa de cada população já de si específica para cada espécie (Rijnsdorp, et al., 2009). Por exemplo a temperatura influencia as taxas de crescimento e mortalidade, mas também indirectamente a turbulência e advecção que por sua vez influenciam os fluxos de nutrientes e biomassa numa interacção complexa e ainda não suficientemente resolvida (Schrum, 2010; Rijnsdorp, et al., 2009). As dinâmicas tróficas dependem da sobreposição temporal da distribuição de eventos, havendo uma grande variabilidade nos desencontros espácio-temporais entre níveis tróficos sucessivos, tais como a antecipação do bloom primaveril ou da estratificação limitando a camada de mistura na plataforma continental, o que por sua vez reduz os nutrientes necessários à fotossíntese, alterando os picos de dominância de espécies sazonais devido a processos climáticos. A distribuição do plâncton depende das condições hidroclimáticas, hidrológicas e biofísicas, sendo o padrão de variabilidade do fitoplâncton fortemente influenciado por factores climáticos, tais como a mistura eólica da superfície, turbidez, matéria particulada em suspensão, nutrientes, contaminantes e oxigénio dissolvido, precipitação, vento, marés, temperatura, mas principalmente luminosidade e meteorologia local (Rijnsdorp, et al., 2010; Möllmann, 2010; Birch, et al., 2008). A luminosidade depende da cobertura de nuvens,
89 aerossóis e turbidez costeira, derivada de descargas terrestres ou ressuspensão dos sedimentos em zonas pouco profundas, o que por sua vez afecta a produtividade dos níveis tróficos inferiores e assim de todo o ecossistema (Schrum, 2010). Em zonas com menor turbidez e sem limitações de luminosidade, a produção costeira aumenta devido à temperatura, descargas fluviais e disponibilidade de nutrientes (Rijnsdorp, et al., 2010; Möllmann, 2010; Birch, et al., 2008).
As espécies generalistas adaptar-se-ão mais facilmente aos padrões de disponibilidade de alimento dominantes do que as espécies especialistas, devido à sua preferência por uma única presa, o que os torna mais sensíveis. As espécies com menor longevidade exibem também respostas mais fortes e uma maior capacidade de adaptação que se explica pela sua estratégia reprodutiva r e por se deslocarem mais rapidamente para condições ambientais favoráveis. Os impactos das alterações climáticas diferem assim entre áreas geográficas, mas também espécies de peixe, afectando mais as espécies com uma reduzida capacidade de dispersão e que requerem habitats específicos do que as espécies com elevada capacidade de dispersão que toleram grandes intervalos de variabilidade. A reprodução, taxas de crescimento e longevidade podem afectar a velocidade da resposta de cada espécie. As alterações na distribuição em latitude e profundidade devido à temperatura, especialmente nas espécies pelágicas, dependem sobretudo das respostas fisiológicas e comportamentais a mudanças ambientais, de forma a evitar condições desfavoráveis e aumento da mortalidade, levando ao abandono dos locais tradicionais de crescimento e reprodução com consequências ecossistémicas na produtividade, interacções tróficas e exploração comercial que interage por sua vez com as alterações climáticas afectando fortemente a distribuição e abundância das espécies. As populações de peixe são assim impactadas por muitos factores ambientais que por sua vez influenciam diversos processos a diferentes níveis de organização biológica, sendo portanto difícil ou mesmo impossível generalizar devido às interacções, complexidade e especificidade das respostas, não obstante a possibilidade de formular hipóteses (Rijnsdorp, et al., 2009; Rijnsdorp, et al., 2010).
A resiliência pode ser definida como a medida de perturbação ou impacto adverso que um ecossistema pode absorver sem modificar os seus processos e estruturas auto-organizadas como o seu tempo de retorno a um estado estável, ou como a sua capacidade de recuperação. Em ecologia contrasta com resistência, que é capacidade do sistema resistir a uma perturbação permanecendo inalterado. A resiliência é mais eficaz e relevante em níveis superiores da organização ecológica, tal como paisagens, na definição de medidas de adaptação práticas para condições locais únicas (Morecroft, et al., 2012). A gestão das paisagens é essencial à manutenção de ecossistemas resilientes e funcionais de forma a preservar a sua complexidade e mitigar os impactos climáticos extremos sobre serviços vitais tais como a regulação climática, a produção primária e a retenção de águas (Pettorelli, 2012). Num contexto de alterações climáticas, quando a resiliência do sistema é excedida alcança-se um ponto de não retorno, entrando-se num novo estado de estabilidade, do qual pode não ser possível retornar. Um vasto espectro de alterações, desde a resiliência à transformação, pode ocorrer em diferentes níveis de organização e escalas territoriais ao longo do tempo, o que permite a persistência dos serviços ecossistémicos, podendo-se em alternativa aceitar ou mesmo promover a mudança como resposta, derivando a escolha mais do conservacionista que das propriedades do ambiente natural, o que não é de desprezar, visto que a conservação
90 é uma actividade humana. Numa perspectiva histórica, a variabilidade natural das populações, comunidades e ecossistemas é essencial para compreender os seus limites de tolerância e tempos de recuperação, de forma a garantir o sucesso das medidas de adaptação (Morecroft, et al., 2012).
Muitos serviços ecossistémicos e humanos aumentam com a produtividade biológica, sendo a sua taxa de renovação um indicador mais adequado que a densidade ou biomassa (McCay, et al., 2003). Cada vez mais, os benefícios de ecossistemas saudáveis para as populações humanas são reconhecidos, podendo mesmo tornar-se nos principais objectivos da conservação, em que a adaptação passa por aumentar a sua resiliência, mantendo as comunidades, mesmo sem todas as espécies originais, se estas forem substituídas por outras provenientes de sul, o que é preferível à sua perda total, ou reduzindo as pressões sobre a biodiversidade, aumentando o número e/ou dimensão das zonas protegidas, melhorando a sua conectividade funcional, estabelecendo zonas tampão de protecção e criando microclimas, refúgios potenciais e processos naturais que favoreçam a diversidade e heterogeneidade dos habitats e comunidades a diferentes escalas, de forma a promover as trocas genéticas naturais e controle de espécies invasoras. Com o tempo os impactos vão ficando mais pronunciados, levando os organismos a exibir respostas ecológicas, fisiológicas, comportamentais e genéticas, até ao limite da sua resiliência. Eventualmente alcançaram um ponto em que sejam necessárias abordagens transformativas para um outro estado mais adequado às alterações ou que acomode no espectro de adaptação a aceitação da sua inevitabilidade de forma a garantir a manutenção da biodiversidade e preservação dos serviços ecossistémicos, o que constitui um grande desafio para cientistas e conservacionistas (Morecroft, et al., 2012) . O papel e valor dos estuários como habitats funcionais estão a ser investigados (Peterson-b, et al., 2003). O desenvolvimento de redes ecológicas através do restauro de habitats promove conexões entre habitats saudáveis, reduzindo assim a perda de biodiversidade, não obstante estas medidas excederem sempre o valor económico de mercado dos serviços prestados. “The Economics of Ecosystems and Biodiversity” (TEEB) explicita a diferença entre valorizar a poupança devido à preservação de um ecossistema saudável e o que poderia ser ganho através da transformação de um ecossistema degradado num ecossistema saudável. As análises custo-benefício devem incluir a natureza e valor os serviços ecossistémicos, que apenas são possíveis de determinar através da comunicação entre ciência e público geral (Pettorelli, 2012).
As alterações climáticas constituem uma das principais ameaças à biodiversidade, serviços dos ecossistemas e bem-estar humano. Apesar dos fenómenos serem globais, as estratégias de adaptação têm de ser locais, devendo-se estabelecer prioridades e formas de actuação, sendo necessário mais investigação acerca da interacção entre as alterações climáticas e outras ameaças que aumentam a vulnerabilidade das espécies, tais como a perda ou fragmentação de habitats, pesca ilegal, doenças e espécies invasoras (Pettorelli, 2012), assim como possíveis impactos da fisiologia no comportamento, do comportamento nos processos de controle do topo para a base e dos forçamentos físicos dependentes do clima nos processos de controle da base para o topo, numa abordagem integrada que examine os mecanismos de desenvolvimento de todo o ciclo de vida, identificando as fases mais críticas para o recrutamento. A resposta das espécies vai desde a capacidade de viver no novo contexto e prosperar, à capacidade sobreviver a alterações através de mudanças na sua ecologia e/ou
91 distribuição e adaptar-se, ou extinguir-se num lento decréscimo que termina com a sua perda. É assim importante compreender que medidas facilitarão a capacidade de adaptação das espécies, especialmente para as que alteraram a sua distribuição de forma a evitar a extinção. Há abordagens de gestão complementares que favorecem a sua sobrevivência nos limites de distribuição e facilitam a sua colonização, tais como o aumento da conectividade das paisagens e agregação dos habitats (Rijnsdorp, et al., 2010).
Assim a diversidade de espécies, estrutura do ecossistema, complexidade da teia trófica, incluindo produção primária, sazonalidade, grau de especialização dos predadores, adversidade ambiental e idade evolutiva do sistema são factores relevantes (Rose, 2005; Gray, 2002; Heath, et al., 2010). A temperatura normalmente decresce com o aumento da latitude, influenciando a disponibilidade de alimento, produção zooplanctónico e crescimento, decrescendo o emparelhamento entre as produções primária e secundária para norte, apesar da ligeira tendência de declínio da abundância zooplanctónica a longo prazo, provavelmente devido a uma maior estratificação (Möllmann, 2010; Gray, 2002). No Atlântico Norte a diversidade de espécies, aumenta para Este a uma dada latitude, constituindo este o seu indicador mais robusto numa gradação que vai de águas tropicais mais quentes a 20-30ºN, a 25ºN são cerca de 400 decrescendo exponencialmente a 60ºN ou latitudes superiores para 50, estando também correlacionado com a temperatura e profundidade. Com as alterações climáticas é esperada uma expansão para norte de mais espécies de águas quentes e contracção das espécies de águas mais frias, que levará a uma mudança de regime e transição de dominância nos ecossistemas marinhos (Rose, 2005; Gray, 2002; Heath, et al., 2010). As alterações climáticas podem levar a muitas extinções em 2050, especialmente em áreas subpolares, tropicais e semi fechadas, movendo-se as espécies pelágicas até 600 Km e as demersais até 223 Km por ano em direcção aos polos (Pinnegar, et al., 2010). A adaptação às alterações climáticas requer um aumento da conectividade das redes ecológicas que facilite a migração das espécies, promova o funcionamento e trocas entre meta populações, aumente a probabilidade de adaptação genética pelo cruzamento de genótipos adaptados a diferentes locais e assim a sua capacidade de recuperação após eventos extremos, apesar da incerteza inerente à diversidade de capacidades de dispersão entre espécies, que é extremamente reduzida nas espécies mais raras ou das que necessitam de habitats muito especializados, que não beneficiam assim desta medida, contrariamente a espécies mais comuns e invasivas. Estas podem inclusive potenciar a sua ameaça sobre espécies nativas, induzindo homogeneização genética e grandes alterações no ecossistema (Morecroft, et al., 2012; Rijnsdorp, et al., 2010). A dinâmica populacional dos pequenos pelágicos não depende apenas da temperatura (Alheit, et al., 2014). As alterações climáticas influenciam também o oxigénio, salinidade e pH dos oceanos, o que pode provocar uma sobrecarga no seu espectro metabólico e aumentar a sua vulnerabilidade. A sensibilidade das relações tróficas depende da espécie, sendo superior em áreas costeiras pouco profundas, devido ao seu óptimo e tolerância térmica. Também alterações na circulação oceanográfica podem afectar as fases iniciais e planctónicas dos ciclos de vida e desse modo a distribuição e migrações das populações de peixes pelágicos, apesar de muitas terem fases iniciais demersais e vice-versa. Os que são permanentemente pelágicos habitam certas condições ambientais, que se alteram no espaço juntamente com os seus padrões de distribuição induzidos pela disponibilidade de alimentos. Os peixes permanentemente demersais têm necessidades de habitats fixos, específicos e intervalos de
92 distribuição menores (Ellis, et al., 2010; Rijnsdorp, et al., 2009; Rose, 2005; Rijnsdorp, et al., 2010). A resposta de cada espécie a uma mudança térmica é diferente e influenciada pela sua adaptação ambiental às alterações climáticas, sendo mais rápidas nas espécies pelágicas. As espécies de águas mais profundas são menos afectadas que as da plataforma continental e costa. As alterações do recrutamento estão parcialmente relacionadas com as alterações climáticas nas espécies pelágicas e com alterações qualitativas ou quantitativas dos habitats de creche para as espécies demersais (Rijnsdorp, et al., 2010; Rijnsdorp, et al., 2009).
O restauro compensatório espécie por espécie para uma perda total implica equivalências funcionais, visto que seria pouco prático e muito oneroso realizar este processo para cada espécie separadamente, além de requerer um conhecimento profundo dos factores espácio- temporais de controle, que actualmente sendo incompleto resulta numa incerteza elevada. O restauro pode visar substituir os serviços ecossistémicos e humanos providenciados pelas espécies lesadas em teias ecossistémicas complexas, não obstante as acções que beneficiam uma espécie poderem ter impactos adversos em outras, tais como interacções predador- presa, requerendo desse modo o seu restauro simultâneo (McCay, et al., 2003; Peterson-b, et al., 2003). As reservas marinhas para restauro do recrutamento de stocks sobrepescados, não