forma indireta melhorando as condições físicas, químicas e/ou biológicas do solo ou induzindo resistência na planta tratada.
Alguns produtos a base de algas são comercializados como fertilizantes. Na Europa, estão disponíveis produtos à base de carbonato de cálcio obtidos da alga marinha calcárea Lithothamnium calcareum (por exemplo: Lithothamne®). Tais substâncias possuem um conteúdo rico em elementos minerais, principalmente cálcio e magnésio, e servem para otimizar o balanço físico- químico de solos ácidos e favorecer o ambiente para a microbiota do solo, deixando-o mais fértil (Roullier, 2008).
Alguns agricultores da região da cidade de Rio Grande (RS) utilizam algas dos gêneros Ulva e Enteromorpha como adubo (Oliveira, 1981). Gestinari et al. (2002) compararam a eficiência da farinha seca de Ulva spp. e Sargassum spp. como adubo orgânico para hortaliças. Os melhores resultados foram obtidos com a utilização de Ulva especialmente no cultivo da salsa (Petroselinum crispum). No Peru, a compostagem de Ulva produz substâncias com baixos teores de nitrogênio e altos teores de ferro e manganês, que são utilizadas na agricultura (Wosnitza & Barrantes, 2005).
A aplicação de algas e/ou extratos pode provocar um revestimento das partículas do solo com polissacarídeos. Isso estimula o crescimento de bactérias e fungos saprófitas, que são antagonistas aos fitopatógenos veiculados pelo solo (Wilkie & Mulbry, 2002). Por exemplo, a aplicação preventiva de extrato líquido de algas (1%) no solo mostrou-se eficiente contra Pythium ultimum em Brassica oleracea capitata (Dixon &Walsh, 2004). Além disso, quando aplicados ao solo, extratos de algas podem estimular o crescimento de fungos micorrízicos. Extratos etanólicos de Laminaria japonica e Undaria pinnatifida estimularam o desenvolvimento de hifas e o crescimento vesicular-arbuscular de Gigaspora ramisporophora em raízes de plantas cítricas (Kuwada et al., 1999).
Uma enorme variedade de compostos incluindo oligo- e polissacarídeos, proteínas e lipídeos podem atuar como protetores de plantas. Entre estas biomoléculas, destacam-se, até o momento, os polissacarídeos obtidos das macroalgas marinhas Ascophyllum nodosum, Laminaria digitata, Gigartina sp., Lessonia sp., Euchema sp., Fucus evanescens, Pelvetica canaliculata e Ulva sp., que têm a capacidade de estimular resistência a uma ampla gama de fitopatógenos, incluindo vírus, bactérias e fungos (Cluzet et al., 2004; Ménard et al., 2004, 2005; Lapshina et al., 2006; Laporte et al., 2007).
O extrato da macroalga marrom Ascophyllum nodosum foi testado em pimenteira e em videira para controlar doenças causadas por Phytophthora capsici e Plasmopara viticola, respectivamente. Ambos os patógenos foram controlados com a pulverização foliar do extrato dessa espécie. Nos tecidos foliares de pimenteira, a atividade de peroxidase e a concentração da fitoalexina capsidiol foram significativamente incrementadas. Por isso, Lizzi et al. (1998) concluíram que o extrato de Ascophyllum nodosum atua como indutor de resistência.
Polissacarídeos complexos, sulfatados ou não, são comumente encontrados nas paredes celulares de algas, os quais podem apresentar diferentes formas de atividade biológica, tais como elicitação de respostas de defesa da planta (Cluzet et al., 2004; Klarzynski et al., 2000; Mercier et al., 2001). Da alga marrom Laminaria digitata pode-se extrair a laminarana, um polímero de cadeia longa linear de β-1,3 glucana, que é capaz de estimular as reações de defesa da planta contra vários patógenos. Isso acontece porque a laminarana é um análogo de oligossacarídeos naturais envolvidos nos mecanismos de reconhecimento celular, nas interações planta-patógeno exógenas (resultantes da degradação das paredes celulares de fungos) ou endógenas (calose fragmentada no hospedeiro) (Klarzynski et al., 2000). Reações de defesa elicitadas pela laminarana em células de videira incluem influxo de cálcio, alcalinização do meio extracelular, explosão oxidativa, ativação de proteína quinases, expressão de 10 genes relacionados à defesa da planta, aumento da atividade de quitinase e β-1,3-glucanase e a produção de fitoalexinas (resveratrol e ε-viniferina). Sem induzir a morte celular, o tratamento de plantas de videira com esse polímero reduziu a infecção de Botrytis cinerea e Plasmopara viticola em 55 e 75%, respectivamente (Aziz et al., 2003).
Com base nesses estudos, uma empresa francesa comercializa um produto
à base de laminarana (Iodus 40®) capaz de induzir resistência em trigo contra doenças
como fusariose, oídio e septoriose (Goëmar, 2008). Com a aplicação desse produto, não se tem observado fitotoxidez e os custos energéticos para a planta, advindos da indução da resistência, são aparentemente pequenos ou mesmo inexistentes. Esse
ingrediente natural (laminarana) é facilmente biodegradável e possui uma DL50
superior a 5000 mg/kg de peso vivo. A laminarana e os oligômeros de laminarana são potentes elicitores de defesa em plantas dicotiledôneas (tomate e feijão) e monocotiledôneas (trigo e arroz), podendo ser uma ferramenta para o controle de doenças das culturas (Klarzynski, 2000; Aziz et al., 2003).
A defesa de plantas pode ser elicitada também com a aplicação de outros polissacarídeos extraídos de algas marinhas. Por exemplo, Mercier et al. (2001) observaram, após a aplicação de carragenana em plantas de fumo, o incremento da atividade de vias metabólicas de etileno, ácido jasmônico e ácido salicílico, como também da produção local de quitinase e inibidores de proteinases.
Em trabalho de bioprospecção, conduzido pelo Laboratório de Fitopatologia da Universidade Federal de Santa Catarina (UFSC), concluiu-se que extratos e polissacarídeos da alga verde Ulva fasciata apresentam potencial para controlar doenças de plantas, tais como o oídio (Erysiphe polygoni) e a antracnose (Colletotrichum lindemuthianum). O tratamento prévio das folhas com o extrato de Ulva fasciata reduziu em até 80% o número de colônias de oídio do feijoeiro (Leonetti et al., 2003). A aplicação foliar do extrato da alga Ulva fasciata também reduziu a severidade da antracnose do feijoeiro em condições de casa-de-vegetação (Paulert, 2005; Abreu, 2005) e a campo (Loffaguem et al., 2004). Em experimento de campo com a cultivar Uirapuru de feijoeiro, altamente suscetível à antracnose, observou-se que em parcelas que receberam pulverizações a cada 30 dias com o extrato de Ulva fasciata houve redução de 50% na severidade da doença em relação às plantas testemunhas. Este efeito protetor pode ser comparado ao tratamento com fungicidas (Loffaguem et al., 2004).
Paulert et al. (2007) identificaram o polissacarídeo de Ulva fasciata por RNM-
1H e RNM-13C como unidades repetidas de ácido ulvanobiurônico-3-sulfato,
denominado previamente de ulvana. Nos experimentos em casa-de-vegetação, a aplicação foliar preventiva de ulvana (10 mg/ml) reduziu a severidade da antracnose (Colletotrichum lindemuthianum) em 40%. Considerando que a ulvana não inibe o crescimento micelial e a germinação dos conídios do fungo in vitro (Paulert, 2005; Paulert et al., 2007), sugere-se que o controle se deve à indução da resistência da planta. De fato, Cluzet et al. (2004) demonstraram que o tratamento de plantas de alfafa com esse polissacarídeo sulfatado elicita eficientemente múltiplas respostas de defesa em face à infecção de Colletotrichum trifolii, causador da antracnose. Estas respostas incluem a biosíntese de fitoalexinas e de proteínas relacionadas à patogênese. A resposta de máxima eficiência ocorreu dois dias após a elicitação com 500 µg/ml, aplicado em pulverização foliar. Não se constatou fitotoxicidade do extrato nem alteração do metabolismo primário da planta.