Modelos matemáticos não-lineares

Estudos de crescimento em avicultura são geralmente desenhados de modo a usar dados com o mínimo de influências externas à experimentação, minimizando o enviesamento dos mesmos. Quando este controlo não é possível por diversos motivos, por exemplo, diferentes regimes de horas de luz entre tratamentos, sexos, raças e respetivas interações, etc., há necessidade de ajustar os dados a todos estes efeitos, isto é, retirar o enviesamento devido às diferentes condições dos experimentos e assim maximizar a fiabilidade dos resultados (Rondon et al., 2002; Freitas, 2005, Tholon e Queiróz, 2009).

Os modelos não-lineares têm sido, nos últimos anos, muito utilizados para representar o crescimento das aves. Modelos como Gompertz, Logística, Brody, Von Bertalanffy, Richards têm sido os mais escolhidos (Freitas et al, 1983; Hruby et al., 1994; Emmans, 1995, Gous et al.,1999; Mignon-Gastreau e Beaumont, 2000; Goliomytis et al., 2003; Miguel et al. 2009). Segundo Fitzhugh (1976), a escolha dos modelos deve basear-se na análise de, no mínimo, três itens: a possibilidade de interpretação biológica dos parâmetros, a qualidade do ajuste e as dificuldades no processamento informático. Os

35 parâmetros estimados podem ser matematicamente corretos, mas biologicamente inviáveis, daí Freitas (2005) reforçar a importância desta interpretação biológica como principal critério na avaliação dos modelos de curva de crescimento, resumindo as características do crescimento ao peso inicial, taxa de crescimento e peso adulto.

Todos os modelos não-lineares têm uma representação gráfica com forma sigmoide separada pelo ponto de inflexão. Existem no entanto 3 tipos de representação gráfica da função do crescimento:

 o crescimento acumulado, referenciado normalmente como curva de crescimento, é representado como uma curva sigmoide, primeiramente com um crescimento mais acelerado, passando a um crescimento mais lento e posteriormente a nulo (Figura 2.3);

 o crescimento do ganho de peso por unidade de tempo, traduzido como taxa de crescimento, é representado por uma curva assimétrica, com uma fase ascendente e outra descendente, correspondendo o ponto de inflexão à taxa máxima de ganho de peso (Figura 2.3);

 o crescimento relativo, considerado como o ganho de peso por unidade de tempo reportado ao peso vivo, é representado por uma hipérbole (Figura 2.4). Esta curva apresenta o seu máximo na fase inicial, decrescendo ao longo do tempo (Fraysse e Darré, 1990; Fialho, 1999).

Figura 2.3. Representação da curva de crescimento (___) e taxa de crescimento (- - - -) em função da idade segundo modelo de Gompertz (adaptado de Fialho, 1999).

36 Figura 2.4. Representação do crescimento relativo em função da

idade (adaptado de Fialho, 1999).

As diferenças entre as espécies são também refletidas por uma grande variabilidade na idade atingida no ponto de inflexão da curva de crescimento. Como anteriormente referido, o desenvolvimento dos animais é geralmente representado por curvas de crescimento ajustadas normalmente a polinómios descritos por funções logarítmicas, podendo ser dividida em 3 fases: a primeira, log positiva, a segunda, log negativa e a terceira, estacionária (Tholon e Queiróz, 2009).

A curva da taxa de crescimento, apresenta também três fases: crescente, decrescente e estacionária, com uma correspondência direta às 3 fases da curva de crescimento acumulada (Figura 2.3). A fase estacionária representa a fase em que o crescimento é nulo ou praticamente nulo. Nesta fase é suposto não haver variação de peso uma vez que os animais já atingiram o peso assimptótico, embora ainda possa ser alterado pela fase de acabamento e ciclo reprodutivo (Mignon-Gastreau e Beaumont, 2000).

Hruby et al. (1996) estudando funções não-lineares e lineares, como, Gompertz, Logística e uma função Polinomial, para predizerem o crescimento de proteína corporal em frangos, determinaram que a função de Gompertz foi a que obteve melhor ajuste aos dados, através de comparação entre os coeficientes de determinação e magnitude de resíduo. Comparando as funções não-lineares de Gompertz, Richards, Logística e Bertalanffy, Freitas et al. (1983), concluíram que também o modelo de Gompertz foi o que melhor se ajustou aos dados de pesagens de aves em ambos os sexos, baseando-se para isso nos valores do coeficiente de determinação, quadrado médio residual e interpretação biológica dos parâmetros.

37 2.3.2 Modelo de Gompertz

Originalmente este modelo foi desenvolvido por Gompertz (1825) para descrever a taxa de mortalidade numa população. Atualmente tem sido o preferido por vários autores, ou na sua forma original ou com pequenas adaptações, para obtenção dos parâmetros da curva de crescimento das espécies avícolas (Hurbry et al., 1994; Fialho, 1999; Mignon- Gastreau e Beaumont, 2000; Freitas; 2005; Sakomura et al., 2005). Os parâmetros estimados neste modelo são 3 (peso adulto, taxa de maturidade e idade no ponto de inflexão da curva de crescimento) e como têm significado biológico permitem obter informações importantes a respeito do crescimento. Barbato (1991) e Mignon-Gastreau et

al. (1999) observaram a existência de uma moderada a alta heritabilidade para os

parâmetros das curvas de crescimento, estando portanto, sujeitos a serem modificados por seleção.

O modelo de Gompertz é atualmente utilizado de duas formas, baseado no peso maduro, ou aplicando o peso inicial ou peso de eclosão em aves, produzindo em ambos os casos estimativas muito idênticas (Duan-yai et al, 1999). Tendo por base o peso maduro, o modelo de Gompertz pode ser descrito da seguinte forma:

𝑊𝑡 = 𝑊𝑚𝑒𝑥𝑝(−𝑒𝑥𝑝⁡(−𝑏(𝑡−𝑡∗))) Onde,

𝑊_𝑡 = peso do animal (g) no tempo t, expresso em função do 𝑊_𝑚 , o peso maduro do animal;

t = idade (dias);

𝑊_𝑚⁡= peso adulto ou peso à maturidade (g);

b = taxa crescimento relativo no ponto de inflexão (g/dia por g de peso corporal); t* = tempo (dias) em que a taxa de crescimento é máxima;

exp = e = 2,718282 (base do logaritmo neperiano).

Esta função, segundo Fialho (1999) tem propriedades desejáveis, pois, ao contrário de outras funções, a massa corporal inicial é sempre superior a zero, refletindo que o animal já nasce com algum peso. O peso corporal tende a atingir um valor máximo dado pelo parâmetro Wm da função, valor que teoricamente seria só alcançado após um tempo infinito, mas que pode ser extrapolado a partir dos dados experimentais.

As características da curva de Gompertz giram em torno do ponto de inflexão, valor em que o crescimento do animal é máximo. Esta curva é assimétrica e inflete nesse ponto. Aqui a massa corporal é igual a Wm/e ou 0,368Wm e a taxa de crescimento é igual a

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Wm.b/e (Hruby et al., 1994; Fialho,1999). A idade em que ocorre o ponto de inflexão é dada por outro parâmetro, t* da função. Já o parâmetro b indica a taxa de crescimento relativo no ponto em que o crescimento é máximo, vulgarizada como taxa de maturidade. Segundo Wang e Zuidhof (2004) a introdução de efeitos aleatórios no modelo de Gompertz traz vantagens em relação ao modelo fixo, devido à capacidade de separar a variação entre e dentro dos indivíduos ao longo do seu crescimento, passando a função do modelo misto a ser descrita da seguinte forma:

𝑊_𝑖𝑡 = (𝑊_𝑚⁡ + 𝑢_𝑖)exp(− exp(−𝑏(𝑡−𝑡∗)))

onde os parâmetros têm a mesma definição que anteriormente, e

𝑢_𝑖⁡= desvio aleatório do peso maduro do indivíduo i a partir da média do peso maduro Wm da raça ou bando a que pertence.

Nesta perspetiva, o modelo de Gompertz é uma importante ferramenta de trabalho, ao contribuir tanto como suporte no processo de seleção, como no acompanhamento do progresso genético (Freitas et al.,1983; Mignon-Gastreau e Beaumont, 2000).