Figura 5.—Impressões deixadas nas réplicas no Pantanal, sendo impressões de bicos de aves (A–D);
marcas resultantes de um provável ataque por cateto (Pecari tajacu, E–G); marca atribuível a marsupial (H).
Figura 6.—Impressões em réplica de Oxyrhopus trigeminus atribuíveis a lagartos, possivelmente teídeos de pequeno porte.
Os resultados quantitativos referentes à incidência total de ataques, bem como a contribuição de cada grupo de predadores sobre os quatro padrões de cor reproduzidos pelas réplicas no Pantanal estão sumarizados na Tabela 2. Mais da metade das tentativas de predação (110 ataques; 56.70%) foram associadas a aves, seguidas respectivamente por mamíferos (19 ataques, 9.79%) e lagartos (11 ataques; 5.67%).
Ataques por predadores indeterminados em função da danificação excessiva das réplicas corresponderam a 27.83% do total (54 ataques).
Comparando a incidência de ataques entre as réplicas, o padrão com maior número de ataques no Pantanal foi justamente o modelo, Micrurus tricolor (62 ataques;
31.95%), seguido respectivamente por Oxyrhopus trigeminus (54 ataques; 27.83%),
Erythrolamprus aesculapii (47 ataques; 24.22%) e pelo padrão monocromático (31 ataques; 15.97%) (Figura 7, Tabela 1).
Figura 7.—Número total de eventos de predação no Pantanal entre as quarto réplicas do complexo.
TABELA 2.—Incidência de ataques às réplicas do modelo tóxico (Micrurus tricolor), dos mímicos (Erythrolamprus aesculapii e Oxyrhopus trigeminus) e do controle monocromático na região do Pantanal. F = frequência absoluta de ataques direcionados a cada uma das réplicas; F(%) = frequência relativa de ataques direcionados a cada uma das réplicas.
Réplicas Aves Mamíferos Lagartos Outros F F(%)
Micrurus tricolor 37 5 4 16 62 31.96%
Oxyrhopus trigeminus 30 3 4 17 54 27.83%
Erythrolamprus aesculapii 31 3 2 11 47 24.23%
Controle Monocromático 12 8 1 10 31 15.98%
F ataques por categoria de predador 110 19 11 54 194 100%
F(%) ataques por categoria de predador 56,7% 9,8% 5,7% 27,8% 100%
As frequências absolutas de ataques de cada um dos grupos de predadores sobre as diferentes réplicas (Figura 8) mostram que, em todos os casos, aves representam o grupo mais recorrente de predadores. Lagartos, por sua vez, representam ataques esporádicos com um número máximo de quatro ataques direcionados justamente ao modelo tóxico (Micrurus tricolor) e a um dos mímicos (Oxyrhopus trigeminus).
Comparando a incidência de ataques às réplicas durante os períodos de cheia (novembro, janeiro e março) e de seca (maio, julho e setembro), o número de ataques é visivelmente maior durante as amostragens realizadas no período de cheias, diminuindo abruptamente na estiagem. Frente aos resultados das campanhas de maio a setembro, apenas no mês de setembro as réplicas de Micrurus tricolor sofreram menor tentativa de predação do que as demais réplicas (Figura 9). A maior incidência de ataques em todas as réplicas computadas conjuntamente também se verifica ao serem
contrastados os dados de frequência absoluta com a precipitação no Pantanal ao longo do ano (Figura 10).
Figura 8.—Frequência absoluta de eventos de predação no Pantanal discriminados por grupo de predadores sobre as réplicas de massa de modelar reproduzindo os padrões de cor das espécies deste estudo.
Figura 9.—Frequência de eventos de predação sobre as réplicas das espécies do Pantanal ao longo dos meses de amostragem.
Figura 10.— Curvas de precipitação ao longo de um ano na região da área de estudos no Pantanal e do frequência absoluta de ataques tomados conjuntamente para todas as réplicas.
Fonte https://pt.clima-data.org/, acessado em 05 de outubro de 2019.
Considerando todas as categorias de predadores, teste do Qui-quadrado revelou diferenças nas taxas de predação entre Micrurus tricolor e Oxyrhopus trigeminus (χ² = 4.685, p < 0.05) e entre M. tricolor e o controle não aposemático (χ² = 6.629, p < 0.05) (Tabela 3). Em todos os casos, há predomínio de eventos de predação sobre o modelo tóxico.
TABELA 3.—Níveis de significância (p) comparando as frequências de predação por todas as categorias de predadores entre os padrões de coloração das espécies de cobras-corais da região do Pantanal e das réplicas de espécies não tóxicas (monocromáticas). Os valores de p menores que 0.05 estão destacados em negrito.
M. tricolor O. trigeminus E. aesculapii Controle
Micrurus tricolor - 0.223 0.030 0.010
Oxyrhopus trigeminus - - 0.340 0.163
Erythrolamprus aesculapii - - - 0.644
Controle - - -
-Já considerando apenas a categoria das aves, não foram detectadas diferenças nas frequências de predação entre as réplicas de padrão aposemático (p < 0.05);
entretanto, quando comparadas par a par com as réplicas não aposemáticas, as frequências de predação sobre as últimas foram invariavelmente menores do que aquelas sobre quaisquer réplicas com coloração coral (Micrurus tricolor vs. Controle:
χ² = 7.725, p < 0.05; Erythrolamprus aesculapii vs. Controle: χ² = 5.100, p < 0.05;
Oxyrhopus trigeminus vs. Controle: χ² = 5.943, p < 0.05; Tabela 4). Finalmente, o teste
0 50 100 150 200 250
nov jan mar mai jul set
Precipitação mm
Mês
Precipitação anual e número de ataques Pantanal
N° ataques Precipitação
do Qui-quadrado aplicado aos eventos de predação exclusivamente atribuíveis a mamíferos não detectaram diferenças na incidência de ataques entre nenhum dos padrões de coloração reproduzidos pelas réplicas.
TABELA 4.—Níveis de significância (p) comparando as frequências de predação por aves entre os padrões de coloração das espécies de cobras-corais da região do Pantanal e das réplicas de espécies não tóxicas (monocromáticas). Os valores de p menores que 0.05 estão destacados em negrito.
M. tricolor O. trigeminus E. aesculapii Controle
Micrurus tricolor - 0.689 0.690 0.005
Oxyrhopus trigeminus - - 0.890 0.024
Erythrolamprus aesculapii - - - 0.015
Controle - - -
-Considerando todos os eventos de predação entre as estações seca e chuvosa, o teste do Qui-quadrado revelou diferença entre a incidência de ataques (χ² = 5.032, p = 0.025), maior no período das cheias. Os dados comparando eventos de predação sobre as diferentes réplicas exclusivamente na estação seca também mostram diferenças (Micrurus tricolor vs. Oxyrhopus trigeminus: χ² = 4.25, p < 0.05; O. trigeminus vs.
Controle: χ² = 5.96, p < 0.05; Tabela 5). Já as comparações entre os eventos de predação restritos ao período da cheia (estação chuvosa) não mostraram diferenças entre as réplicas. Finalmente, a coparação feita par a par entre as réplicas co-específicas entre as estações seca e cheia, também não foram detectadas diferenças significativas.
TABELA 5.— Níveis de significância (p) comparando as frequências de predação por todas as categorias de predadores durante a estação seca entre os padrões de coloração das réplicas no Pantanal.
Os valores de p menores que 0.05 estão destacados em negrito.
M. tricolor O. trigeminus E. aesculapii Controle
Micrurus tricolor - 0.039 0.317 0.752
Oxyrhopus trigeminus - - 0.422 0.015
Erythrolamprus aesculapii - - - 0.663
Controle - - -
-A análise de regressão logística binária gerou um modelo com baixa capacidade de previsão (73.5%) no que se refere à probabilidade de cada uma das réplicas serem predadas (Verossimilhança log-2 = 824.75, R2 de Nagelkerke = 0.017). A análise revelou que o padrão de coloração interfere na probabilidade de predação das réplicas (χ² = 8.297, df = 3. p < 0.05) e estimou as chances de cada uma das réplicas serem atacadas (Tabela 6). Neste contexto, verifica-se que as réplicas monocromáticas têm menores chances de sofrer ataques predatórios, seguidas em ordem crescente das
réplicas de Oxyrhopus trigeminus, Erythrolamprus aesculapii e, por fim, de Micrurus tricolor, com as maiores chances de predação.
TABELA 6.— Resumo dos resultados dá Análise de Regressão Logística Binária referentes à intensidade de predação sobre as réplicas de cobras-corais e do modelo não aposemático.
Coeficiente do Parâmetro
Erro Padrão Qui-quadrado de
Wald Sig. Exp(B)
Micrurus tricolor - - 7.872 0.049 > 0.900
Controle -0.653 0.253 6.682 0.010 0.521
Oxyrhopus trigeminus -0.039 0.226 0.030 0.863 0.962
Erythrolamprus aesculapii -0.252 0.230 1.201 0.273 0.778
Intercept -0.811 0.155 27.316 1.73 x 10-7 0.444
ÁREA DO CERRADO
Todos os padrões de cor reproduzidos pelas réplicas apresentaram marcas de tentativas de predação ao final das seis campanhas de campo. Entretanto, o número total de réplicas atacadas foi extremamente baixo com apenas 24 tentativas de predação, correspondendo a 3.3% do total de réplicas utilizadas durante os seis meses de amostragem. Os transectos 1–4, que correspondem às trilhas com maior movimentação de pessoas, apresentaram maior frequência de eventos de predação (17), ao passo que os transectos 5 ao 10, com pouca movimentação de pessoas, apresentaram entre um (5–8 e 10) e dois (9) eventos de predação em cada um deles.
Os predadores envolvidos em ataques na área de Cerrado foram aves (Figura 10 A–D) e mamíferos (Figura 11 E e F). Não puderam ser identificadas com segurança apenas as marcas referentes a cinco ataques, que foram categorizadas como “outros”.
Novamente, aves correspondem ao grupo de predadores que mais atacaram as réplicas (15 ataques; 62.5% do total), seguidas por mamíferos, responsáveis por um número muito menor de tentativas de predação (quatro ataques; 16.6% do total). Os cinco ataques por predadores não identificados totalizam 20.8% do total de registros (ver Tabela7).
TABELA 7.—Incidência de ataques às réplicas do modelo tóxico (Micrurus frontalis), dos mímicos (Erythrolamprus aesculapii e Oxyrhopus trigeminus) e do controle monocromático na região do Cerrado. F = frequência absoluta de ataques direcionados a cada uma das réplicas; F(%) = frequência relativa de ataques direcionados a cada uma das réplicas.
Réplicas Aves Mamíferos Outros F F(%)
Micrurus frontalis 3 0 0 3 12.5%
Oxyrhopus trigeminus 5 2 2 9 37.5%
Erythrolamprus aesculapii 2 1 0 3 12.5%
Controle Monocromático 5 1 3 9 37.5%
F ataques por categoria de predador 15 4 5 24 100%
F(%) ataques por categoria de
predador 62.5% 16,7% 20,8% 100%
A incidência de ataques sobre o modelo tóxico, Micrurus frontalis (Figura 12), se restringiram às aves, com três eventos de predação (12.5% dos ataques, Tabela 7).
Três réplicas do mímico Erythrolamprus aesculapii foram atacadas (12.5% dos ataques, Tabela 7) tanto por aves (dois ataques) quanto por mamíferos (um ataque). Já as réplicas do mímico Oxyrhopus trigeminus e do controle monocromático foram ambas atacadas por nove vezes cada (37.5% dos ataques, Tabela 7), todos com cinco tentativas de predação por aves, e pelo menos um por mamíferos (duas em O.
trigeminus e uma no controle monocromático, Figura 11).
Considerando a incidência de ataques ao longo do ano, a maioria dos eventos de predação concentra-se nos meses de dezembro e junho, com os meses de fevereiro, abril e agosto apresentando frequências menores e comparáveis entre si (Figura 13), não indicando, a princípio, associação de frequências de predação com a sazonalidade (incidência de chuvas). Os eventos de ataque às réplicas do modelo tóxico ocorreram todos na estação de estiagem, um no início (abril) e outro no final (outubro) deste período.
Figura 11.—Impressões de predação por aves (A – D) e mamíferos (E e F) no Cerrado.
Figura 12.—Frequência absoluta de eventos de predação Cerrado discriminados por grupo de predadores sobre as réplicas de massa de modelar reproduzindo os padrões de cor das espécies deste estudo.
Figura 13.—Frequência de eventos de predação sobre as réplicas das espécies da área de Cerrado ao longo dos meses de amostragem.
Considerando todas as categorias de predadores, o teste do Qui-quadrado não revelou diferenças nas frequências de predação entre nenhum dos padrões das quando comparados par a par (p > 0.05; Tabela 8). O mesmo panorama se repete quando considerados apenas os ataques por aves (p > 0.05; Tabela 9) e apenas por mamíferos (p > 0.05; Tabela 10).
TABELA 8.—Níveis de significância (p) comparando as frequências de predação por todas as categorias de predadores entre os padrões de coloração das espécies de cobras-corais da região do Cerrado e das réplicas de espécies não tóxicas (monocromáticas).
M. frontalis O. trigeminus E. aesculapii Controle
Micrurus frontalis - 0.971 0.120 0.198
Oxyrhopus trigeminus - - 0.109 0.398
Erythrolamprus aesculapii - - - 0.918
Controle - - -
-TABELA 9.—Níveis de significância (p) comparando as frequências de predação por aves entre os padrões de coloração das espécies de cobras-corais da região do Cerrado e das réplicas de espécies não tóxicas (monocromáticas).
M. frontalis O. trigeminus E. aesculapii Controle
Micrurus frontalis - 0.601 0.106 0.202
Oxyrhopus trigeminus - - 0.229 0.411
Erythrolamprus aesculapii - - - 0.642
Controle - - -
-TABELA 10.—Níveis de significância (p) comparando as frequências de predação por mamíferos entre os padrões de coloração das espécies de cobras-corais da região do Cerrado e das réplicas de espécies não tóxicas (monocromáticas).
M. frontalis O. trigeminus E. aesculapii Controle
Micrurus frontalis - 0.324 0.154 0.382
Oxyrhopus trigeminus - - 0.538 0.863
Erythrolamprus aesculapii - - - 0.404
Controle - - -
-Considerando todos os eventos de predação entre as estações seca e chuvosa, o teste do Qui-quadrado não revelou diferença entre a incidência de ataques (χ² = 0.465, p = 0.965). Os dados comparando eventos de predação sobre as diferentes réplicas exclusivamente na estação seca mostram diferença entre as réplicas Micrurus frontalis vs. Oxyrhopus trigeminus (χ² = 7.00, p < 0.05 Tabela 11). Já as comparações entre os eventos de predação restritos ao período da cheia (estação chuvosa) não mostraram diferenças entre as réplicas. Finalmente, a comparação feita par a par entre as réplicas co-específicas entre as estações seca e cheia, também não foram detectadas diferenças significativas.
TABELA 11.— Níveis de significância (p) comparando as frequências de predação por todas as categorias de predadores durante a estação seca entre os padrões de coloração das réplicas no Cerrado.
Os valores de p menores que 0.05 estão destacados em negrito.
M. frontalis O. trigeminus E. aesculapii Controle
Micrurus frontalis - 0.008 0.874 0.749
Oxyrhopus trigeminus - - 0.789 0.604
Erythrolamprus aesculapii - - - 0.820
Controle - - -
-Para os dados da região de Chapada dos Guimarães, a Análise de Regressão Logística Binária gerou um modelo instável e de baixíssima capacidade de previsão das probabilidades de predação. Sendo assim, optou-se por descartar esta aordagem analítica para os dados desta localidade.