Tabela 7: Escores dos dois eixos com maior influência na Análise de Componentes Principais (Figuras 2A e B).
Caracteres anatômicos Fator 1 Fator 2
Frequência de vasos/mm² 0,42 -0,31
Diâmetro tangencial dos vasos -0,69 -0,56
Comprimento dos elementos de vaso 0,45 0,75
Espessura da parede dos vasos -0,15 -0,45
Câmara das pontoações intervasculares -0,15 -0,63
Câmara das pontoações parênquimo- vasculares -0,15 -0,03
Câmara das pontoações raio-vasculares -0,22 -0,55
Comprimento das fibras -0,71 0,18
Diâmetro das fibras -0,85 0,25
Lúmen das fibras -0,69 0,25
Espessura da parede das fibras -0,18 -0,46
Abertura das pontoações das fibras -0,83 0,17
Altura das séries de parênquima axial -0,66 -0,38
Frequência de raios/mm’ -0,05 -0,59
Altura dos raios 0,73 -0,59
Largura dos raios -0,28 -0,52
Fibras gelatinosas 0,87 -0,37
Eigenvalues acumulativo % 30,58 51,44
Nota: os valores em negrito indicam caracteres que contribuíram significativamente para ordenação das populações.
5 VARIAÇÃO INTERESPECÍFICA NA ESTRUTURA ANATÔMICA DA MADEIRA DE LEGUMINOSAE: O ESTUDO DE CASO DO GÊNERO STRYPHNODENDRON MART.
(Artigo publicado no periódico IAWA Journal: Santos, et al. 2019 – Apêndice I)
5.1 Resultados
5.1.1 Descrições anatômicas
A análise comparada da estrutura anatômica da madeira das sete espécies do gênero Stryphnodendron Mart. mais frequentemente mencionadas em levantamentos florísticos e encontradas nos remanescentes florestais brasileiros (Stryphnodendron adstringens (Mart.) Coville, Stryphnodendron guianense (Aubl.) Benth., Stryphnodendron obovatum Benth., Stryphnodendron paniculatum Poepp., Stryphnodendron polyphyllum Mart., Stryphnodendron polystachyum (Miq.) Kleinhoonte e Stryphnodendron pulcherrimum (Willd.) Hochr.) revelaram que todas as espécies apresentam camada de crescimento distintas, demarcada pelo achatamento radial das fibras com maior espessamento de suas paredes no lenho tardio (Figuras 3A e D). A porosidade é difusa (Figuras 3A e B). Os vasos são exclusivamente solitários em S.
guianense (> 90%) e em S. paniculatum (Figura 3B), e nas outras espécies formam arranjos múltiplos radiais de 2 a 5 vasos (Tabela 8). O contorno dos vasos é oval a circular (Figuras 3 D e E), seu diâmetro tangencial médio varia entre 155 μm em S. adstringens e 244 μm em S. polystachyum (Tabela 8) e sua frequência média varia de 2 vasos/mm² em S. polystachyum, até 4 vasos/mm², em S. adstringens, S. obovatum e S. pulcherrimum (Tabela 8). Os elementos de vaso apresentam comprimento médio entre 333 μm em S. adstringens e 437 μm em S. paniculatum (Tabela 8). Apêndices, quando presentes, podem ocorrer em uma ou ambas as extremidades dos elementos de vaso (Figura 4D). As pontoações intervasculares são alternas, poligonais e com ornamentações na abertura e câmara (Figuras 4 E e F), são pequenas em S. obovatum (5 μm) e S.
polystachyum (6 μm), médias nas outras espécies (8 μm). As pontoações parênquimo-vasculares e raio-vasculares são semelhantes as intervasculares
em tamanho e forma (Tabela 8). O comprimento médio das fibras variou de 789 μm em S. obovatum até 1.151 μm em S. polystachyum, com pontoações areolada com bordas reduzidas, menores que 3 μm (Tabela 8), frequentemente presentes nas paredes radiais e tangenciais. As fibras são de paredes delgadas a espessas, com diâmetro tangencial médio variando de 21 μm em S. guianense e S. obovatum até 26 μm em S. paniculatum (Tabela 8). O parênquima paratraqueal é frequente e apresenta-se em diferentes configurações. O parênquima vasicêntrico está presente em todas as espécies (Figura 3 E). O parênquima aliforme losangular foi observado em S. paniculatum (Figuras 3 B e D) e S. polystachyum (Figura 3 C), raramente presente em S. adstringens, S.
obovatum e S. pulcherrimum. O parênquima confluente foi observado em S.
paniculatum e S. polystachyum, frequentemente formando faixas irregulares (3 até 6 células de largura) em S. polystachyum (Figura 3 C) e raramente em S.
paniculatum. O parênquima apotraqueal difuso foi observado em S. paniculatum e S. polystachyum (Figura 3 C). O parênquima axial apresentou de 2 até 4 células por série, com média de 326 μm em S. adstringens até 506 μm em S.
polystachyum (Tabela 8). A frequência média dos raios variou entre 6/mm’ em S. paniculatum, S. polyphyllum, S. polystachyum e S. pulcherrimum, até 8/mm’
em S. guianense e S. obovatum. A altura média dos raios variou de 157 μm em S. pulcherrimum até 336 μm em S. polystachyum (Tabela 8). Os raios são homocelulares, compostos apenas por células procumbentes (Figura 4 A);
exclusivamente uniseriados em S. guianense, S. paniculatum (Figura 3 F), S.
polyphyllum e S. pulcherrimum; uniseriados e bisseriados em S. adstringens (Figura 3 H) e S. obovatum; e unisseriado e trisseriado em S. polystachyum (Figura 3 G). Todas as espécies possuem cristais prismáticos em câmaras formando series cristalíferas no parênquima axial (Figura 4C) e gomas e outros depósitos nos vasos e em células do parênquima radial (Figura 4B) e axial.
Figura 3 - Características anatômicas da madeira de Stryphnodendron
Legenda: A-E: seções transversais. A: S. adstringens, limite do anel de crescimento marcado por achatamento radial e espessamento das fibras no lenho tardio (seta). B: S.
paniculatum, vasos exclusivamente solitários (seta). C: S. polystachyum, parênquima confluente formando bandas irregulares (seta). D: S. paniculatum, detalhe do limite do anel de crescimento marcado por achatamento radial das fibras no lenho tardio (seta branca) e parênquima aliforme losangular (seta preta). E: S. guianense, parênquima vasicêntrico (seta). F-H: seções tangenciais. F: S. paniculatum, raios exclusivamente unisseriados (seta). G: S. polystachyum, raios multisseriados (3 células de largura) (seta). H: S.
adstringens, raios bisseriados (seta). (Barras pretas = 200 μm; barras brancas = 50 μm)
C D
E A
F B
G H
Figura 4- Características anatômicas da madeira de Stryphnodendron.
C D
E A
F B
Legenda: A-B: seções radiais. A: S. pulcherrimum, raios homocelulares compostos por células procumbentes. B: depósitos de S. guianense no parênquima radial (seta). C: seção tangencial de S. polystachyum, cristais prismáticos formando séries cristalíferas nas em fibras (seta). D: Elemento do vaso com apêndice (seta). E-F: Ultraestrutura de pontoações intervasculares. E: Seção longitudinais de S. obovatum, pontoações intervasculares. F:
Seção transversal de S. adstringens, pontoações intervasculares. (Barras de escala em A
= 200 μm; em B-D = 50 μm; em E-F = 2 μm)
Tabela 8: Características anatômicas da madeira e classificação taxonômica das espécies de Stryphnodendron, com seus respectivos biomas de ocorrência. (Continua)
Caracteres anatômicos da madeira* e classificação taxonômica das espécies de
Stryphnodendron
S. adstringens MI (ME) MA S. guianense MI (ME) MA S. obovatum MI (ME) MA S. paniculatum MI (ME) MA S. polyphyllum MI (ME) MA S. polystachyum MI (ME) MA S. pulcherrimum MI (ME) MA
Frequência de vasos (*) 2 (4) 10 1 (3) 4 2 (4) 8 1 (3) 5 1 (3) 5 1 (2) 4 2 (4) 7
Diâmetro tangencial do vaso (*) 88 (155) 256
94 (184) 276
100 (190) 453
103 (202) 565
94 (166) 239
173 (244) 682
101 (185) 267 Comprimento do elemento de vaso (*) 132 (333)
527
232 (404) 571
101 (346) 511
229 (437) 649
115 (350) 628
183 (426) 636,5
130 (395) 611 Espessura da parede do vaso (*) 3 (6) 12 3 (8) 14 4 (9) 19 4 (7) 16 3 (8) 12 5 (10) 19 4 (7) 12 Vasos exclusivamente solitários (%) (*) 63 (71) 78 91 (92) 93 63 (73) 80 90 (92) 95 72 (74)77 77 (87) 95 82 (86) 90 Vasos em arranjos radiais múltiplos 2-5 (%) (*) 22 (29) 37 7 (8) 9 20 (27) 37 5 (8) 10 23 (26) 28 5 (13) 23 10 (14) 18 Pontoações intervasculares (*) 7 (8) 11 7 (8) 10 4 (5) 8 6 (8.5) 11 6 (8) 11 5 (6) 8 6 (8) 9,5 Pontoações raio-vasculares (*) 6 (8) 11 7 (8) 10 3 (5) 8 6 (8) 11 6 (8) 10 3 (5) 8 5 (8) 10 Pontoações parênquimo- vasculares (*) 6 (8) 10 3 (6) 9 3 (5) 9 6 (7) 8 6 (7) 10 4 (5.5) 8 6 (8) 11
Comprimento da fibra (*) 533 (826)
1,525
639 (1,045) 1,502
514 (789) 1,095
615 (1,132) 1,699
570 (1,074) 1,628
598 (1,151) 1,934
508 (851) 1,169
Continuação
Caracteres anatômicos da madeira* e classificação taxonômica das espécies de
Stryphnodendron
S. adstringens MI (ME) MA S. guianense MI (ME) MA S. obovatum MI (ME) MA S. paniculatum MI (ME) MA S. polyphyllum MI (ME) MA S. polystachyum MI (ME) MA S. pulcherrimum MI (ME) MA
Diâmetro da fibra (*) 12 (24) 47 11 (21) 33 11 (21) 32 14 (26) 44 15 (25) 34 12 (23) 37 14 (24) 36 Lúmen da fibra (*) 5 (16) 34 6 (14) 26 5 (13) 23 7 (18) 35 9 (19) 28 5 (14) 31 10 (17) 29 Espessura da parede das fibras (*) 2 (4) 8 1 (3) 5 3 (4) 6 2 (4) 6 2 (4) 12 2 (4) 8 2 (3) 5 Pontoações das fibras (*) 0.5 (0.8) 1.9 0.5 (0.7) 1.3 0.4 (0.7) 0.9 0.5 (0.8) 1.2 0.6 (0.8) 1.0 0.36 (0.57)
0.8
0.57 (0.75) 0.96 Série de parênquima axial (*) 176 (326)
651
205 (459) 847
171 (331) 546
115 (463,7) 763
208 (443) 862
220 (506) 778
182 (404) 667 Frequência de raios (*) 3 (7) 12 4 (8) 11 4 (8) 14 2 (6) 10 2 (7) 16 3 (6) 9 2 (6) 12
Altura do raio (*) 75 (168)
422
114 (219) 473
186 (315) 602
50 (237) 502
67 (173) 448
117 (336) 794
84 (157) 272 Largura do raio (*) 10 (15) 20 10 (14) 20 11(15) 28 7 (15) 24 7.5 (14) 30 15 (32) 53 6 (11) 26
Parênquima axial difuso (*) - - - + - + -
Parênquima axial aliforme losangular (*) - - - + - + -
Parênquima axial confluente (*) - - - + - + -
Parênquima axial em bandas ou linhas (*) - - - - - + -
Continuação
Caracteres anatômicos da madeira* e classificação taxonômica das espécies de
Stryphnodendron
S. adstringens MI (ME) MA S. guianense MI (ME) MA S. obovatum MI (ME) MA S. paniculatum MI (ME) MA S. polyphyllum MI (ME) MA S. polystachyum MI (ME) MA S. pulcherrimum MI (ME) MA
Raios unisseriados (*) - + - + + - +
Raios com 1 a 2 células (*) + - + - - - -
Raios com 1 a 3 células (*) - - - - - + -
Habito e distribuição geográfica (1)
Arbusto Cerrado
Árvore Floresta Amazônica
Arbusto Cerrado
Árvore Floresta Amazônica
Árvore Mata Atlântica
Árvore Floresta Amazônica
Árvore Floresta Amazônica Tipo de pólen (2)
S.
adstringens tipo
S.
adstringens tipo
S.
adstringens tipo
S.
coriaceum tipo
S.
adstringens tipo
S.
polystachyu m tipo
S.
adstringens tipo
Morfologia foliar (3) Multifoliolad
as
Multifoliolad as
Multifoliolad as
Paucifoliola das
Multifoliolad as
Paucifoliola das
Multifoliolad as Filogenia baseada na taxonomia molecular (4) Clado J NA Clado J Clado H Clado J Clado H Clado J
* Características anatômicas da madeira utilizadas na análise de PCA, expressas em μm, exceto a frequência dos elementos de vaso (em mm²) e raios (em mm’). (1) Occhioni (1990) - estudo da morfologia e taxonomia com 32 espécies de Stryphnodendron. (2) Guinet e Caccavari (1992) - estudo da morfologia do pólen e da relação taxonômica com 27 espécies de Stryphnodendron. (3) Scalon (2007) - estudo da morfologia e taxonomia com 36 espécies de Stryphnodendron. (4) Simon et al. (2016): análise com filogenia de 23 espécies de Stryphnodendron. MI: Mínimo. ME: Média.
MA: Máximo. NA: Não avaliado.
5.1.2 Análise de componentes principais (PCA)
A figura 5 mostra os resultados do PCA com o ordenamento das sete espécies de Stryphnodendron. As características anatômicas variaram dentro de eixos que juntos explicaram 60% da variância total. Os eixos 1 e 2 explicam, respectivamente, 39% e 21% da variância (Figuras 5 A e B e Tabela 9). As características anatômicas com maior contribuição, em ordem decrescente de contribuição para a PCA (Figura 5 B e Tabela 9) são: parênquima axial aliforme losangular, parênquima axial confluente, parênquima axial difuso, parênquima axial em linhas ou faixas estreitas, largura do raio, raios com 1 a 3 células de largura, raios exclusivamente unisseriados, lúmen da fibra e diâmetro do vaso.
O eixo 1 separou as sete espécies em dois grandes grupos: (1) S.
paniculatum e S. polystachyum, e (2) S. adstringens, S. polyphyllum, S.
pulcherrimum, S. obovatum e S. guianense. O grupo 1 foi separado devido ao diâmetro do vaso, à presença de parênquima axial difuso, parênquima axial losangular aliforme e confluente. Embora tenha sido observada uma clara distinção entre os dois grupos, as espécies do grupo 2 não foram individualizadas (Tabela 9).
Figura 5- Análise de componentes principais (PCA)
Legenda: A- Ordenação de espécies com os eixos 1 e 2. SA: S. adstringens; Spa: S.
paniculatum; SP: S. polyphyllum; Spu: S. pulcherrimum; SPo: S. polystachyum; SO: S.
obovatum; SG: S. guianense. B- ordenação das variáveis com os eixos 1 e 2: V / mm2:
frequência da embarcação; EVD: diâmetro do vaso; EVC: comprimento do elemento do vaso; EVP: parede da embarcação; CPI: pontoações intervasculres; CPR: pontoações raiovasculares; CPP: pontoações parênquimo-vasculares; FC: comprimento da fibra; FD:
diâmetro da fibra; FL: fibra de lumina; Fp: pontoações das fibras; APa: série de parênquima axial; RF: frequência de raios; RA: comprimento do raio; Va: vasos em agrupamento; PA:
parênquima axial losangular-aliforme; PC: parênquima axial confluente; FP: parênquima axial em faixas ou linhas estreitas; DP: parênquima axial difuso; RU: raio unisseriado; RUB:
raio com 1 a 2 células de largura; RM: raio com 1 a 3 células de largura.
SA SA
SA SA SA
SG SG SOSOSO
SOSO
SPa
SPa SPa
SPa SP
SP SPSP SP
SPoSPo
SPo SPoSPo
SPuSPu SPu
SPu SPu
-8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8 10
Eixo 1: 39%
-8 -7 -6 -5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5
Eixo 2: 21%
V/mm2
EVC EVD EVP
FC
FD FL
RF RA
RL CPI
PF
Apa Va
PA PC PF
PD
RU RUB
RM
-1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0
Eixo 1 : 39%
-1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0
Eixo 2 : 21%
A
B
Tabela 9: Escores dos dois eixos com maior influência na Análise de Componentes Principais.
Caracteres anatômicos Eixo 1 Eixo 2
Frequência de vasos (mm²) -0.63 0.41
Comprimento dos elementos de vaso (μm) 0.57 -0.43
Diâmetro tangencial dos vasos (μm) 0.71 0.10
Espessura da parede dos vasos (μm) 0.57 0.47
Comprimento das fibras (μm) 0.55 -0.22
Diâmetro das fibras (μm) 0.06 -0.68
Lúmen das fibras (μm) -0.02 -0.76
Frequência de raios (mm’) -0.51 0.48
Altura dos raios (μm) 0.53 0.52
Largura dos raios (μm) 0.85 0.44
Pontoações intervasculares (μm) 0.39 0.32
Parênquima axial aliforme -0.41 -0.19
Série de parênquima axial (μm) 0.68 -0.33
Vasos solitários e agrupados cluster (2-3) -0.20 0.61
Parênquima axial aliforme losangular 0.90 -0.14
Parênquima axial confluente 0.90 -0.14
Parênquima axial em bandas ou linhas 0.86 0.37
Parênquima axial difuso 0.90 -0.14
Raios unisseriados -0.13 -0.84
Raios com 1 a 2 células -0.54 0.61
Raios com 1 a 3 células 0.86 0.37
Eigenvalues acumulativo % 39 60
Nota: os valores em negrito indicam caracteres que contribuíram significativamente para ordenação das populações.