TECIDO NERVOSO E SISTEMA NERVOSO
O
tecido nervoso
é o constituinte essencial dos órgãos do
sistema nervoso central
(
SNC
) e
do
sistema nervoso periférico
(
SNP
), formado por diferentes tipos de
neurônios
e as
células da glia
associadas (
astrócitos
,
oligodendrócitos
e
microglia
no
SNC
, e
células de
Schwann
no
SNP
). À microscopia de luz, é importante o reconhecimento dos
diferentes
formatos dos corpos celulares dos neurônios
nas diferentes regiões de
substância cinzenta
do SNC
e nos
gânglios do SNP
, assim como o aspecto das
fibras nervosas
que se dispõem
nas áreas de
substância branca do SNC
e nos
nervos
do
SNP
.
O
SNC
é composto pela
medula espinal
e pelo
encéfalo
; este último, por sua vez, é
subdividido em
cérebro
,
cerebelo
, e
tronco encefálico
. Na
medula espinal
, as regiões de
substância cinzenta
e
branca
ocupam as áreas central e periférica, respectivamente,
enquanto que no encéfalo a posição destas regiões se encontra invertida, com a substância
cinzenta externa formando espessas camadas que constituem os
córtices cerebral
e
cerebelar
. O
tronco encefálico
possui uma estrutura histológica semelhante à medula
espinal, com grande quantidade de
tratos de fibras nervosas
em diferentes orientações, em
meio aos quais se encontram
núcleos
(agregados)
de corpos celulares de neurônios
, em
particular os núcleos dos nervos cranianos.
O
SNP
é representado pelos
nervos
e
gânglios
. Os
nervos
são
agregados de feixes nervosos
em diferentes quantidades, reunidos por um tecido conjuntivo denso não modelado, o
TECIDO NERVOSO E SISTEMA NERVOSO
1
2 3
4
5
6
Mo
A prancha anterior mostra diversos aspectos do tecido nervoso, ressaltando os diferentes formatos de corpos celulares de neurônios em diferentes locais do sistema nervoso (SNC e SNP).
A fotomicrografia 1 mostra neurônios multipolares estrelados (neurônios motores) na substância cinzenta de um dos
cornos ventrais da medula espinal. Seus grandes corpos celulares mostram abundante quantidade de corpúsculos de Nissl
(Ni, manchas basófilas no pericário correspondentes a áreas de retículo endoplasmático granular, as quais se estendem para os dendritos [De], visíveis até certa extensão no corte). O grande núcleo é central e eucromático, frequentemente evidenciando um nucléolo. Os núcleos menores correspondem a células da glia central (astrócitos [As, com núcleo mais eucromático], oligodendrócitos [Ol, com núcleo menor e mais heterocromático] e microglia), difíceis de serem individualmente identificados em colorações de rotina, pois seu citoplasma não se cora adequadamente. O material entre os corpos neuronais e as células gliais corresponde ao neurópilo (Ne) da substância cinzenta, formado por inúmeros prolongamentos celulares entrelaçados. Coloração: H&E.
A imagem 2 mostra neurônios multipolares estrelados de um gânglio do sistema nervoso autônomo. Os corpos neuronais também são grandes (com abundantes corpúsculos de Nissl, Ni) e possuem o núcleo eucromático centralmente localizado. No entanto, seu formato estrelado não é muito evidente, pois os dendritos que emergem de seu corpo celular não são nítidos, e por vezes o formato estrelado é subentendido. As pequenas células ao redor dos corpos celulares correspondem a
células satélites ganglionares (Cs, células de Schwann modificadas). Coloração: H&E.
Em 3 observa-se em grande aumento uma área da substância cinzenta do córtex cerebral, destacando um neurônio estrelado (frequentemente chamado de célula granular); note também a presença de células da glia (núcleos menores) e do neurópilo formado pelos prolongamentos neuronais e gliais. Coloração: H&E.
A fotomicrografia 4 mostra os típicos neurônios de formato piriforme que constituem a camada intermediária da substância cinzenta do córtex cerebelar, denominados de neurônios de Purkinje. Sua extensa árvore dendrítica (setas) parte da região apical do corpo neuronal, em direção à primeira camada do córtex cerebelar (denominada de camada molecular, Mo). A camada mais interna (camada granulosa, Gr) é formada por pequenos neurônios aparentemente arredondados, mas também de corpo celular estrelado. Coloração: H&E.
Neurônios piriformes também são encontrados em gânglios da raiz dorsal do SNP, mostrados na imagem 5. Estes grandes corpos neuronais são de conformação arredondada, pois de cada um deles parte um único prolongamento (dificilmente visualizado nos cortes histológicos) que se divide em dois ramos, um que segue em direção à periferia e outro que segue em direção ao SNC. Seus grandes núcleos eucromáticos são centrais e têm nucléolos evidentes. Repare na camada de células satélites ganglionares (Cs) ao redor do corpo celular de cada neurônio. Coloração: tricrômico de Mallory
TECIDO NERVOSO E SISTEMA NERVOSO
7
8
A prancha anterior mostra imagens do
tecido nervoso, com ênfase no aspecto estrutural das
fibras
nervosas (axônios) no SNC e no SNP.
As imagens em
7
e
8 mostram cortes transversais da
medula espinal, que possui uma área de
substância branca
periférica (SB), circundando uma área de
substância cinzenta
interna (SC),
correspondente aos cornos dorsais e ventrais vistos ao corte transversal, e que constituem o
“H
medular”
, onde os corpos celulares de neurônios da medula espinal são encontrados. A substância
branca possui esse nome devido ao aspecto esbranquiçado dado pelo predomínio absoluto de
fibras
mielínicas, ou seja, axônios revestidos por bainha de mielina formada pelo enovelamento de
prolongamentos de
oligodendrócitos ao seu redor. Ao
corte transversal, as fibras mielínicas da
substância branca da medula espinal aparecem predominantemente em corte transversal, uma vez que
tais fibras se encontram dispostas predominantemente paralelas ao longo eixo da medula espinal. Seu
clássico aspecto esponjoso é resultante da remoção de grande parte da
mielina durante o
processamento histológico (uma vez que a
mielina é de constituição essencialmente lipídica, já que é
formada
–
no
SNC
–
pela membrana plasmática de prolongamentos dos
oligodendrócitos), fazendo
com que cada fibra mielínica apareça como
um ponto mais ou menos centralizado
(o
axônio,
Ax)
circundado por uma área clara, equivalente à bainha de mielina (Mi) que fora retirada.
As fotomicrografias em 9 e 10 mostram fibras mielínicas em nervos do SNP. Ao corte transversal (Ct) (e
também em
corte oblíquo, Co, em
9) de feixes nervosos, o aspecto das fibras mielínicas é semelhante
ao descrito acima para as fibras mielínicas do SNC. Ao
corte longitudinal
(Cl), as fibras mielínicas nos
nervos possuem um
aspecto frequentemente ondulado e paralelo umas às outras, entre as quais se
notam núcleos achatados e igualmente paralelos ao trajeto das fibras no feixe nervoso, os quais
correspondem às
células de Schwann
(Cs) que formam a
bainha de mielina no SNP. Em
10,
Pe
corresponde ao
perineuro, uma camada de fibroblastos modificados que envolve cada feixe nervoso
nos nervos do SNP.
TECIDO NERVOSO E SISTEMA NERVOSO
CC
CE
A prancha anterior mostra um
corte transversal
da
medula espinal
, juntamente com
partes de
raízes nervosas dorsais
(
RD
) e
ventrais
(
RV
), um
gânglio da raiz dorsal
associado
(
GRD
) e as
meninges envoltórias
, das quais se destaca a meninge mais externa, a
dura-máter
(
DM
).
O corte transversal da medula espinal permite a observação da
substância cinzenta
internamente localizada
, em formato de letra H ou de borboleta
–
daí o nome
“H
medular”
para o aspecto da substância cinzenta da medula espinal
–
circundada pela
substância branca externa
, constituída por
tratos ascendentes e descendentes de fibras
nervosas predominantemente mielínicas
e em disposição predominantemente paralela
ao longo eixo da medula.
O
“H
medular”
, ou seja, a substância cinzenta da medula espinal, é composto por
duas
colunas verticais
que se estendem ao longo da medula, unidas por uma curta haste
horizontal, caracterizada como
comissura central
(
CC
), onde se localiza um estreito canal
longitudinal, o
canal central da medula
ou
canal ependimário
(
CE
), que percorre toda a
extensão dessa região. Cada coluna vertical é dividida em um
corno posterior ou dorsal
(
CP
) e um
corno anterior ou ventral
(
CA
). Os
cornos posteriores
abrigam essencialmente
neurônios multipolares estrelados de tamanho menor
, que têm
função sensitiva
,
enquanto que os
cornos anteriores
abrigam
grandes neurônios multipolares estrelados
de
função motora
, que inervam a musculatura esquelética. Embora a espessura relativa
dos cornos posteriores e anteriores varie de acordo com o nível da medula espinal
(cervical, torácica, lombar e sacral), geralmente os cornos posteriores costumam ter
menor espessura que os cornos anteriores, frequentemente mais amplos e com maior
quantidade de corpos celulares de neurônios.
TECIDO NERVOSO E SISTEMA NERVOSO
As imagens desta prancha mostram detalhes da estrutura
histológica da
medula espinal. Em
12 e
13, observa-se a
substância cinzenta de um dos cornos anteriores do
H medular
(SC) com seus grandes
neurônios multipolares estrelados
(N),
em meio a um abundante
neurópilo (Ne) formado por
prolongamentos neuronais e gliais emaranhados, juntamente
com pequenos núcleos pertencentes a
células da glia
(CG). A
substância branca (SB) apresenta seu típico aspecto esponjoso
em função de as fibras mielínicas em corte transversal terem
perdido parte de sua mielina. Em 14, nota-se em aumento maior
o
canal ependimário
(CE) em corte transversal, revestido por
uma camada única de
células ependimárias (cabeças de seta
verdes), de formato cuboide, em meio à comissura central.
Coloração: H&E.
12
13
14
N
Ne
SC
CG
SB
TECIDO NERVOSO E SISTEMA NERVOSO
15
16
Esta prancha contém duas imagens do cerebelo, o qual faz parte do encéfalo, e que possui, juntamente com o cérebro, as regiões de substância cinzenta formando uma espessa camada externa, caracterizada como córtex, envolvendo uma região central de substância branca. Observe na fotomicrografia 15, que o cerebelo possui uma série de projeções denominadas de lóbulos ou folhas cerebelares, separadas umas das outras por sulcos, constituídas por uma espessa camada externa que representa o córtex cerebelar (Cce), e contendo um eixo formado por substância branca
(SB), de aspecto ramificado (“árvore da vida”), que se estende para porções internas do órgão. Em 16, observa-se o
córtex cerebelar em grande aumento, onde se notam suas três camadas: a mais externa, denominada de camada molecular, dotada de poucos neurônios estrelados pequenos em meio a um abundante neurópilo; seguida da
camada de neurônios de Purkinje, os quais formam uma fileira de grandes corpos celulares piriformes, de cuja região apical parte uma extensa árvore dendrítica em direção à camada molecular (alguns dos dendritos podem ser notados no plano de corte até certa extensão); e, finalmente, a camada mais interna, denominada de camada granulosa, composta por uma infinidade de pequenos neurônios estrelados intensamente aglomerados.
TECIDO NERVOSO E SISTEMA NERVOSO
17
18
As imagens desta prancha mostra fotomicrografias do córtex cerebral, a espessa camada externa de substância cinzenta do cérebro. Na maioria dos mamíferos, o córtex cerebral possui 6 camadas (por isso denominado de isocórtex) constituídas por neurônios de diferentes naturezas estruturais e funcionais, além de a quantidade relativa de neurônios nas camadas variar em diferentes regiões do cérebro. Na fotomicrografia 17, de fora para dentro, são observadas: I) a
camada molecular, semelhante à camada de mesmo nome do córtex cerebelar, com poucos neurônios estrelados pequenos em meio a um abundante neurópilo; II) a camada granular externa, com neurônios multipolares estrelados; III)
a camada piramidal externa, com neurônios piramidais pequenos; IV) a camada granular interna, com neurônios multipolares estrelados; V) a camada piramidal interna, com os grandes neurônios piramidais do córtex cerebral, denominados de neurônios de Betz, os quais podem ser vistos em aumento maior na fotomicrografia 18; VI) e, finalmente, a camadamultiforme ou plexiforme, com neurônios multipolares estrelados de vários tamanhos. Observe na imagem 18 que todos os neurônios piramidais estão em mesma disposição, com o dendrito apical voltado para a superfície e a base do corpo celular – de onde sai o axônio – voltada para a substância branca.
TECIDO NERVOSO E SISTEMA NERVOSO
Esta imagem mostra uma região
interna do cérebro, denominada
de
formação hipocampal, a qual
é essencialmente formada por
duas subdivisões que ao corte
histológico são similares a duas
letras
“C”
posicionadas uma
contrária à outra. A porção mais
espessa consiste no
hipocampo
(ou
corno de Amon), e a mais
delgada é o
giro denteado.
Ambas as regiões da formação
hipocampal configuram uma área
antiga do córtex cerebral sob o
ponto
de
vista
evolutivo,
caracterizando o que se chama
de
alocórtex
(menos de 6
camadas celulares).
Isso é particularmente notado devido à presença de apenas três camadas de neurônios em cada uma das
subdivisões da formação hipocampal; o
hipocampo possui uma
camada polimórfica externa (HPE)
com
poucos neurônios (que são interneurônios), uma
camada intermediária com neurônios piramidais
(HNP), e uma
camada molecular mais interna (HMI), também com pequenos e poucos neurônios. A
estrutura do
giro denteado é similar, com uma
camada polimórfica externa (GPE)
com interneurônios,
uma camada intermediária de abundantes neurônios estrelados (GNE, mas que aparecem com corpos
celulares arredondados e muito agregados), e uma
camada molecular interna com poucos neurônios
(GMI).
giro denteado
hipocampo
19
HPE HNP
HMI
GPE
GNE
TECIDO NERVOSO E SISTEMA NERVOSO
20
21
Nesta prancha pode-se observar a estrutura geral as meninges, os envoltórios conjuntivos do SNC e um dos plexos corióideos presentes no interior dos ventrículos encefálicos.
A fotomicrografia 20 mostra uma área de substância branca da medula espinal (SB) e as meninges adjacentes. A meninge mais externa, a dura-máter (DM) – é uma espessa camada de tecido conjuntivo denso modelado; a seguir, observa-se parte da aracnoide-máter (Ar), que é formada por tecido conjuntivo frouxo avascular e que delimita o espaço subaracnóideo, o qual contém vasos sanguíneos (como a arteríola em A); a meninge mais interna é a pia-máter, uma fina camada de tecido conjuntivo frouxo intimamente aderida à lâmina basal que envolve a superfície de todo o sistema nervoso.
A imagem em 21 mostra um dos plexos corióideos presentes nos ventrículos encefálicos. Cada plexo corióideo é um conjunto de pregas de tecido conjuntivo frouxo vascularizado proveniente da pia-máter recobertas por um epitélio simples cúbico formado por células ependimárias modificadas, responsáveis pela transferência de água e de íons, formando assim o líquido cerebroespinal. Observe também o revestimento de células ependimárias cuboides baixas do ventrículo da imagem.
Coloração: 20, H&E/Alcian blue; 21, H&E.
TECIDO NERVOSO E SISTEMA NERVOSO
Esta prancha mostra fotomicrografias de nervos, os quais são grupos de feixes de fibras nervosas no SNP. A imagem em 22
mostra um grande nervo em pequeno aumento, mostrando vários feixes nervosos reunidos por um envoltório do tecido conjuntivo denso não modelado, o epineuro (E, e Ep em 24), e cada feixe envolvido por uma delgada camada de células achatadas, o perineuro (P, e Pe em 23 e 24). Em 23, observa-se um feixe nervoso em corte transversal, mostrando várias fibras nervosas mielínicas em corte transversal, com o aspecto semelhante ao de fibras mielínicas do SNC (veja as imagens em
7 e 8). Delicados septos de tecido conjuntivo frouxo no interior do nervo formam o endoneuro. Em 24 observa-se parte de um
nervo com dois pequenos feixes nervosos em corte longitudinal, com fibras nervosas com aspecto ondulado e com núcleos de células de Schwann paralelos ao trajeto das fibras. Veja também as imagens de nervos em 9 e 10.
Coloração: H&E
