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Universidade de Trás-os-Montes e Alto Douro
Caracterização e Proteção das Espécies Nativas de Bivalves nas
Lagoas Costeiras da Barrinha de Mira e Lagoa de Mira
Dissertação de Mestrado em
Engenharia do Ambiente
Tiago José Coutinho de Assunção
Professora Doutora Simone Varandas
Professor Doutor Amílcar Teixeira
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Universidade de Trás-os-Montes e Alto Douro
Caracterização e Proteção das Espécies Nativas de Bivalves nas
Lagoas Costeiras da Barrinha de Mira e Lagoa de Mira
Dissertação de Mestrado em
Engenharia do Ambiente
Tiago José Coutinho de Assunção
Professora Doutora Simone Varandas
Professor Doutor Amílcar Teixeira
Composição do Júri:
José Alcides Silvestre Peres
Rui Manuel Vitor Cortes
Simone da Graça Pinto Varandas
v
“A menos que modifiquemos a nossa maneira de pensar, não seremos capazes de resolver os problemas causados pela forma como nos acostumamos a ver o mundo”. (Albert Einstein)
vii Agradecimentos
À Professora Doutora Simone Varandas, minha orientadora, que me ofereceu a possibilidade de realizar este trabalho, por se mostrar sempre disponível, pela paciência, simpatia, boa disposição, prontidão e apoio científico, fundamentais para a elaboração deste trabalho. Ao meu co-orientador, Professor Doutor Amílcar Teixeira, pela colaboração no trabalho de
campo, boa disposição e pelos conhecimentos transmitidos. Ao Dr. Manuel Lopes-Lima e ao Professor Doutor Ronaldo Sousa, pela colaboração no trabalho de campo e de laboratório. Aos meus pais que me fazem feliz e aos quais agradeço a disponibilidade e a possibilidade desta experiência académica, por toda a dedicação e amor. À minha namorada, Raquel, pelo carinho, amor, amizade, compreensão, determinação, pela ajuda sempre que necessária e por me fazer sorrir nos momentos em que mais preciso. A ti, o meu muito obrigado. Aos meus colegas de laboratório, Vítor, Cátia e Marisa, que durante este tempo me alegraram os dias, um muito obrigado a todos pelos grandes momentos de boa disposição e de entreajuda. A todos os meus amigos que me ajudaram de alguma forma, e que contribuíram, não só para esta tese de mestrado, mas para todo o meu percurso académico e pessoal, um muito obrigado pela amizade e pela compreensão.
ix Resumo
As lagoas costeiras Mira e Barrinha de Mira constituem-se como zonas húmidas de grande produtividade e sensibilidade natural e integram o sítio rede natura 2000: Dunas de Mira, Gândara e Gafanhas. A integridade ecológica destas lagoas depende da sustentabilidade ambiental de toda a envolvente, estando intrinsecamente relacionada com o nível de intensidade das pressões, quer naturais quer antrópicas. Através de bioindicadores de referência procurou-se conhecer a capacidade de resiliência destes ecossistemas, assim como planificar as medidas mais adequadas, quer à sua reabilitação, quer à sua preservação. Como bioindicadores usaram-se as comunidades de bivalves, também designados náiades, enquanto elementos integrantes daqueles ecossistemas húmidos e de grande importância funcional e ecológica. Outrora abundantes nos ecossistemas aquáticos epicontinentais, encontram-se atualmente num dos grupos de organismos mais ameaçados e em risco de extinção. Procurou-se assim, caracterizar e quantificar as espécies nativas de bivalves de água doce, no sentido de colmatar uma lacuna no que concerne ao conhecimento destas espécies em sistemas lênticos, contribuindo assim para um maior conhecimento do Património Natural destes ecossistemas.
Em ambas as lagoas estudadas (Barrinha de Mira e Mira) estão presentes duas espécies de bivalves de água doce nativas: Anodonta cygnea e Unio delphinus. Deve ser dada uma especial atenção à Anodonta cygnea uma vez que esta espécie esta possivelmente restrita a apenas três locais (estas duas lagoas e à Pateira de Fermentelos) na Península Ibérica. As principais ameaças a estas espécies de bivalves nativos em ambas as lagoas são: eutrofização da água, presença de espécies invasoras (por exemplo, Corbicula fluminea,
Eichhornia crassipes, Carassius auratus), a falta de hospedeiros nativos, dragagem, pesca
predatória, entre outros. A eutrofização constitui, talvez, a maior ameaça de longo prazo à integridade ecológica destas lagoas caracterizadas pela circulação restrita de água, baixa profundidade e ambientes densamente povoados. Esta situação é geralmente intensificada pelo crescimento excessivo de Eichhornia crassipes que necessita de controlo constante. A fim de aumentar a consciência ambiental, foram produzidas informações sobre a preservação das lagoas, nomeadamente um guia, desdobráveis e painéis informativos para proporcionar conhecimentos à comunidade relativamente aos valores naturais das lagoas, alertar para a importância do controlo de espécies invasoras, visando a conservação dos bivalves de água doce, dos seus habitats e hospedeiros.
Palavras-chave:
xi Abstract
The Coastal lagoons of Barrinha de Mira and Mira are highly productive and sensitive natural wetlands, and form part of the Natura 2000 Network known as the Dunas de Mira, Gandara and Gafanhas. The ecological integrity of these lagoons depends on the environmental sustainability of the surrounding area and intrinsically related to the intensity level of both natural and anthropogenic pressures. Bioindicators through reference seeks to recognize the resilience of these ecosystems, and develop plans and measures to rehabilitate or preserve these systems. Communities of bivalves (also called naiads), elements with great functional and ecological importance in these humid ecosystems, were used as bioindicators. Once abundant in epicontinental aquatic ecosystems, are currently one of the most threatened groups of organisms at risk of extinction. This project sought to characterize and quantify the populations of native freshwater bivalve species, and contribute to the knowledge of these species in lentic systems, thereby promoting the Natural Heritage of these ecosystems. In both lagoons studied (Barrinha de Mira and Mira) two species of native freshwater bivalves are present: Anodonta cygnea and Unio delphinus. A special attention should be given to Anodonta cygnea since this species is possibly restricted to only three sites (these two lagoons plus Pateira de Fermentelos) in the Iberian Peninsula. The main threats to these native bivalve species in both lagoons are: water eutrophication, presence of invasive species (e.g. Corbicula fluminea, Eichhornia crassipes, Carassius auratus), lack of native hosts, dredging, overfishing, etc… Eutrophication poses perhaps the greatest long-term threat to the ecological integrity of these lagoons characterized by restricted water circulation, shallow depths, and heavily populated surroundings. This situation is usually intensified by the overgrowth of Eichhornia crassipes that needs constant control.
Finally, in order to increase environmental awareness, were produced information on the preservation of the lagoons in the form of a guide, leaflets and informative panels, providing knowledge to the public on the intrinsic natural values of the lagoons, promote the importance of the invasive species control, and the conservation of freshwater bivalves, their habitats and their hosts.
Keywords;
xv Índice Agradecimentos ... vii Resumo ... ix Abstract ... xi Índice ... xv
Índice de figuras ... xviii
Índice de quadros ... xxi
Capítulo 1 - Introdução Geral ... 1
1.1 - Enquadramento ... 3
1.2 - Conteúdo e estrutura ... 4
1.3 - Introdução ... 5
1.4 - Ecologia e dinâmica dos bivalves de água doce ... 6
1.5 - Ameaças às populações de bivalves ... 7
1.6 - Preservação e Conservação dos bivalves de água doce ... 9
1.7 - Objetivos ... 11
Capítulo 2 - Caracterização geral das comunidades de bivalves de água doce ... 13
2.1 - Biologia geral ... 15
2.2 - Anatomia geral ... 16
2.3 - Nutrição ... 18
2.4 - Ciclo de desenvolvimento ... 19
2.5 - Os bivalves autóctones das lagoas em estudo ... 21
2.5.1 - Anodonta cygnea (Linnaeus 1758)... 21
2.5.1.1 - Descrição ... 21
2.5.1.2 - Ciclo de desenvolvimento ... 22
2.5.1.3 - Ecologia ... 23
2.5.2 - Unio delphinus (Spengler 1793) ... 24
2.5.2.1 - Descrição ... 24
2.5.2.2 - Ciclo de desenvolvimento ... 25
2.5.2.3 - Ecologia ... 26
2.6 - Espécies exóticas ... 26
2.6.1 - Gestão de exóticas ... 29
xvi 2.6.2.1 - Descrição ... 31 2.6.2.2 - Ciclo de desenvolvimento ... 32 2.6.2.3 - Ecologia ... 33 2.6.2.4 - Mecanismos de dispersão ... 34 2.6.2.5 - Impactes ... 35 2.6.2.6 - Medidas de controlo ... 36 Capítulo 3 - Metodologia ... 39
3.1 - Caracterização da área de estudo ... 41
3.1.1 - Barrinha de Mira ... 43
3.1.2 - Lagoa de Mira ... 43
3.2 - Caracterização dos elementos biológicos ... 44
3.2.1 - Bivalves de água doce ... 44
3.2.1.3 - Alimentação da Anodonta cygnea... 46
3.3.3 - Fitoplâncton ... 47
3.3.3.1 - Alimentação da A. cygnea com base na comunidade fitoplanctónica ... 48
3.3.2 - Ictiofauna ... 49
3.3.4 - Macroinvertebrados bentónicos ... 51
3.3.5 - Macrófitos ... 51
3.4 - Elementos microbiológicos ... 53
3.5 - Elementos de suporte aos elementos biológicos ... 53
3.5.1 - Elementos físico-químicos ... 53
3.5.2 - Elementos morfológicos ... 55
Capítulo 4 - Tratamento de dados ... 57
4.1 - Abundância e densidade de bivalves ... 59
4.1.1 - Estrutura populacional e taxa de recrutamento de bivalves ... 60
4.1.1.1 - Alimentação da Anodonta cygnea... 61
4.2 - Fitoplâncton ... 62
4.3 - Composição, abundância relativa e estrutura populacional da ictiofauna ... 63
4.4 - Métricas de macroinvertebrados ... 64
4.5 - Determinação do estado ecológico ... 64
Capitulo 5 - Resultados ... 67
5.1 - Elementos biológicos ... 69
xvii
5.1.1.1 - Abundância e densidade ... 69
5.1.1.2 - Alimentação da Anodonta cygnea... 74
5.1.1.3 - Estrutura populacional e Taxa de recrutamento ... 76
5.1.1.4 - Estatuto de conservação ... 79 5.1.2 - Ictiofauna ... 79 5.1.2.1 - Abundância e densidade ... 79 5.1.2.2 - Estrutura populacional ... 82 5.1.3 - Fitoplâncton ... 83 5.1.4 - Macroinvertebrados ... 84 5.1.4.1 - Abundância e riqueza ... 85 5.1.4.2 - Estrutura taxonómica ... 85 5.1.4.3 - Estrutura trófica ... 87 5.1.5 - Macrófitos ... 87 5.2 - Elementos microbiológicos ... 91
5.3 - Elementos de suporte aos elementos biológicos ... 91
5.3.1 - Elementos físico-químicos ... 91
5.3.2 - Elementos morfológicos ... 93
5.4 - Estado Ecológico das lagoas ... 96
Capítulo 6 - Discussão de resultados ... 97
6.1 - Bivalves de água doce ... 99
6.2 - Ictiofauna ... 100
6.3 - Fitoplâncton ... 101
6.4 - Macroinvertebrados... 101
6.5 - Macrófitos ... 103
Capítulo 7 - Principais pressões a que estão sujeitos os ecossistemas em estudo e efeitos sobre as comunidades ... 105
Capítulo 8 - Medidas de mitigação/minimização ... 109
Capítulo 9 - Ações de divulgação e sensibilização ambiental ... 115
Capítulo 10 - Conclusões ... 119
xviii Índice de figuras
Figura 1 - Esquema conceptual do projeto e respetivos conteúdos. ... 4
Figura 2 - Anatomia de um bivalve (Fonte: http://jklsciencelab.weebly.com/clam-dissection.html). ... 17
Figura 3 - Ciclo de vida da ordem Unionoida. ... 20
Figura 4 - Aspeto geral - Anodonta cygnea. ... 22
Figura 5 - Anodonta cygnea - Barrinha de Mira. ... 24
Figura 6 - Aspeto geral - Unio delphinus. ... 25
Figura 7 - Gloquídio e pormenor do gancho ventral - Unio delphinus (Araujo et al., 2009). .. 26
Figura 8 - Aspeto geral – a) Dreissena polymorpha e b) Corbicula fluminea. ... 28
Figura 9 - Morfologia da concha - Corbicula fluminea. ... 31
Figura 10 - Ciclo de vida - Corbicula fluminea (Mackie & Claudi, 2010). ... 33
Figura 11 - Impacto a nível estético provocado pela Corbicula fluminea (Wittmann et al., 2008). ... 36
Figura 12 - Localização da Barrinha de Mira e Lagoa de Mira. ... 42
Figura 13 - Panorâmica - Barrinha de Mira. ... 43
Figura 14 - Panorâmica - Lagoa de Mira. ... 44
Figura 15 - Esquema de amostragem em cada quadrado. ... 44
Figura 16 - Esquema com a sinalização da área não vadeável e por isso apenas amostrada usando a técnica de snorkeling. ... 45
Figura 17 - Amostragem de bivalves (esquerda) e transporte do equipamento necessário para a amostragem em embarcação pneumática (direita). ... 46
Figura 18 - Imagem de uma Anodonta cygnea encontrada na lagoa de Mira. ... 46
Figura 19 - Localização dos pontos onde foram efetuadas as recolhas de fitoplâncton e água para quantificação das populações nas Lagoas da Barrinha de Mira e de Mira. ... 48
xix
Figura 21 - Localização das redes de emalhar (linhas a tracejado preto e branco) e das redes de mão (linhas a vermelho) nas lagoas da Barrinha de Mira e Mira. ... 50 Figura 22 - Pesca com redes de mão na zona litoral. ... 50 Figura 23 - Imagens de macroinvertebrados bentónicos em tabuleiro para triagem (à
esquerda) e preservados para identificação (à direita). ... 51 Figura 24 – Exemplares de macrófitos identificado nas lagoas (Iberis procumbens Lange
subsp. microcarpa Franco & P. Silva - espécie endémica de Portugal). ... 52 Figura 25 - Imagens da sonda multiparamétricas usada para medição dos parâmetros
físico-químicos in situ. ... 54 Figura 26 - Esquematização da parcela de amostragem utilizada na caracterização dos
habitats físicos da massa de água. Adaptado de ROWAN et al. (2006). ... 56 Figura 27 - Utilização do protótipo contruído especificamente para a recolha de
Corbicula fluminea. ... 59
Figura 28 - Medição dos exemplares de C. fluminea. ... 60 Figura 29 - Esquema conceptual do sistema de classificação no âmbito da
Directiva-Quadro da Água/Lei da Água (adaptado de UK TAG, 2007). ... 65 Figura 30 - Mapas da área de estudo mostrando a localização dos quadrados de 100m2
amostrados e da área amostrada por snorkeling nas lagoas da Barrinha de Mira e Mira. ... 70 Figura 31 - Histograma de frequências da densidade das espécies de bivalves (A-
Anodonta cygnea; B – Unio delphinus; C – Corbicula fluminea) em 64
quadrados de 100m2 amostrados na Barrinha de Mira ... 71 Figura 32 - Histograma de frequências da densidade das espécies de bivalves (A-
Anodonta cygnea; B – Unio delphinus; C – Corbicula fluminea) em 50
quadrados de 100m2 amostrados na lagoa de Mira ... 72 Figura 33 - Distribuição dos quadrados de amostragem por classes de abundância das
duas espécies nativas: quadrados identificados por números a vermelho – abundância =0ind./quadrado; polígono amarelo - zona de elevada mortalidade; polígono verde – abundância < 6ind./quadrado; polígono azul - abundância ≥ 6ind./quadrado. ... 73
xx
Figura 34 - Variação do número total de células de fitoplâncton em amostras de água e de estômago de A. cygnea durante o período de estudo a partir de abril de
2013 a março de 2014. ... 74
Figura 35 - Variação mensal da abundância relativa dos principais grupos de fitoplâncton registados no conteúdo estomacal de A. cygnea durante o período de estudo de março de 2013 a fevereiro de 2014. ... 75
Figura 36 - Variação mensal da abundância relativa dos principais grupos de fitoplâncton registados em amostras de água na Barrinha, durante o período de estudo de março de 2013 a fevereiro de 2014. ... 75
Figura 37 - Seletividade de alimento da A. cygnea usando o Índice da relação de forragem de Jacobs modificado (log Q) dos grupos de fitoplâncton nos conteúdos estomacais vs. amostras de água durante o período de estudo a partir de março de 2013 a fevereiro de 2014. O asterisco mostra valores significativos (p < 0,05). ... 76
Figura 38 - Perfis de comprimento das conchas das espécies de bivalves (A- Anodonta cygnea; B – Unio delphinus) amostrados na Barrinha de Mira. ... 77
Figura 39 - Perfis de comprimento das espécies de bivalves (A- Anodonta cygnea; B – Unio delphinus) amostrados na lagoa de Mira. ... 78
Figura 40 - Estrutura populacional de: A) Liza ramada., B) Cobitis paludica, C) Anguilla anguilla na Barrinha de Mira e, D) Cobitis paludica na Lagoa de Mira. ... 83
Figura 41 - Proporções dos Grupos taxonómicos na Lagoa da Barrinha de Mira. ... 86
Figura 42 - Proporções dos Grupos taxonómicos na Lagoa de Mira. ... 86
Figura 43 - Grupos tróficos referentes à fauna macrobentónica amostrada. ... 87
Figura 44 - Complexidade estrutural da vegetação de cada uma das lagoas estudadas. ... 94
xxi Índice de quadros
Quadro 1 - Elementos Físico-Químicos Gerais amostrados nas lagoas em estudo. ... 54 Quadro 2 - Limiares máximos para os parâmetros físico químicos gerais para o
estabelecimento do Bom Potencial Ecológico em massas de água fortemente modificadas – albufeiras. ... 55 Quadro 3 - Mediana dos valores de referência e valores-guia de fronteira Bom/Razoável
para as albufeiras do Tipo Norte para o Elemento de Qualidade Biológica Fitoplâncton (INAG, 2009). ... 62 Quadro 4 - Fórmulas de Cálculo para os RQEs dos diversos indicadores do Elemento
Fitoplâncton. ... 62 Quadro 5 - Normalização dos RQEs dos diversos indicadores para o cálculo do RQE do
Fitoplâncton. ... 63 Quadro 6 - Qualidade Ecológica do elemento Fitoplâncton em RQEs. ... 63 Quadro 7 - Número de indivíduos e densidade média de bivalves capturados na
Barrinha de Mira e na lagoa de Mira, apenas na área vadeável. ... 70 Quadro 8 - Estatuto de conservação e atual proteção legal. ... 79 Quadro 9 - Fauna Piscícola das lagoas com presença de bivalves autóctones
(abundância). ... 79 Quadro 10 - Lista de espécies hospedeiras para a A. cygnea e para o U. delphinus de
acordo com Araujo et al (2009), Lima et al. (2012), e Lopes-Lima et al. (submetido). ... 80 Quadro 11 - Valores dos RQEs dos diversos indicadores do Elemento Fitoplâncton para
as lagoas estudadas. ... 83 Quadro 12 - Normalização dos RQEs dos diversos indicadores para o cálculo do RQE
do Fitoplâncton na Barrinha de Mira. ... 84 Quadro 13 - Normalização dos RQEs dos diversos indicadores para o cálculo do RQE
do Fitoplâncton na lagoa de Mira. ... 84 Quadro 14 - Abundância em Número de Indivíduos e Riqueza em Número de Taxa. ... 85 Quadro 15 - Caracterização da Estrutura Taxonómica da comunidade de
xxii
Quadro 16 - Descrição estatística das variáveis florístico-estruturais e funcionais por
lagoa para a variável diversidade média. ... 88
Quadro 17 - Descrição estatística das variáveis florístico-estruturais e funcionais por lagoa para a variável abundância média. ... 89
Quadro 18 - Descrição estatística das variáveis florístico-estruturais e funcionais por lagoa (Desv. Pad. - desvio padrão) para a variável cobertura média. ... 89
Quadro 19 - Número médio de espécies por estação em cada lagoa (Nº Méd spp), número médio de taxa alóctones (Nº Méd alóct); abundância média de alóctones por estação e lagoa (Abun Méd); cobertura média de alóctones por estação e lagoa (Cob. Méd). ... 90
Quadro 20 - Resultados dos Elementos microbiológicos para as diferentes lagoas estudadas. ... 91
Quadro 21 - Resultados dos Elementos Físico-Químicos para a Lagoa de Mira e a Lagoa da Barrinha de Mira. I – primeira campanha; II – segunda campanha; III – terceira campanha; IV – quarta campanha. ... 92
Quadro 22 - Classificação final dos Elementos Físico-Químicos de Suporte aos Elementos Biológicos. ... 92
Quadro 23 - Matriz do LHS por lagoa. ... 93
Quadro 24 - Grupos da comunidade macrofítica avaliados. ... 95
Quadro 25 - Estado Ecológico das lagoas estudadas. ... 96
Quadro 26 - Principais fatores de stresse nas lagoas do sítio Rede Natura 2000: Dunas de Mira, Gândara e Gafanhas (código PTCON0055). ... 107
3
1.1 - Enquadramento
Este trabalho surge no decorrer do projeto PAELORIS - Caracterização e proteção das espécies nativas de bivalves nas lagoas costeiras da Barrinha de Mira, Lagoa de Mira, Lagoa da Vela e Lagoa das Braças que nasceu da candidatura liderada pelo Laboratório de Ecologia Fluvial da Universidade de Trás-os-Montes e Alto Douro em parceria com a Universidade do Minho, Instituto Politécnico de Bragança, CIIMAR (Centro Interdisciplinar de Investigação Marinha e Ambiental), CITAB (Centro de Investigação e Tecnologias Agroambientais e Biológicas) e CIMO (Centro de Investigação de Montanha) à segunda edição do prémio "InAqua - Fundo de Conservação by Oceanário de Lisboa e National Geographic Channel", financiado pelas marcas Il Caffè di Roma, Hard Rock Cafe Lisboa e Throttleman. Este Fundo foi criado com o objetivo de estimular o setor empresarial e a sociedade civil a envolverem-se ativamente na conservação dos ecossistemas aquáticos. Rias, estuários e lagoas de Portugal – conhecer e conservar, foi o tema desta segunda edição do Fundo InAqua, que teve como vencedor o projeto PAELORIS. A iniciativa pretendeu apoiar projetos que, direta ou indiretamente contribuíam para a proteção e conservação destas zonas e que promoviam a manutenção da sua elevada biodiversidade. Os Municípios de Mira e da Figueira da Foz, onde se localizam geograficamente as lagoas, uniram-se às restantes entidades envolvidas no projeto, com o propósito de potenciar o seu impacto, quer ao nível da divulgação, quer ao nível da sensibilização ambiental. Os sistemas lagunares são de extrema importância a nível regional, apresentando um óbvio valor ecológico, científico, económico e social. Ao promover estas duas componentes do Paeloris junto das comunidades, as autarquias esperam, com a sua participação, intensificar o potencial das Lagoas, em todas as suas vertentes ambientais, assim como promover a conservação destes habitats ímpares.
4
1.2 - Conteúdo e estrutura
Embora este trabalho tenha surgido de um trabalho mais abrangente englobando as 4 lagoas costeiras previamente identificadas, apenas se pretendeu estudar as populações de bivalves presentes em apenas duas dessa lagoas (Barrinha de Mira e Lagoa de Mira), dada a proximidade entre elas e pelo facto de existir alguma informação prévia da presença efetiva das espécies alvo deste estudo. A par da caracterização das comunidades de bivalves de água doce e seguindo o tema desta segunda edição do Fundo InAqua “Rias, estuários e lagoas de Portugal – conhecer e conservar” desenvolveu-se um programa de monitorização de vários elementos biológicos, hidromorfológicos e físico-químicos para melhor conhecer a dinâmica e biodiversidade de ambas as lagoas, cuja informação foi vertida em material didático para divulgação e sensibilização ambiental, de modo a ajudar a conservar estes sistemas lagunares de elevada importância ecológica.
Neste contexto, este trabalho, seguindo uma estrutura muito próxima do Projeto Paeloris, acabou por integrar três componentes essenciais: conhecer para relatar e conservar (Figura
1). Na componente Conservar destaca-se a produção de vários elementos didáticos, nomeadamente um guia, desdobráveis e painéis informativos para proporcionar conhecimentos à comunidade relativamente aos valores naturais das lagoas, alertar para a importância do controlo de espécies invasoras, visando a conservação dos bivalves de água doce, dos seus habitats e hospedeiros.
CONHECER
ESTUDO DAS COMUNIDADES
LEVANTAMENTO DE ELEMENTOS AMBIENTAIS LEVANTAMENTO DE PRESSÕES
RELATAR
DISSERTAÇÃO FINAL
CONSERVAR
GUIA DA FLORA E FAUNA DESDOBRÁVEIS
PAINÉIS INFORMATIVOS
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1.3 - Introdução
Os ecossistemas de água doce estão, de uma forma geral, a sofrer um declínio progressivo da biodiversidade (Dudgeon et al., 2006). Neste contexto, torna-se crucial a identificação de áreas com alta biodiversidade nativa de forma a estabelecer quais as regiões prioritárias para a conservação dos ecossistemas. Uma vez que, muitos ecossistemas de água doce só estão protegidos devido ao fato de estarem incluídos em áreas protegidas terrestres (Herbert et al., 2010). De acordo com Filipe et al. (2004), Sánchez-Fernández et al.( 2004), e Abellán et al.( 2005), a maioria dos métodos utilizados para identificação de locais importantes para a conservação de ambientes de água doce é baseada em critérios relacionados com a biodiversidade ).
Não obstante o facto dos invertebrados representarem cerca de 86% das espécies conhecidas de animais de água doce (Balian et al., 2008), as comunidades de vertebrados têm sido tradicionalmente usadas para identificar áreas prioritárias para a conservação de ecossistemas (Filipe, 2004). Por outro lado os artrópodes e moluscos de água doce raramente são utilizados (Sánchez-Fernández et al., 2004; Abellán et al., 2005). O conhecimento das interações entre os moluscos de água doce e do meio ambiente aquático pode ajudar a explicar os seus padrões de distribuição e, assim, avaliar o valor relativo de locais particulares (Bonn & Gaston, 2005).
Segundo Peredo & Parada (1986) a história de vida dos bivalves de água doce apresenta diferenças marcantes no que diz respeito ao período de vida das espécies, número de descendentes, tamanho dos indivíduos, período em que a gametogénese é mais ativa e número de desovas anuais. Por conseguinte, é de extrema importância o estudo relacionado com os aspetos biológicos das populações dos bivalves de água doce, caracterizando a fisiologia, ecologia e mesmo a sistemática desses indivíduos.
As comunidades de bivalves, além de responderem como bioindicadores de referência, constituem-se como elementos integrantes dos ecossistemas aquáticos quer em termos funcionais quer em termos ecológicos. Os bivalves de água doce (Bivalvia, Unionoida), também designados de náiades ou mexilhões de água-doce, outrora abundantes nos ecossistemas aquáticos epicontinentais, integram-se atualmente num dos grupos de organismos mais ameaçados e em risco de extinção (Bogan, 1993; Neves et al., 1997; Strayer et al., 2004; Lydeard et. al., 2004). Na América do Norte mais de 70% das espécies estão em declínio e outras foram já dadas como extintas (Bogan, 1993; Johnson & Brown, 1998). Por sua vez, e segundo (Bauer, 1988), na Europa as populações de Margaritifera
6
XX e já se encontram listadas nos anexos II e IV da Diretiva Habitats. De acordo com estudos até agora efetuados será de prever, para as náiades, um cenário de agravamento para o futuro. As consequências deste declínio vão para além da perda de espécies per si uma vez que estes organismos são responsáveis por funções tróficas e não tróficas nos ecossistemas aquáticos (Layzer et al., 1993; Strayer et al., 1994). Neste sentido, o declínio das populações de náiades originalmente elevadas (Vaughn & Hakenkamp, 2001) pode ter múltiplas e interligadas implicações no funcionamento destes ecossistemas.
1.4 - Ecologia e dinâmica dos bivalves de água doce
A ecologia é tida como a ciência que estuda os fatores que determinam os padrões de ocorrência de uma espécie, sendo este estudo indissociável da análise dos meios de dispersão que, neste caso em específico se encontram diretamente interligados às estratégias de reprodução adotados por cada espécie, uma vez que a mobilidade dos indivíduos adultos é praticamente nula (Cummings & Graf, 2010).
Os bivalves de água doce passam a vida inteira enterrados na lama, areia ou cascalho em praticamente qualquer habitat com água permanente. A grande maioria dos bivalves de água doce é encontrada em sistemas lóticos embora algumas espécies sejam ocasionalmente encontradas em sistemas lênticos, como lagoas ou lagos como é o caso da família Sphaeriidae. Esta família é considerada como sendo a mais diversificada em lagoas e mesmo nas áreas mais profundas de lagos, visto que certas espécies preferem sedimentos siltosos e com alto teor de matéria orgânica. Contrariamente ao referido, as náiades proliferam preferencialmente em rios de fluxo livre e estável, os quais possuem sedimentos bem oxigenados, porém, algumas espécies também são bem-sucedidas em zonas de águas rasas de lagoas (Vaughn, 2009).
A distribuição dos bivalves de água doce encontra-se restrita, em termos gerais, às áreas marginais e de pouca profundidade, formando aglomerados ou distribuídos de forma esparsa ao longo das margens. Por norma, a distribuição destes seres está intimamente relacionada ao tipo de sedimento do fundo das massas de água e à disponibilidade de alimento na coluna de água, porém, existem outros fatores que influenciam a sua distribuição, tal como a velocidade da corrente, a alternância entre períodos de seca e cheia, fontes de poluição, predação e competição interespecífica (Holland-Bartels, 1990; Watters, 1992; Strayer, 1993).
Atualmente a área de investigação relacionada com os bivalves de água doce tem-se focado nos serviços de ecossistemas que estes indivíduos providenciam, uma vez que fornecem
7
habitats e/ou outros serviços ecológicos para outros invertebrados (Sousa, 2009). Os bivalves de água doce influenciam de tal forma as comunidades bentónicas que Aldridge et
al. (2007) constataram que a abundância de mexilhões de água doce está relacionada com
a densidade e riqueza de invertebrados em sete rios de planície no Reino Unido, daí que quando em abundância, a presença de conchas vazias de mexilhão pode aumentar a diversidade de espécies de invertebrados, isto porque os organismos bentónicos utilizam estas estruturas como habitat e refúgio (Gutiérrez et al., 2003).
Tendo em conta os processos que desempenham e a sua elevada biomassa em sistemas onde são abundantes, os bivalves têm potencial para modificar o habitat e controlar a disponibilidade de recursos para outros organismos (Cummings & Graf, 2010). Em detrimento do seu hábito filtrador, aliado à longevidade, as náiades podem influenciar a abundância das comunidades de fitoplâncton, a qualidade da água e o ciclo de nutrientes (Peredo et al., 2005; Strayer et al., 1999; 2004). Estes organismos, quando em abundância, têm potencial de influenciar substancialmente alguns processos de ecossistema ao longo de uma ampla faixa de estados tróficos, tais como: excreção de nutrientes, taxa de remoção de algas e de biodeposição de matéria orgânica, uma vez que excretam nutrientes e biodepositam fezes e pseudofezes (Vaughn & Hakenkamp, 2001; Vaughn et al., 2004). Através das suas movimentações verticais e horizontais, os bivalves de água doce intervêm no aumento da profundidade de penetração de oxigénio no sedimento, no estímulo da atividade microbiana e homogeneização do tamanho das partículas do sedimento (McCall et
al., 1995; Vaughn & Hakenkamp, 2001).
Um dos fatores também a ter em conta no estudo da ecologia na ordem Unionoida está relacionado com o comportamento dos seus hospedeiros, uma vez que, os padrões de distribuição dos bivalves estão estritamente ligados com as estratégias reprodutoras, devido à quase imobilidade dos adultos (Araujo & Ramos, 2001). Estes autores referem, ainda, que muitas das vezes a ausência de náiades não está relacionada com a adequação do habitat, mas sim com a inexistência de hospedeiros.
1.5 - Ameaças às populações de bivalves
Entre os principais fatores de ameaça que têm conduzido à regressão e/ou à extirpação de muitas populações de náiades autóctones incluem-se: poluição tópica e difusa, construção de barragens, regularização dos cursos de água que afeta a qualidade e quantidade de água e habitat disponível, extração de inertes, desaparecimento dos peixes hospedeiros e introdução de espécies exóticas que modificam profundamente a composição faunística do
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biota presente nos sistemas aquáticos (Hastie et al., 2003; Reis, 2003; Dudgeon et al., 2006).
A poluição dos ecossistemas aquáticos não consiste apenas em químicos tóxicos, como metais pesados, resíduos industriais e agrotóxicos, inclui também o aumento da concentração de nutrientes e a incorporação de fármacos e produtos para cuidados pessoais devido às descargas ilegais de esgotos domésticos (Smith et al., 1999). Esta fonte de perturbação, juntamente com a sedimentação, é notória em quase todas as partes habitadas do mundo e é consistentemente classificada como uma das principais ameaças aos ecossistemas de água doce (Richter et al., 1997).
A construção de barragens, nomeadamente as de grandes dimensões ou a sua implementação sucessiva (aplicação em cascata) ao longo de um curso de água, acarreta inúmeros efeitos negativos sobre as populações de bivalves. Tal reflete-se numa descontinuidade longitudinal funcionando como uma barreira às deslocações, essencialmente da ictiofauna, a qual é imprescindível à reprodução e consequente dispersão das náiades. Por outro lado, as albufeiras constituem um habitat completamente inapropriado a quase todas as espécies de bivalves, uma vez que altera o tipo e quantidade de partículas de matéria orgânica (uma importante fonte de alimento) e a temperatura e qualidade da água (Poff et al., 2007). Reis (2006) salienta também que as alterações que ocorrem no regime hidrológico a jusante da barragem impossibilitam a criação de colónias estáveis de bivalves nessas zonas, visto que este é muito variável e muitas vezes reduzido, não existindo um caudal ecológico.
A perda de habitat e a sua degradação, causadas por uma infinidade de distúrbios antrópicos, são também apontadas como principais fatores de diminuição da biodiversidade nos ecossistemas aquáticos, em todo o mundo., e são. Esse acontecimento afeta principalmente as espécies de vertebrados tais como peixes, porém, pode afetar espécies de invertebrados como mexilhões e crustáceos (Dudgeon et al., 2006).
A introdução de espécies exóticas afeta as populações de bivalves quer diretamente, por competição como é o caso da Corbicula fluminea ou predação, quer indiretamente através da redução da fauna piscícola autóctone que funciona coma hospedeira dos gloquídeos. O facto de serem organismos bentónicos, aliado ao estilo de vida séssil, a dependência obrigatória de determinadas espécies em peixes hospedeiros para a reprodução, e sua distribuição irregular, devido às exigências de habitat específicos, contribuem para o seu declínio em face dos distúrbios humanos (Nobles & Zhang, 2011).
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As consequências deste declínio vão para além da perda de espécies per si uma vez que estes organismos são responsáveis por funções tróficas e não tróficas nos ecossistemas aquáticos (Strayer et al., 1994; Vaughn et al., 2004). Neste sentido, o declínio das populações de náiades, originalmente densas em todo o planeta, à exceção da Antártida onde são inexistentes, pode ter múltiplas e interligadas implicações no funcionamento destes ecossistemas (Vaughn & Hakenkamp, 2001).
1.6 - Preservação e Conservação dos bivalves de água doce
Devido à crescente consciencialização da importância de sistemas de água doce e da diversidade dos bivalves dos ecossistemas em geral, têm vindo a aumentar os esforços para restaurar e reabilitar estas populações e os seus habitats. A maioria das estratégias utilizadas visam reverter as causas do declínio da abundância e diversidade destes organismos, bem como proteger as populações existentes.
Uma das principais razões para o elevado número de espécies de bivalves de água doce extintas e ameaçadas de extinção é o alto grau de endemismo encontrado neste grupo, que é característica de muitos organismos de água doce (Nobles & Zhang, 2011). As espécies endémicas têm, por norma, uma distribuição geográfica limitada, muitas vezes confinadas a uma única bacia hidrográfica ou lagoa, pois quase sempre apresentam requisitos que apenas se encontram num habitat específico. A raridade local também coloca uma espécie numa situação de risco de extinção mais elevado devido ao facto da distribuição reduzida colocar a maioria ou a totalidade de uma população em risco de situações ambientais adversas, limitando também a capacidade de uma população se recuperar por meio de recrutamento de outras populações, sobretudo em espécies com baixa capacidade de dispersão, como a Anodonta cygnea e o Unio delphinus.
Embora a poluição da água tenha diminuído significativamente em muitos países industrializados, graças à legislação a nível nacional, ainda é uma grande ameaça para os ecossistemas de água doce e bivalves que aí habitam. A entrada de sedimentos e nutrientes oriundos da agricultura, a extração de madeira e o escoamento urbano são considerados como as mais graves ameaças aos ecossistemas de água doce (Keller et al., 2007). A otimização das práticas de gestão que controlam o escoamento nas águas superficiais tem-se revelado como uma estratégia estem-sencial para melhorar a qualidade física e química das massas de água (Caruso, 2000). Uma das maneiras mais eficazes de controlar a entrada de sedimentos e a incorporação de nutrientes em sistemas de água doce passa pela existência de uma zona ripária intacta e funcional pois, zonas ripárias bem vegetadas tendem a reduzir
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o escoamento superficial, reter grandes quantidades de sedimentos provenientes das enxurradas, captar e armazenar o excesso de nutrientes e estabilizar as margens (Allan, 2004).
As soluções para a perda de habitat físico englobam medidas como a restauração de zonas ripárias, o uso e aplicação de melhores práticas de gestão na agricultura e na silvicultura, remoção de obstáculos, como represas obsoletas, restauração dos regimes de fluxo naturais e/ou aplicação de caudais ecológicos definidos com base nestas espécies alvo e seus hospedeiros. Estas práticas tendem a reduzir a taxa de incorporação de sedimentos nas massas de água, garantir quantidades adequadas de água, e restaurar a morfologia do fluxo natural do canal (Muotka et al., 2002; Miller et al., 2009). Também é possível restaurar diretamente o habitat através de projetos ribeirinhos destinados a estabilizar as margens e os canais, de forma a aumentar a heterogeneidade de habitats que suportam altos níveis de diversidade bentónica. As atividades de restauração devem ter como objetivo principal reduzir o transporte de material fino e regular o fluxo de água de forma a melhorar as condições ambientais do habitat dos bivalves de água doce (Österling et al., 2010).
A classificação de zonas como áreas protegidas têm sido o pilar base dos esforços de conservação ao longo das últimas décadas, mas só recentemente fizeram parte da discussão sobre a conservação das espécies de água doce e habitat (Abell et al., 2007). Os sistemas de água doce das áreas protegidas têm sido utilizados principalmente para proteger as espécies de peixes, proporcionando áreas encerradas à pesca. As áreas protegidas, devidamente planificadas e executadas, visam proteger tipos de habitats específicos contra a degradação, garantir caudais mínimos superficiais e subterrâneos, proteger as zonas ribeirinhas e proteger espécies raras e ameaçadas de extinção (Saunders
et al., 2002; Suski & Cooke, 2007). Um dos aspetos-chave que têm limitado a eficácia das
áreas protegidas contra a degradação do ecossistema são os vários fatores de stresse que afetam esses sistemas e o facto de ocorrerem de diversas fontes. O sucesso de áreas protegidas localizadas ou de estratégias de gestão da bacia hidrográfica pode ser limitado devido à conexão em larga escala dos ecossistemas aquáticos com atividades terrestres (Saunders et al., 2002).
Fenómenos de restauração natural das populações de bivalves de água doce nativas podem levar décadas. Os bivalves são dependentes de densidades elevadas para a reprodução bem-sucedida, desta forma a reintrodução de indivíduos pode ajudar a restaurar as populações e, eventualmente, permitir que se tornem auto sustentáveis, porém, é necessário obter um nível de conhecimento elevado relativo aos requisitos de habitats específicos e técnicas de manuseamento.
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1.7 - Objetivos
Este estudo teve como objetivo primordial a caracterização e a quantificação de espécies nativas de bivalves de água doce, designados também por mexilhões de água-doce, através da abordagem morfológica tradicional, no sentido de colmatar uma lacuna no que concerne a estas espécies em sistemas lênticos, uma vez que em sistemas lóticos têm vindo já a ser feitos alguns estudos que têm contribuído para o seu maior conhecimento. Em termos globais pretendeu-se contribuir para um maior conhecimento do Património Ambiental presente em duas lagoas costeiras (Barrinha de Mira e Lagoa de Mira) com intuito de as proteger de forma a garantir a sobrevivência das espécies alvo.
Os objetivos específicos definidos no âmbito deste projeto foram:
1) Identificar e quantificar (determinação da densidade, estrutura populacional e taxa de recrutamento) as populações de espécies nativas para a avaliação da biodiversidade ao nível da comunidade e do ecossistema. Avaliar qual o estatuto de conservação de cada uma das espécies encontradas;
2) Identificar e quantificar (determinação da densidade populacional) as populações de espécies exóticas, essencial para a definição de estratégias eficazes de gestão no controle e prevenção para espécies invasoras;
3) Caracterizar a comunidade piscícola (identificação das espécies, determinação da densidade e estrutura populacional) presente nas lagoas uma vez que está intimamente associada aos bivalves da Ordem Unionoida;
4) Avaliar o estado ecológico das lagoas com base nos critérios definidos pela Directiva Quadro da Água (DQA): elementos biológicos e físico-químicos de suporte;
5) Identificar as principais pressões a que estão sujeitos estes dois ecossistemas e os efeitos sobre as comunidades alvo deste estudo;
6) Propor medidas de mitigação/minimização caso se verificassem necessárias;
7) Apresentar medidas de sensibilização ambiental e preservação do património natural como garante da sobrevivência das espécies alvo.
Capítulo 2 - Caracterização geral das comunidades de bivalves de água
doce
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2.1 - Biologia geral
Os bivalves pertencem ao filo Mollusca, um grupo que inclui animais tão diversos como os gastrópodes, cefalópodes, entre outros. O filo inclui seis classes das quais uma é a Bivalvia. O termo bivalvia provém do latim (bi, “duplicada” e valva, “porta de duas folhas”).
Estes organismos caracterizam-se pela presença de uma concha à base de carbonato de cálcio (CaCO3) formada por duas valvas fechadas por músculos fortes. O percurso evolutivo
dos bivalves de água doce é altamente diversificado e variável de família para família. A forma da concha varia igualmente entre as famílias, o que reflete de forma parcial a sua história filogenética e o habitat em que vivem (Bogan, 2008). O crescimento dos bivalves não é contínuo nem uniforme; apresentando ao longo do ano um período de maior crescimento que coincide com o verão e outro de menor crescimento que coincide com o inverno. Estas diferenças ficam marcadas na concha através de anéis de crescimento de inverno e de verão que possibilitam determinar a idade dos indivíduos tal e qual como os anéis das árvores.
São organismos filtradores que retiram o alimento da coluna de água. A entrada e saída da corrente de água é feita através de dois sifões (um inalante e outro exalante). Desta forma, a água entra na cavidade paleal e banha as brânquias, que retêm fitoplâncton, outros microrganismos e partículas orgânicas que se encontram em suspensão.
Atualmente, os bivalves de água doce encontram-se distribuídos por 2 ordens da classe Bivalvia, as quais não apresentam qualquer relação evolutiva direta: Unionoida e Veneroida (Reis, 2006). No que diz respeito à ordem Unionoida, os organismos vulgarmente designados por Náiades são estritamente dulçaquícolas e, uma das características que se evidencia prende-se ao fato do seu ciclo de vida estar associado a um hospedeiro (normalmente à ictiofauna) através de uma larva parasita designada por gloquídeo (Bauer & Wachtler, 2001). Estes animais atingem geralmente grandes dimensões, apresentam um crescimento lento e grande longevidade. Habitam em lagos, açudes, lagoas e também em águas correntes como ribeiras e rios. Em Portugal, esta ordem encontra-se representada por apenas duas famílias: Unionidae e Margaritiferidae, e dentro desta última, uma única espécie: Margaritifera margaritífera (Linnaeus 1785). A família Margaritiferidae é considerada a mais antiga dentro da ordem, evidenciando algumas características consideradas primitivas, como a separação incompleta entre as aberturas inalante e exalante (Reis, 2006).
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A ordem Veneroida abrange bivalves com características muito distintas, englobando famílias tanto do meio dulçaquícola como famílias que habitam no meio marinho. Dentro das dulçaquícolas a família Sphaeriidae merece uma posição de relevo no que diz respeito ao número de espécies. Porém, apesar de mais diversa, é muito mais desconhecida do ponto de vista da sua biologia, ecologia e mesmo sistemática e taxonomia. O tamanho de espécimes adultos desta família é, em geral, inferior a 1cm de comprimento (Reis, 2006; Cummings & Graf, 2010). Merecem igualmente realce outras duas famílias, Corbiculidae e Dreissenidae, pelo fato de possuírem espécies que se tornaram importantes pragas a nível mundial muito à custa da ação do homem, como é o exemplo da Corbicula Fluminea (Muller 1774) e da Dreissena polymorpha (Pallas 1771) (McMahon & Bogan, 2001).
2.2 - Anatomia geral
Os bivalves, são moluscos aquáticos, fundamentalmente bilaterais simétricos, lateralmente compridos e providos sempre de uma concha composta por duas valvas semelhantes, que se articulam por uma charneira e são mantidas unidas pelos músculos adutores. Em alguns géneros foi perdida a simetria bilateral, frequentemente consequência da cimentação de uma das valvas a um substrato. As conchas dos bivalves são constituídas por carbonato de cálcio (CaCO3), incorporado numa matriz proteica, cujos constituintes são provenientes do
tecido do manto subjacente (McMahon & Bogan, 2001). O corpo mole dentro da concha é constituído por uma massa visceral volumosa da qual uma parte forma um pé muscular e as lâminas branquiais. A envolver o corpo, e a delimitar a superfície interna das valvas, encontra-se uma fina lâmina carnosa chamada manto.
A morfologia externa dos bivalves de água doce é variável de família para família. Porém, no que diz respeito à anatomia interna as diferenças são mínimas (McMahon & Bogan, 2001). Neste sentido, o corpo destes organismos pode ser segmentado sob a seguinte forma de estruturas e sistemas:
- Concha: composta por três camadas: o perióstraco, camada externa de composição proteica, e duas internas compostas de carbonato de cálcio (CaCO3). A mais interna,
que se encontra em contacto com o corpo, é brilhante e dura e é designada de camada nacarada ou nácar. O formato da concha é variável e depende do ambiente onde crescem. Geralmente, a valva inferior ou esquerda é maior e mais côncava, enquanto a valva superior ou direita é mais plana. Estas podem ser firmemente fechadas por retração dos músculos adutores, situados em cada uma das extremidades do animal. Numa das extremidades existe uma protuberância
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denominada umbo, local onde as valvas se encontram unidas pelo ligamento. Os bivalves não possuem um sistema muscular que permita a abertura das valvas. Em vez disso possuem um ligamento dorsal elástico que automaticamente abre a concha quando o músculo adutor relaxa (Cummings & Graf, 2010).
- Músculo adutor: encontra-se unido a ambas as valvas, sendo o responsável pelo encerramento das mesmas. Este músculo atua contra a pressão exercida pelo ligamento e sempre que está relaxado, as valvas encontram-se abertas.
- Brânquias: compostas por filamentos, são responsáveis pela respiração e filtração do alimento. As partículas de alimento retidas nos filamentos branquiais são conduzidas através de movimentos ciliares até os palpos labiais e posteriormente até à boca. - Manto: camada de tecido que recobre o corpo, exceto na região do músculo adutor. A margem é composta por 3 dobras: interna, média e externa. A dobra interna contém músculos radiais e circulares; a dobra média contém células sensoriais e a externa contém células responsáveis pela deposição de carbonato de cálcio e formação da concha. As margens do manto são modificadas para constituir dois tubos, um para introduzir água e direcioná-la ate às branquias, e o outro para eliminá-la, sendo por isso a borda do manto responsável pelo controle do fluxo de água que passa pelo interior do organismo.
- Sistema Digestivo: o alimento é levado pelos palpos labiais até a boca que se encontra ligada ao estômago por um curto esófago. A partir do estômago, o alimento segue para os divertículos digestivos e intestino. O intestino termina no ânus que se localiza na câmara cloacal, próximo ao músculo adutor (Figura 2).
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- Sistema Circulatório: é do tipo aberto, composto por veias, artérias, coração, e pelo líquido circulante, denominado hemolinfa. O coração encontra-se numa cavidade pericárdica localizada na parte dorsal do corpo e é composto por um ventrículo e duas aurículas laterais. A hemolinfa é bombeada através do ventrículo para duas artérias principais, que se ramificam e conduzem a hemolinfa até espaços abertos, denominados seios, localizados nos tecidos e órgãos, constituindo assim um sistema circulatório aberto. A hemolinfa pode retornar dos seios ao coração através de um sistema venoso que passa primeiro pelos rins e depois pelas brânquias, alcançando em seguida as aurículas.
- Sistema Nervoso: composto por 2 pares de gânglios dos quais partem cordões nervosos que se distribuem pelo corpo.
2.3 - Nutrição
Os bivalves de água doce fornecem ao ecossistema ondem habitam, um serviço de filtração usando as branquias, largamente desenvolvidas, de forma a captarem e filtrarem o material que se encontra suspenso na coluna de água (Vaughn, 2009). Muitas espécies são frequentemente encontradas em agregações densas e filtram grandes quantidades de algas azuis e/ou verdes, diatomáceas, bactérias, partículas e moléculas orgânicas, bem como silte e ainda absorvem metais pesados (Strayer et al., 1999; Avelar et al., 2000; Vaughn et al., 2004; Bogan, 2008).
Estes organismos são também importantes no processamento de nutrientes no ecossistema através da remoção de algas e de matéria particulada da coluna de água convertendo-a em nutrientes dissolvidos. Estes, por sua vez, podem posteriormente ser utilizados por outras algas ou depositados no sedimento, os quais irão ser usados por organismos bentónicos (Vaughn et al., 2004). Ou seja, os bivalves consomem algas por meio da filtração e, graças ao seu metabolismo, libertam nutrientes importantes para outros organismos, realizando assim um serviço ao ecossistema, pois, à medida que consomem e metabolizam, possibilitam que outros organismos se desenvolvam melhor. Em suma, no que diz respeito ao tipo de alimentação, estes organismos podem ser classificados como filtradores no caso de se alimentarem de partículas em suspensão na água ou detritívoros, caso se alimentem dos detritos da matéria orgânica em decomposição sobre o sedimento.
Fatores como a temperatura da água, o tamanho e a concentração das partículas, o regime do fluxo da água, o tamanho do bivalve e a morfologia das branquias influenciam a taxa de filtração proporcionada por estes organismos. As taxas de excreção também variam de acordo com a espécie e encontram-se diretamente relacionadas com o tamanho do
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individuo. Porém, existem outros fatores que também interferem na taxa de excreção, tais como: a temperatura, a fase do ciclo reprodutivo e a disponibilidade de alimento (Vaughn et
al., 2004).
2.4 - Ciclo de desenvolvimento
Os bivalves de água doce apresentam, devido à sua diversidade, uma série notável de ciclos de desenvolvimento. Aquando a conquista do meio dulçaquícola, os bivalves tiveram de se adaptar aos novos constrangimentos que este meio representa. O método reprodutivo utilizado pelos seus parentes marinhos, larva planctónica, apenas se apresentava potencialmente eficiente em meios com águas calmas, como lagos. Logo, este método tornou-se inadequado às reais necessidades da população de bivalves, isto é, à dispersão dos indivíduos. Apesar destes entraves, a família Dreissenidae apresenta ainda este tipo de larva (Nichols & Black, 1994). Espécies como a Dreissena polymorpha têm aumentado a sua distribuição devido à ação do homem, uma vez que a construção de barragens e canais permite o incremento de habitats favoráveis de águas calmas. Neste tipo de ambiente, a larva planctónica de vida livre, consegue dispersar-se de forma extraordinariamente eficiente (Reis, 2006).
As famílias Corbiculidae e Sphaeriidae são compostas por espécies com reprodução ovovivípara e vivípara (Cummings & Graf, 2010). Dentro da família Corbiculidae encontram-se tipos de larvas distintos o que corresponde a estratégias de dispersão adequadas ao habitat de cada espécie. No caso da espécie Corbicula fluminalis (Muller 1774) esta possui uma larva nadadora que é libertada na coluna de água, permitindo-lhe uma dispersão eficiente no seu habitat característico (os estuários, peculiares pelas suas águas calmas e com correntes fracas (Mouthon & Parghentanian, 2004; Reis, 2006). Por outro lado, as larvas de Corbicula fluminea, não nadadoras, são retidas no interior da progenitora até uma fase mais avançada do seu desenvolvimento, estratégia que segundo Araujo et al. (1993) lhes permite minimizar a perda de indivíduos juvenis por arrastamento para jusante.
Em contraste com as estratégias anteriormente referidas, a família Sphaeriidae apresenta um desenvolvimento direto, ou seja, ocorre uma fecundação interna e os embriões são incubados e desenvolvem-se no interior das bolsas branquiais do progenitor até que possuam características de adulto e possam ser libertados (Burky,1983 citado por Reis, 2006; Cummings & Graf, 2010). Esta estratégia torna-se muito eficaz pois, além de evitar o arrastamento das larvas pela corrente, também se apresenta como muito eficiente noutros sistemas de massas de água, como lagos e pequenas lagoas.
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O ciclo de desenvolvimento da ordem Unionoida é caracterizado pelo desenvolvimento de uma larva parasitária designada por gloquídeo. Estas larvas são parasitas obrigatórios e quase sempre de um peixe, permanecendo fixas normalmente às branquias e barbatanas por um período variável, que vai desde apenas alguns dias até ao máximo de 10 meses (Ellis, 1978; Bauer & Wachtler, 2001; Cummings & Graf, 2010). Os gloquídeos são posteriormente libertadas através do sifão exalante da fêmea na coluna de água. Durante o período em que os gloquídeos se encontram nas branquias ou barbatanas dos peixes sofrem uma metamorfose, e completam o seu desenvolvimento, transformando-se em bivalves autónomos (Figura 3). Nessa altura, os bivalves já juvenis, soltam-se do peixe e, a partir desse momento, a sua sobrevivência depende essencialmente do local onde se encontram. Esta adaptação é única entre os bivalves, o que lhes confere destaque. O período de vida parasitário dos gloquídeos é essencialmente uma simbiose, uma vez que durante este processo não prejudica o peixe anfitrião, e as larvas ao longo das suas vidas fazem um trabalho benéfico para o ecossistema, graças à grande capacidade de filtração de água, vital para a vida dos peixes (Quiroga, 2009).
O grau de especificidade do hospedeiro varia muito entre as espécies, desde generalistas para específicas de uma única espécie (Bauer & Wachtler, 2001; Vaughn, 2009; Cummings & Graf, 2010). Um exemplo de especificidade passa pela Margaritifera margaritífera que apenas parasita membros da família Salmonidae, e Margaritifera auricularia (Spengler 1793) que apenas utiliza como hospedeiros o esturjão e o blénio de água doce (Altaba & López, 2001; Araujo et al., 2001 citado por Reis, 2006).
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Grande parte das espécies pertencentes à ordem Unionoida vive em habitats aquáticos estáveis e de grandes dimensões, o que lhes concede uma proteção contra períodos de redução populacional, típicas de ambientes aquáticos de reduzidas dimensões (McMahon & Bogan, 2001). Esta estratégia adaptativa, adotada pela ordem Unionoida, permite que as espécies se dispersem beneficiando dos movimentos dos hospedeiros e, desta forma, é-lhes possibilitado colonizar regiões muito distantes dos locais onde os progenitores ocorrem. No que diz respeito à estrutura sexual das populações de bivalves de água doce é também notória uma ampla diversidade de acordo quer com as ordens quer com as famílias. A maioria das náiades são dioicas (os sexos são separados), sendo as populações compostas por machos e fêmeas. Nesta circunstância, os gâmetas masculinos são libertados na coluna de água onde serão posteriormente capturados por uma fêmea de forma a fertilizar os seus óvulos. Segundo Vaughn (2009) algumas espécies podem mudar de sexo com a idade e podem, inclusivamente, alterar para hermafroditismo (simultaneidade do sexo masculino e feminino no mesmo indivíduo), como a Margaritifera margaritífera. De acordo com Bauer (1988), as populações desta espécie possuem a capacidade de alterar, de acordo com a densidade populacional, a sua estratégia reprodutora. Isto é, quando a densidade populacional se encontra em níveis elevados, reproduz-se de forma dioica pois, a probabilidade dos gâmetas masculinos encontrarem uma fêmea é elevada. Por outro lado, quando essa probabilidade é reduzida, muito à custa da baixa densidade populacional, a
Margaritífera margaritifera altera o seu método reprodutivo para hermafroditismo, o que lhe
permite elevar a taxa de reprodução.
No que concerne à ordem Veneroida, existe uma predominância do hermafroditismo, porém, existem indivíduos que apesar de começarem por ser hermafroditas, evoluem para fêmeas ao longo da sua vida, como é o caso da Corbicula fluminalis (Burky 1983).
2.5 - Os bivalves autóctones das lagoas em estudo
2.5.1 - Anodonta cygnea (Linnaeus 1758) 2.5.1.1 - Descrição
Anodonta cygnea é um molusco de água doce pertencente à Ordem Unionoida, e família
Unionidae. Caracteriza-se principalmente por possuir simetria bilateral, manto com dois lóbulos aderentes e duas valvas calcárias, quatro palpos labiais, lamelas branquiais extensas e ciliadas e por não apresentar cabeça nem rádula (Franc, 1960; Storer et al., 1979; Seed, 1983 citados por Machado, 1989). Esta espécie apesar de apresentar uma
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concha muito frágil, pode atingir grandes dimensões (comprimento entre 150mm e 170mm), oval e alongada, geralmente amarela, castanha ou verde com linhas concêntricas, com alternâncias destas cores, sendo considerado um dos maiores mexilhões de água doce (Figura4) (Araujo, 2004; Reis, 2006; Araujo et al., 2009; Chojnacki et al., 2011). Apresenta o bordo dorsal quase reto e frequentemente paralelo ao bordo ventral e possui a região dorsal mais espessa que a ventral. Na região médio-dorsal as duas valvas da concha articulam-se à custa de um forte ligamento elástico que funciona como charneira, a qual se encontra desprovida de dentes (Reis, 2006; Araujo et al., 2009). A concha é composta por três camadas sobrepostas: uma camada externa (perióstraco) fina, colorida e endurecida por escleroproteínas, uma camada intermédia prismática de carbonato de cálcio cristalino e uma camada interna, rosada e lamelar, constituída por várias lâminas delgadas de carbonato de cálcio.
2.5.1.2 - Ciclo de desenvolvimento
Esta espécie é habitualmente dioica, porém podem ocorrer situações de mudança de sexo (Reis, 2006). O período de vida desta espécie inicia-se no mês de agosto, com o desenvolvimento do embrião nas brânquias externas da fêmea, seguindo-se o aparecimento dos primeiros gloquídeos por volta do mês de outubro (Galhano & Silva, 1983). Segundo estes autores, a partir de Janeiro estas larvas iniciam um período temporário de parasitismo que lhes é característico, hospedando-se nas brânquias, lábios ou barbatanas dos peixes onde sofrem várias metamorfoses. O gloquídeo destaca-se por ser um dos maiores da família, atingindo 350µm de comprimento (Araujo et al., 2009). Por volta do mês de abril dá-se o término desta vida parasitária, altura que coincide com o início da fadá-se juvenil no fundo das lagoas, onde crescem de forma cíclica e sazonal, este crescimento torna-se evidente na face externa da concha pela presença de linhas de crescimento, o que permite determinar a
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idade do indivíduo (Galhano & Silva, 1983). Reis (2006) refere que em Portugal entre os hospedeiros desta espécie encontra-se pelo menos a carpa (Cyprinus carpio). Porém, Wood (1974), Giusti et al. (1975) e Dartnall & Walkey (1979) sugerem que existem pelo menos mais 6 espécies que funcionam como hospedeiros desta espécie como é o caso do
Gasterosteus aculeatus (Linnaeus 1758), a Atherina boyeri (Risso 1810), a Tinca tinca
(Linnaeus 1758),a Lepomis gibbosus (Linnaeus 1758), a Perca fluviatilis (Linnaeus 1758) e por fim o Esox lucius (Linnaeus 1758). Mais recentemente Lima et al. (2012) mencionam as seguintes espécies como sendo também hospedeiras da Anodonta cygnea para o Sudoeste da Europa: Achondrostoma oligolepis, Alburnus alburnus, Anguilla anguilla, Cobitis
calderoni, Cobitis paludica, Gambusia holbrooki, Luciobarbus bocagei, Micropterus salmoides, Pseudochondrostoma duriense, Salmo trutta, Squalius alburnoides Squalius carolitertii.
2.5.1.3 - Ecologia
A Anodonta cygnea encontra-se sobretudo em lagoas de grandes dimensões mas pouco profundas (Figura 5) onde vive semienterrada no sedimento fino e distribuída praticamente por toda a superfície da lagoa (Araujo et al., 2009). A sua distribuição pela lagoa, embora seja ao acaso, está muitas vezes associada à vegetação aquática ou emergente, porém também pode ser encontrada em rios de planície de fluxo lento. Estes bivalves filtradores por norma habitam as águas de lagoas muito ricas em nutrientes (Reis, 2006; Chojnacki et
al., 2011). Em Portugal existem apenas cinco espécies pertencentes a esta família, no
entanto a espécie Anodonta cygnea tem uma distribuição muito restrita, encontrando-se apenas na bacia hidrográfica do rio Vouga, mais especificamente nas lagoas da Barrinha, Mira e Pateira de Fermentelos. Esta distribuição tão limitada poderá dever-se sobretudo à elevada pressão humana sob a forma de pesca, extração de inertes e poluição (Reis, 2006). Chojnacki et al. (2011) referem que, na Polónia, a abundância de Anodonta cygnea sofreu um declínio devido ao aumento da pressão antrópica que afeta as bacias hidrográficas. Algumas das ameaças mais frequentes incluem a contaminação dos cursos de água por descargas de águas residuais, especialmente de origem industrial, como compostos químicos, petróleo e substâncias tóxicas, mas também devido ao escoamento de fertilizantes e pesticidas artificiais. Referem ainda que os trabalhos realizados a fim de regularizar e drenar os vales de rios, principalmente lagoas marginais são outra causa a apontar. Devido à sua capacidade filtradora, estes indivíduos são muitas vezes recolhidos e transferidos para lagos artificiais, característicos dos jardins das habitações, a combinação destes fatores têm contribuído de forma altamente significativa para a degradação do habitat de origem e declínio das populações de Anodonta cygnea (Chojnacki et al., 2011).
24 2.5.2 - Unio delphinus (Spengler 1793) 2.5.2.1 - Descrição
Esta espécie, distribuída por rios da vertente atlântica da Península Ibérica, é também conhecida como mexilhão-de-rio ou náiade comum e pode atingir um comprimento máximo de 95 milímetros. O Unio delphinus é um molusco de água doce pertencente à Ordem Unionoida, e família Unionidae. Dos treze taxa em que Haas (1969) divide a espécie Unio
pictorum, apenas dois se distribuem pela Península Ibérica, o Unio pictorum mucidus
(Morelet 1845) e o Unio pictorum delphinus (Spengler 1793), porém ambos correspondem atualmente ao Unio delphinus. Também a espécie citada por Vidal-Abarca & Suárez (1985) como Unio pictorum (Linnaeus 1758) ou mais recentemente citada como Unio cf. pictorum por Reis (2006) se referem ao Unio delphinus (Araujo et al., 2009). Este grande número de sinónimos está relacionado com a grande variabilidade que esta espécie apresenta, uma vez que a aparência externa varia consoante o habitat (Araujo et al., 2009). A análise da concha per si torna muito difícil distinguir esta espécie das que vivem no resto da Europa, podendo inclusivamente ser confundida com as espécies mediterrânicas espanholas, como é exemplo o Unio mancus (Lamarck 1819) (Araujo et al., 2005).
Esta espécie apresenta uma concha alongada de silhueta extremamente variável, pelo motivo anteriormente referido. O comprimento médio da concha é, por norma, três vezes superior em relação à largura. É caracterizado por um conjunto de cores que passa pelo castanho, amarelo e verde (Figura6), porém esta característica é também muito variável de acordo com o habitat (Reis, 2006). Vivem semienterrados, algo comum a todas as espécies de bivalves de água doce. Este procedimento ocorre de forma a satisfazer as necessidades do seu ciclo de vida e, para evitar serem comidos por predadores (Quiroga, 2009).
