Universidade Federal do Rio de Janeiro
Museu Nacional, Programa de Pós-Graduação em Zoologia
Revisão sistemática das espécies brasileiras
de Thiodina Simon, 1900
(Arachnida: Araneae: Salticidae)
Aline Pires de Melo Nogueira
Rio de Janeiro - 2003 -
Universidade Federal do Rio de Janeiro
Museu Nacional, Programa de Pós-Graduação em Zoologia
Revisão sistemática das espécies brasileiras
de Thiodina Simon, 1900
(Arachnida: Araneae: Salticidae)
Aline Pires de Melo Nogueira
Dissertação de Mestrado apresentada ao Programa de Pós-graduação em Ciências Biológicas (Zoologia), Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro, como parte dos requisitos necessários à obtenção do título de Mestre em Ciências Biológicas (Zoologia).
Orientador: Prof. Dr. Adriano Brilhante Kury
Co-Orientador: Prof. Dr. Renner Luiz Cerqueira Baptista
Rio de Janeiro Junho, 2003
Revisão sistemática das espécies brasileiras
de Thiodina Simon, 1900
(Arachnida: Araneae: Salticidae)
Aline Pires de Melo Nogueira
Orientador: Prof. Dr. Adriano Brilhante Kury
Co-Orientador: Prof. Dr. Renner Luiz Cerqueira Baptista
Dissertação de Mestrado submetida ao Programa de Pós-graduação em Ciências Biológicas (Zoologia), Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro - UFRJ, como parte dos requisitos necessários à obtenção do título de Mestre em Ciências Biológicas (Zoologia).
Aprovada por:
_____________________________________ Presidente, Prof. Adriano Brilhante Kury _____________________________________ Titular, Prof. _____________________________________ Titular, Prof. _____________________________________ Titular, Prof. _____________________________________ Suplente, Prof. Rio de Janeiro Junho, 2003
FICHA CATALOGRÁFICA
MELO-NOGUEIRA, Aline Pires de
Revisão sistemática das espécies brasileiras de Thiodina Simon, 1900 (Arachnida: Araneae: Salticidae)/Aline Pires de Melo-Nogueira. – Rio de Janeiro: UFRJ/Museu Nacional, 2003. Páginas I-XI, 1-138: 62 figs.
Orientador: Adriano Brilhante Kury. Co-orientador: Renner Luiz Cerqueira Baptista
Dissertação (Mestrado) – UFRJ/ Museu Nacional/ Programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas (Zoologia), 2003.
Referências bibliográficas: pág. 126-138.
1. Sistemática de Araneae 2. Biodiversidade tropical 3. Fauna Brasileira. 4. Taxonomia de Salticidae.
I. Kury, Adriano Brilhante e Baptista, Renner Luiz Cerqueira. II. Universidade Federal do Rio de Janeiro - Museu Nacional. III. Título.
Advertência
Esta dissertação não constitui publicação no sentido do artigo 9 do ICZN e,
portanto, quaisquer atos nomenclaturais nela contidos tornam-se sem efeito
para os princípios de prioridade e de homonímia.
Warning
This dissertation should not be considered as a publication in the sense of the
article 9 of the ICZN, therefore, any nomenclatural acts herein proposed are
considered void for the principles of priority and homonymy.
O presente trabalho foi desenvolvido no Laboratório de Aracnologia, Departamento de Invertebrados, Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro, sob a orientação do Dr. Adriano Brilhante Kury e do Dr. Renner Luiz Cerqueira Baptista, com o patrocínio financeiro das seguintes entidades:
Fundação Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior – CAPES. Museu Nacional/ Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ).
Dedico este trabalho à minha
querida avó Emília e
AGRADECIMENTOS
À minha mãe, pela compreensão e dedicação ao meu filho em todos os momentos em que precisei estar ausente.
À minha tia Luci, pela pessoa íntegra que representa e pelo incansável incentivo, apoio financeiro e emocional durante momentos difíceis da minha vida estudantil.
Ao amigo Alessandro, pelas dicas e pela boa vontade que sempre demonstrou. A todos os meus colegas do Laboratório de Aracnologia do Museu Nacional do Rio de Janeiro: Abel, Amanda, Amazonas, Eduardo e Marcelo, pelo ambiente descontraído que sempre proporcionaram.
À amiga Ana Lúcia, que, mesmo distante, enviava palavras de conforto e estímulo. Ao meu orientador Dr. Adriano Kury, pela confiança que deposita em seus alunos. Ao meu co-orientador Renner Baptista, pela paciência, competência e dedicação à realização deste trabalho.
Aos Drs. Paulo Young e Cristiana Serejo, bem como aos demais membros do Laboratório de Carcinologia do Museu Nacional, e às Dras. Márcia Couri, Denise Pamplona e Valéria Maia, bem como aos demais membros do Laboratório de Dipterologia do Museu Nacional, por colocarem à disposição o equipamento de microscopia óptica.
À CAPES, pela bolsa concedida durante a realização desta dissertação.
Ao colega Augusto Braul Junior (Museu de Ciências Naturais, PUC - RS), que no início desta dissertação prestou grande ajuda e esclarecimentos.
À secretária da Pós-graduação em Zoologia do Museu Nacional do Rio de Janeiro Anete Luz Costa, pela atenção e eficiência com as quais atende a todos.
Ao funcionário da biblioteca do Museu Nacional Antônio Carlos, pela eficiência e boa vontade que dedica àqueles que buscam conhecimento.
À Dra. Cristina Scioscia (Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernadino Rivadavia”, Buenos Aires), pela boa vontade e confiança com as quais emprestou exemplares e doou anotações manuscritas da Dra. Maria Helena Galiano (in memorian) sobre o grupo estudado e pela dedicação e prontidão em auxiliar-me e conduzir-me durante os estudos realizados na Argentina.
Ao Dr. Herbert W. Levi (Museum of Comparative Zoology, Massachusetts) pela permissão de empréstimo de exemplares.
Aos Dr. Antônio Brescovit (Instituto Butantan, São Paulo), Dr. Arno Lise (Museu de Ciências Naturais PUC, Porto Alegre), Dra. Érica Buckup (Museu de Ciências e História Natural da Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre), Dra. Isabela Rinaldi (Universidade Estadual Paulista, Botucatu) e Dr. Ricardo Pinto-da-Rocha (Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo, São Paulo), pelo empréstimo do material de suas respectivas coleções, sem o qual não seria possível a realização deste trabalho.
RESUMO
Revisão sistemática das espécies brasileiras de Thiodina Simon, 1900 (Arachnida: Araneae: Salticidae)
Mestranda: Aline Pires de Melo-Nogueira
Orientador: Adriano Brilhante Kury. Co-Orientador: Renner Luiz Cerqueira Baptista.
Resumo da Dissertação de Mestrado submetida ao Programa de Pós-graduação em Ciências Biológicas (Zoologia) do Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro - UFRJ, como parte dos requisitos necessários à obtenção do título de Mestre em Ciências Biológicas.
As espécies brasileiras de Thiodina Simon, 1900 são revistas, totalizando 7 espécies, das quais uma é inédita. A área de distribuição da maioria das espécies é muito ampliada. T. germaini Simon, 1900 é registrada pela primeira vez para a Argentina e a Bolívia. Thiodina melanogaster Mello-Leitão, 1917 é considerada como sinônimo sênior de Thiodina punctulata Mello-Leitão, 1917, com sua área de distribuição da espécie ampliada para a Argentina, Bolívia e Uruguai. A identidade de Thiodina pallida (C. L. Koch, 1846) é esclarecida, com a indicação de um espécime para futura designação como neótipo e uma grande redução de sua área de distribuição, que é restrita à Guiana Francesa e ao Brasil. As fêmeas de Thiodina pseustes Chamberlin & Ivie e 1936 e de Thiodina robusta Mello-Leitão, 1945 são descritas pela primeira vez e suas distribuições ampliadas para o Brasil. O esclarecimento da identidade da fêmea de Thiodina vaccula Simon, 1900 é efetuado. Thiodina sp. 1 é uma espécie inédita, encontrada no noroeste da Argentina e nas regiões Sul e Sudeste do Brasil.
Palavras-chave: Sistemática de Araneae, Biodiversidade tropical, Fauna Brasileira,
Taxonomia de Salticidae.
Rio de Janeiro Junho, 2003
ABSTRACT
Systematic revision of the Brazilian species of Thiodina Simon, 1900 (Arachnida: Araneae: Salticidae)
M. Sc. candidate: Aline Pires de Melo-Nogueira
Advisor: Adriano Brilhante Kury. Co-Advisor: Renner Luiz Cerqueira Baptista.
Abstract of the M. Sc. Dissertation submitted to the Graduation Program in Biological Sciences (Zoology) of the Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro - UFRJ, as part of the requisites for the obtention of the M. Sc. Degree in Biological Sciences.
The seven Brazilian species of Thiodina Simon, 1900 are revised, including one unpublished species. The known distribution of most species is expanded. T. germaini Simon, 1900 is newly recorded for Argentina and Bolivia. Thiodina melanogaster Mello-Leitão, 1917 is considered a senior synonym of Thiodina punctulata Mello-Mello-Leitão, 1917, and its known distribution is expanded to Argentina, Bolivia and Uruguay. The identity of Thiodina pallida (C. L. Koch, 1846) is cleared, with the indication of a specimen for future designation as neotype and a large reduction of its known distribution, now restricted to French Guyana and Brazil. The females of Thiodina pseustes Chamberlin & Ivie, 1936 and Thiodina robusta Mello-Leitão, 1945 are newly described and their known distribution are expanded to Brazil. The assignment of a female for Thiodina vaccula Simon, 1900 is done, clearing out the problem of sex coupling. Thiodina sp. 1 is an unpublished species, found on Argentina and South and Southeastern Brazil.
Key-words: Systematics of Araneae, tropical biodiversity, Brazilian fauna, taxonomy of
Salticidae.
Rio de Janeiro June, 2003
SUMÁRIO
Folha de rosto ... II Folha de aprovação ... III Ficha catalográfica ... IV Advertência ... IV Warning ... IV Local de realização do trabalho ... V Dedicatória ... V Agradecimentos ... VI Resumo ... VIII Abstract ... IX 1. INTRODUÇÃO ... 1 2. HISTÓRICO ... 8 3. MATERIAL E MÉTODOS ... 16 3.1. Material examinado ... 16 3.2. Descrições ... 17 3.3. Medidas ... 17 3.4. Dissecção ... 18 3.5. Ilustrações ... 18
3.6. Distribuição geográfica e procedências... 18
3.7. Terminologia e abreviaturas ... 19
3.8. Atos nomenclaturais ... 19
4. RESULTADOS & DISCUSSÃO ... 20
4.2. Lista de espécies incluídas em Thiodina ... 27
4.2.a. Espécies não brasileiras de Thiodina ... 28
4.2.b. Lista das espécies brasileiras de Thiodina ... 35
4.3. Chave para as espécies de Thiodina do Brasil ... 35
4.4. Descrição das espécies brasileiras de Thiodina ... 39
4.4.a. Thiodina germaini Simon, 1900 ... 39
4.4.b. Thiodina melanogaster Mello-Leitão, 1917 ... 47
4.4.c. Thiodina pallida (C. L. Koch, 1846) ... 56
4.4.d. Thiodina pseustes Chamberlin & Ivie, 1936 ... 66
4.4.e. Thiodina robusta Mello-Leitão, 1945 ... 73
4.4.f. Thiodina vaccula Simon, 1900 ... 80
4.4.g. Thiodina sp. 1 ... 88
4.5. Espécies não reconhecíveis de Thiodina ... 96
4.5.a. Thiodina candida Mello-Leitão, 1922 ... 96
4.5.b. Thiodina setosa Mello-Leitão, 1947 ... 97
4.6. Espécimes jovens não identificáveis de Thiodina ... 98
5. CONCLUSÕES ... 99
6. FIGURAS ... 101
1. INTRODUÇÃO
A ordem Araneae é um dos grupos mais diversos entre os animais, compreendendo cerca de 38.000 espécies. As 109 famílias existentes são distribuídas em três grandes grupos monofiléticos: Mesothelae, Mygalomorphae e Araneomorphae, sendo que este último inclui 90% das espécies descritas (Coddington & Levi, 1991; Platnick, 2003).
Entre as famílias da ordem Araneae, Salticidae é a mais numerosa com aproximadamente 5.000 espécies agrupadas em 538 gêneros (Platnick, 2003).
As Salticidae são mais ativas durante o dia e tecem ninhos tubulares para fazerem a postura, algumas vezes para acasalarem ou para se protegerem em períodos de inatividade ou de troca de exoesqueleto (Hallas & Jackson, 1986). Encontram-se distribuídas principalmente nos trópicos, embora um grande número de espécies ocorra em áreas temperadas (Richman, 1982).
O tamanho relativo e o arranjo dos quatro pares de olhos localizados na região anterior do cefalotórax são características usualmente observadas pelos aracnólogos para determinação das diferentes famílias de aranhas.
Nos salticídeos, os olhos formam um quadrado que pode ocupar toda a área anterior do prossoma. Além do quadrângulo ocular bem demarcado, as Salticidae apresentam uma sinapomorfia de fácil identificação: a especialização dos olhos medianos anteriores (Coddington & Levi, 1991). Esses olhos principais, localizados na superfície frontal, apresentam uma ampla lente e uma retina com múltiplas camadas de células visuais, que permitem a percepção de imagens bastante detalhadas. Embora as imagens com alta resolução sejam formadas em um pequeno campo de visão, movimentos realizados pela retina compensam parcialmente esse estreito ângulo visual. Os olhos laterais alcançam um
campo visual mais abrangente, mas são responsáveis principalmente pela detecção de movimentos e orientação no ambiente (Foelix, 1996).
A sofisticação de estruturas ópticas e neurológicas destaca os salticídeos das outras aranhas. A maioria dos representantes da ordem Araneae não apresenta boa visão e utiliza, em dias ensolarados, a direção da luz polarizada e o sol apenas para orientação, enquanto que em dias nublados direcionam-se no ambiente através de marcas visuais no solo (Foelix, 1996). Já os salticídeos podem discriminar cores e formas e reconhecer elementos do ambiente para orientação.
A capacidade dos salticídeos de perceberem e processarem estímulos visuais é fundamental para a realização de tarefas como a procura de presas, o reconhecimento do parceiro adequado e a percepção de predadores (Shear, 1986).
O comportamento predatório é uma outra característica que diferencia as Salticidae, tornando-as conhecidas como exímias caçadoras que localizam a presa à distância, posicionam-se em relação ao alvo, perseguem-na e na fase final atacam saltando rapidamente sobre ela (Hallas, 1986). Embora o salto de uma dessas aranhas possa alcançar cinco vezes o comprimento do seu corpo, os músculos das pernas não apresentam nenhuma especialização. A rápida contração dos músculos da região anterior do corpo, devido ao aumento da pressão da hemolinfa faz com que as pernas estendam-se rapidamente realizando o salto (Maddison, 2001 na Internet: http://tolweb.org/tree?group=Salticidae&contgroup=Dionycha#TOC1). A presa é selecionada de acordo com o tamanho e a velocidade dos movimentos que realiza (Enders, 1975). Algumas variações nesse comportamento são descritas para diferentes espécies (ver Edwards, 1986).
Durante a procura de alimento, as Salticidae podem correr nos planos vertical ou horizontal, como, por exemplo, no lado inferior de uma folha ou subir em um caule perpendicular ao substrato com igual facilidade. Estruturas do pré-tarso proporcionam habilidade para que essas aranhas possam aderir-se e correr em diferentes superfícies. O grau de desenvolvimento das estruturas do pré-tarso é proporcional à importância do comportamento predador, em superfícies complexas, para a sobrevivência destas aranhas (Hill, 1977).
O elevado número de espécies, associado à grande variedade de forma e coloração intra-específica, tem dificultado os estudos realizados pelos taxônomos de salticídeos. Os machos são freqüentemente muito mais coloridos, exibem cerdas escamiformes altamente conspícuas, e ornamentações diversas, podendo apresentar aparência bem diferente da fêmea, que normalmente é mais críptica. Essa ornamentação do macho parece ser relevante durante o comportamento de corte (Richman, 1982; Hill, 1979).
Assim como caracteres da morfologia dos espécimes são utilizados na sistemática, o comportamento de corte é visto como um importante conjunto de caracteres que representa um mecanismo de isolamento reprodutivo e que pode definir grupos em nível de família, gênero e espécies (Platnick, 1971). Crane (1949) propôs três grandes grupos evolutivos de Salticidae baseada no comportamento de corte das espécies.
Embora a filogenia da família Salticidae seja pouco resolvida, diferentes propostas são feitas para o parentesco existente entre os diversos grupos internos. Maddison (2001 na Internet) reconhece 18 subfamílias ou grupos equivalentes em Salticidae, em sua maioria repartidos em três linhagens: Spartaeinae, Lyssomaninae e a Divisão Salticinae, a qual engloba todos os outros Salticidae, incluindo a subfamília Thiodininae (Diagrama 1).
Diagrama 1. Classificação parcial de Salticidae baseada em Maddison (1988, 1996 in http://tolweb.org/tree?group=Salticidae&contgroup=Dionycha#TOC1)).
(a) - Divisão Salticinae, grupo (b) - Unidentati, (c) - grupo de "êmbolo livre".
De acordo com Richman (1982), a subfamília Thiodininae provavelmente está relacionada à subfamília Dendryphantinae, levando em consideração o comportamento de corte e as estruturas das genitálias do macho e da fêmea. Proszynski (1976) propõe o mesmo parentesco para Thiodininae. A classificação da sistemática corrente não coincide com as propostas citadas anteriormente. Embora afirme tratar-se de uma classificação incompleta e provisória, Maddison (1988, 1996 citados por Maddison, 2001 Internet) adiciona novas sinapomorfias para fundamentar o grupo Salticinae, mantém o grupo Unidentati (b) definido por Simon (1901a), considerando as Fissidentati como uma
variante desse grupo e inclui os salticídeos que podem mover o êmbolo separadamente do tégulo no grupo dos salticídeos de êmbolo livre (c). Thiodininae situa-se como grupo-irmão de Amycinae em uma politomia basal na Divisão Salticinae, enquanto Dendryphantinae é parte do grupo Unidentati.
O grupo Thiodineae, núcleo da subfamília Thiodininae, foi definido por Simon (1901 a) e compreendia quatro gêneros americanos de salticídeos – Ceriomura Simon, 1901, Cotinusa Simon, 1900, Nilacantha Peckham & Peckham, 1901 e Thiodina Simon, 1900. Com exceção de algumas espécies de Cotinusa, os representantes de Thiodineae caracterizam-se segundo Simon por apresentarem 2 pares de cerdas bulbosas subgeminadas na superfície inferior das tíbias do primeiro par de pernas.
Petrunkevitch (1928) em seu “Systema Aranearum”, expande o conceito original de Simon, e agrupa cerca de trinta gêneros na subfamília. Ele incluiu os grupos Bavieae, Cyrbeae, Copocrosseae, Diolenieae, Hisponeae, Scopocireae e Thiodineae, todos definidos por Simon, 1901, e acrescentou mais dois gêneros. Os caracteres propostos pelo autor para determinar a subfamília estavam apoiados no tamanho, altura e na declividade posterior do cefalotórax. Anos depois, o mesmo autor reafirmou as características da subfamília no Catálogo de Salticidae Americanas (Petrunkevitch, 1939). Chickering (1946), em sua revisão dos salticídeos do Panamá, baseou-se em características do quadrângulo ocular, esterno, abdome, carapaça, quelícera e pernas I para definir o “grupo Thiodina”. Neste grupo foram incluídos oito gêneros: Albionella Chickering, 1946, Banksetosa Chickering, 1946, Carabella Chickering, 1946, Cotinusa Simon, 1900, Psecas C. L. Koch, 1850, Scopocira Simon, 1900, Thiodina Simon, 1900 e Toloella Chickering, 1946.
Wolff (1985), em sua tese não publicada sobre Thiodininae da América do Norte, considerou a presença de dois pares de pêlos bulbosos nas tíbias anteriores como
característica determinante para Thiodininae. O autor citou como componentes da subfamília apenas os gêneros Parathiodina Bryant, 1943, Thiodina, Cotinusa e Banksetosa.
Maddison (1987), em seu trabalho sobre mecanismo estridulatório de algumas aranhas, citou para a subfamília Thiodininae apenas os gêneros Thiodina, Cotinusa, Banksetosa e Carabella.
Embora a subfamília Thiodininae não seja muito bem definida, os representantes de Thiodina Simon, 1900 apresentam as cerdas bulbosas consideradas características do grupo.
Simon (1900) diferenciou o gênero Thiodina de dois outros gêneros da mesma subfamília, por seus representantes apresentarem cefalotórax elevado e mais arredondado de todos os lados, clípeo mais estreito que o raio dos olhos medianos e patelas das pernas III e IV com 1espinho de cada lado. Na ocasião o autor diferenciou os representantes do gênero Nilacantha de Thiodina, entre outras, pelo menor tamanho dos primeiros.
Recentemente, Wolff (1986, apenas resumo) revisou as espécies de Thiodina da América do Norte em sua tese de doutorado. Os dados obtidos pelo autor não foram publicados, conseqüentemente não houve possibilidade de consultar as informações contidas no trabalho.
A ausência de uma revisão taxonômica de Thiodina neotropicais dificulta a identificação das espécies desse abundante gênero, comumente encontrado em coletas em áreas florestadas.
A dificuldade em examinar exemplares de toda América do Sul e Central não permitiu a revisão de todas as espécies neotropicais nesta dissertação. Infelizmente, a maioria das coleções não apresenta material identificado da família Salticidae a nível
genérico. Embora Thiodina seja um gênero comum, o exame de material de suas espécies exigiria visitas aos museus latino-americanos e norte-americanos mais importantes, o que não é possível no escopo de uma dissertação em nossas condições atuais. Além disso, muitos dos tipos de espécies de Thiodina de outros países que não o Brasil encontram-se perdidos. Dessa forma, o presente trabalho ficou restrito às espécies encontradas no Brasil, que incluem a maioria das espécies neotropicais. Das 18 espécies recentes (além de 1 fóssil) que compõem o gênero, 10 foram incluídas no escopo do presente estudo.
O presente trabalho tem os seguintes objetivos:
• Revisar e redescrever todas as espécies do gênero Thiodina encontradas em território brasileiro e países limítrofes;
• Propor um conjunto de caracteres morfológicos para determinação das espécies; • Organizar uma chave dicotômica para as espécies de Thiodina brasileiras.
• Sugerir, sem propor formalmente, as alterações nomenclaturais decorrentes das conclusões aqui obtidas.
2. HISTÓRICO
Atualmente o gênero Thiodina Simon, 1900 inclui 19 espécies, das quais uma é fóssil encontrada em âmbar da República Dominicana. Os representantes do gênero distribuem-se por toda a América, embora haja uma maior concentração na região neotropical do continente.
O gênero Thiodina agrupa espécies que já foram registradas em diferentes gêneros (Peckham & Peckham, 1909). Simon (1900) não considerou algumas sinonímias existentes quando listou as espécies que compunham o novo gênero.
A primeira espécie de Thiodina foi descrita pelo Barão de Walckenaer em 1837 em sua famosa obra “Histoire naturelle des insectes aptères”. Ele a denominou Attus inquies, baseada em uma fêmea da Geórgia, EUA. Algumas páginas depois, Walckenaer descreveu Attus irroratus, também baseada em uma fêmea da Geórgia. Ambas espécies foram baseadas apenas nas ilustrações publicadas por Abbott, o qual não depositou nenhum espécime em coleções.
Em 1846, Carl Ludwig Koch descreveu Alcmena pallida, a partir de um macho do Pará, Brasil. No mesmo ano, Nicholas Marcellus Hentz descreveu 2 espécies para o estado da Carolina do Norte, EUA: Attus puerperus (macho e fêmea) e Attus sylvanus (macho e fêmea).
Em sua obra sobre aracnídeos chilenos publicada em 1849, Antoine Marie Nicolet descreveu Attus elegans com base em uma fêmea sem localidade específica.
Eugène Simon, em sua primeira “Histoire naturelle des araignées”, publicada em 1864, transferiu Alcmena pallida Koch, 1846 para o subgênero Dendryphantes C. L. Koch, 1837 do gênero Atta [lapso, = Attus].
Edouard Taczanowski em sua obra sobre as aranhas da Guiana Francesa (1871), descreveu Attus branickii, a partir de machos e fêmeas de Caiena e Saint Laurent de Maroni. Em sua obra sobre os aracnídeos do Peru (1878), ele transferiu esta espécie para o gênero Marpissa C. L. Koch, 1846.
Ladislao Holmberg descreveu em 1876 2 espécies para Argentina: Maevia stellifera (fêmea) e Maevia viridis (fêmea).
Em 1883, o casal Peckham, descreveu Attus agrestis para a Pensilvânia, EUA. Eles basearam a espécie em uma fêmea.
Peckham & Peckham (1885) transferiram para o gênero Plexippus C. L. Koch, 1846 a espécie Attus puerperus Hentz, 1846. Em 1888, Peckham & Peckham redescreveram essa espécie, considerando-a como sinônimo de Attus sylvanus, Alcmena pallida, Attus branickii, e Attus agrestis.
Nathan Banks (1891) ao estudar algumas espécies descritas por Hentz chamou a atenção para o fato de que a espécie P. puerperus “sensu” Peckham & Peckham (1888) não era realmente Attus puerperus, mas sim Attus retarius [lapso, = Attus retiarius Hentz 1850], transferindo esta espécie para o gênero Dendryphantes. Além disso o autor ainda sugere uma possível sinonímia entre A. sylvanus e A. retiarius, argumentando que A. sylvanus pode ser apenas o macho de A. retiarius.
Simon (1900) erigiu o gênero Thiodina e indicou Attus elegans Nicolet como espécie tipo. Ele também incluiu em Thiodina as espécies Attus puerperus (considerando como seus sinônimos apenas Attus sylvanus e Attus agrestis) e Alcmena pallida (mantendo
a sinonímia de Attus branickii), além de descrever duas espécies novas: Thiodina vaccula (macho) do estado do Amazonas e Thiodina germaini (macho) do Mato Grosso, Minas Gerais e Paraguai.
O gênero Colonus Pickard-Cambridge, 1901 foi instituído baseado na espécie Attus puerperus sensu Peckham & Peckham, 1888 “non” Hentz, 1846. Pickard-Cambridge seguiu Peckham & Peckham na sua interpretação de Attus puerperus. Ele também descreveu Colonus crucifer, baseada em uma fêmea do Panamá. Após alguns anos, Banks (1902) transferiu a espécie Dendryphantes retarius (lapso, = retiarius) para o gênero Colonus, sem atentar para o fato desta espécie ser igual a Colonus puerperus sensu Peckham & Peckham, como ele mesmo havia proposto em 1891. Portanto, a espécie tipo de Colonus é na verdade Attus retiarius Hentz.
Em 1901, Peckham & Peckham descreveram um novo gênero Nilakantha, baseado na espécie N. cockerelli, também descrita por eles nessa ocasião, baseada em machos e fêmeas da Jamaica. Nesse mesmo ano, Simon publicou a parte de Thiodineae de seu “Histoire naturelle des araignées”, no qual define esse grupo de gêneros, incluindo quatro gêneros americanos de salticídeos: Ceriomura Simon, 1901, Cotinusa Simon, 1900, Nilacantha Peckham & Peckham, 1901 (correção não justificada, proposta para a grafia Nilakantha) e Thiodina Simon, 1900.
Simon (1903) sinonimizou o gênero Colonus com Thiodina, mas indicou Attus puerperus Hentz como tipo do gênero de Pickard-Cambridge, sem comentários sobre a posição de outras espécies do gênero.
Embora Banks (1891) já tivesse comentado sobre a possível sinonímia entre T. retiarius e Attus sylvanus, ele continuou citando T. retarius [lapso] para diversos lugares
como Califórnia, Indiana e Flórida (EUA), Cuba e Costa Rica, ampliando, assim, a distribuição geográfica desta espécie (Banks, 1904a; 1904b; 1907; 1909a, 1909b; 1914).
Scheffer (1906) pela primeira vez citou a combinação Thiodina sylvana (Hentz, 1846), apoiado na espécie A. sylvanus.
As dúvidas sobre as espécies T. puerpera e T. sylvana foram esclarecidas quando Peckham & Peckham (1909) revisaram as Salticidae da América do Norte. Eles corrigiram o erro cometido por eles mesmos anos atrás, forneceram diagnoses para essas duas espécies, e incluíram um breve histórico do gênero e das espécies da América do Norte. Os autores afirmaram que o macho da espécie T. sylvana era identificado como Attus sylvanus, enquanto a fêmea era considerada Attus retiarius, e que as espécies Plexippus puerperus sensu Peckham & Peckham, 1885, 1888 e Colonus puerperus sensu Pickard-Cambridge, 1901 eram realmente T. sylvana. A identidade de T. puerpera (Hentz) foi esclarecida, sendo estabelecida a sua sinonímia com Attus agrestis. Os autores ainda confirmaram a sinonímia de Marpissa branickii com Thiodina pallida.
Mello-Leitão (1917) acrescentou ao gênero Thiodina as espécies Thiodina melanogaster Mello-leitão, 1917 (macho) e Thiodina punctulata Mello-leitão, 1917 (fêmea). O mesmo autor descreveu em 1922, sem oferecer nenhuma ilustração, a espécie Thiodina candida (jovem). Essas três espécies foram descritas por Mello-Leitão para Pinheiro [Piraí: Pinheiral], Rio de Janeiro.
Mesmo após a sinonímia com T. sylvana, Moles (1921) usou a denominação T. retarius [lapso] para Califórnia e Franganillo-Balboa (1936) citou T. retiarius para Cuba.
Durante a primeira metade do século XX, diversos autores (Banks, 1929; Lutz, 1915; Ressler, 1918; Chamberlin, 1924; Petrunkevitch, 1925; Chamberlin & Woodbury, 1929; Elliot, 1932; Chickering, 1936; 1946) publicaram listas faunísticas registrando T.
sylvana para diferentes lugares da América do Norte e Central. A distribuição geográfica da espécie T. puerpera também foi ampliada nesse período (Barrows, 1918; Banks,1929; Jones 1936).
Chamberlin & Ivie (1936) descreveram a nova espécie Thiodina pseustes (macho) para o Panamá.
Bryant (1940) publicou um amplo trabalho sobre aranhas de Cuba, no qual, dentre outras, descreveu a espécie Thiodina inerma, a partir de exemplares machos e fêmeas, além de descrever Nilakantha peckhami [lapso, = Nilacantha], baseada em um macho.
Chamberlin & Ivie (1944) discutiram a validade, e a aplicação dos nomes dados por Walckenaer para espécies de aranhas da Geórgia, ilustradas e coletadas, na maioria das vezes, por John Abbott. Os autores sugerem que, segundo a lei da prioridade, os nomes de diversas espécies descritas por Walckenaer e reconhecidas atualmente com nomes propostos por autores posteriores, sejam substituídos. Dentre as diversas espécies abordadas estão Thiodina irrorata (Walckenaer, 1837) e Thiodina inquies (Walckenaer, 1837). O nome T. irrorata foi proposto para espécie T. puerpera, pois Attus irroratus Walckenaer, 1837 foi considerado sinônimo sênior de Attus puerperus, enquanto T. inquies foi proposto para substituir T. sylvana por motivo semelhante ao relatado para a outra espécie. A proposta de Chamberlin & Ivie foi ignorada por autores posteriores, que rejeitaram as sinonímias. Os nomes de Walckenaer são considerados nomina nuda, seguindo a apelação de Levi & Levi (1961) à International Comission of Zoological Nomenclature.
Durante os anos de 1941 e 1942, o professor doutor Max Birabén realizou várias viagens exploratórias em diferentes localidades da Argentina. Grande parte do material araneológico foi enviada ao pesquisador brasileiro José Cândido de Leitão.
Mello-Leitão (1941b) registrou a espécie T. pallida para Colômbia. Pouco tempo depois o mesmo autor (1944) publicou um grande trabalho sobre as aranhas da província de Buenos Aires, para a qual cita T. pallida e T. germaini. Além disso, ele sinonimiza Maevia stellifera e M. viridis com T. pallida. Em 1945, Mello-Leitão publicou outro importante trabalho sobre aranhas de várias províncias argentinas, no qual citou T. pallida; T. germaini e descreveu a nova espécie Thiodina robusta (macho) de Misiones. O mesmo autor citou em 1946 T. pallida mais uma vez para Argentina e ampliou os registros descritos dessa espécie para Suriname, Peru, Venezuela, diversos estados do Brasil e Paraguai. Mello-Leitão (1947a) ainda descreveu Thiodina setosa, baseada em uma fêmea jovem, proveniente do estado de Minas Gerais, Brasil.
Crane (1945) redescreveu T. pallida baseada em espécimes coletados durante algumas expedições realizadas na Guiana e Venezuela. Além de um acurado desenho do epígino, uma detalhada descrição foi apresentada. Os machos também foram examinados e, na época, a autora afirmou que os exemplares que ela possuía apresentavam palpo idêntico ao desenho fornecido por Chamberlin & Ivie (1936) para T. pseustes. Infelizmente, a autora afirma que os caracteres da genitália masculina são “aparentemente não utilizáveis para a identificação de espécies” em Thiodina. Crane, nesse mesmo trabalho, compara o padrão de manchas entre os machos da espécie tratada com aqueles das espécies T. sylvana e T. puerpera.
Ludovico di Caporiacco (1948) discutiu a sinonímia feita por Simon (1900) entre Attus branickii e Alcmena pallida. O autor afirmou que se tratavam de duas espécies distintas, revalidando Thiodina branickii, espécie que também redescreveu e ilustrou. Seis anos depois, Caporiacco (1954) reafirmou a diferença existente entre as duas espécies. Ele observou que a ilustração do epígino apresentando por Crane (1945) para T. pallida era
muito semelhante à T. branickii, considerando que os espécimes da autora pertenciam realmente a esta última espécie. O autor acrescentou ainda que os machos de T. branickii possuíam palpos completamente distintos da espécie T. pseustes. Em adição, o autor comentou sobre as manchas negras oculares e manchas existentes no abdome dos espécimes que estudara e informou que, embora duas fêmeas exibissem fenótipo bem semelhante à T. pallida sensu Crane, elas apresentavam epíginos bem distintos daquele ilustrado pela autora. Sendo assim, essas fêmeas foram consideradas como pertencentes a T. pallida (Koch).
Soares & Camargo (1948), ao estudarem material coletado por pesquisadores brasileiros na região central e oeste do Território Nacional, descreveram a espécie Thiodina vellardi baseados em um holótipo fêmea coligido no Mato Grosso, Brasil.
Bryant (1950) sinonimizou os gêneros Thiodina e Nilakantha (lapso!) Peckham & Peckham, 1901, sem comentar sobre a posição de Nilakantha peckhami. No texto a autora analisou ainda a possibilidade de T. crucifera e T. cockerelli serem sinônimos.
Roewer (1951) renomeou a espécie tipo do gênero Thiodina, Attus elegans Nicolet, 1849, cujo nome já estava pré-ocupado por Attus elegans Hentz, 1846 (= Tutelina elegans). Ele propôs o nome Thiodina nicoleti em substituição.
Galiano (1957) descreveu Thiodina schiapelliae (macho e fêmea) para Misiones, Argentina. Seis anos depois, ao rever as espécies americanas da família Salticidae descritas por Eugène Simon, Galiano (1963) redescreveu e ilustrou as espécies pertencentes a Simon e sinonimizou T. schiapelliae e T. germaini.
Além de diferentes catálogos, poucos foram os trabalhos taxonômicos dedicados ao gênero Thiodina depois das redescrições publicadas por Galiano. Richman (1982)
observou o comportamento de côrte das espécies da América do Norte, T. sylvana e T. puerpera.
Wolff estudou aranhas da subfamília Thiodininae da América do Norte em sua tese de doutorado (1985, resumo). Ele citou três espécies não descritas pertencentes ao gênero, mas nunca chegou a descrevê-las. No ano seguinte (1986b), o autor apresentou sua tese, e publicou um resumo das conclusões de seu estudo.
Maddison (1987) citou T. sylvana e T. puerpera em seu trabalho sobre órgãos estridulatórios em salticídeos.
Wolff (1990) publicou um trabalho referente ao gênero, no qual descreveu uma espécie fóssil, Thiodina beugelorum (macho), encontrada em âmbar do Mioceno Inferior da República Dominicana.
3. MATERIAL E MÉTODOS
3.1. Material Examinado
Para este estudo foram examinados 389 espécimes, sendo grande parte deste material pertencente à coleção do Museu Nacional do Rio de Janeiro. Os lotes foram listados logo após o histórico de cada espécie, em ordem alfabética em dois níveis hierárquicos: país e estado (ou província, departamento etc.).
Seguem abaixo as instituições de depósito do material examinado e suas respectivas abreviaturas:
HEMS - Coleção Particular Helia Eller Monteiro Soares. Universidade Estadual
Paulista. Botucatu, São Paulo, Brasil;
IBUT - Instituto Butantan. São Paulo, Brasil.
MACN - Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”. Buenos
Aires, Argentina.
MCN - Museu de Ciências e História Natural da Fundação Zoobotânica do Rio
Grande do Sul. Porto Alegre, Rio Grande do Sul, Brasil.
MCNP - Museu de Ciências Naturais da PUC. Porto Alegre, Rio Grande do Sul,
Brasil.
MNRJ - Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro. Rio de Janeiro,
Brasil.
MZSP - Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo. São Paulo, Brasil. UFMG - Universidade Federal de Minas Gerais. Belo Horizonte, Minas Gerais,
Foram feitos pedidos de empréstimos de exemplares para diversas outras instituições estrangeiras e nacionais. Algumas destas não enviaram respostas, enquanto outras não possuíam material da família Salticidae separados nos diferentes gêneros.
Exemplares de Thiodina pertencentes à coleção do Museum of Comparative Zoology, Harvard, EUA (MCZ) encontravam-se em empréstimo ao MACN sob cuidados da curadora Dra. Cristina Scioscia. Após permissão do curador do MCZ, Dr. Herbert W. Levi, o material foi enviado ao MNRJ. Infelizmente, esse material foi extraviado. Embora tenham sido realizadas inúmeras tentativas de localização dos exemplares, o material até hoje não foi encontrado.
3.2. Descrições
O formato das descrições segue Galiano (1963) e a citação da quetotaxia segue Platnick & Shadab (1975) com pequenas modificações. A coloração dos espécimes refere-se a exemplares conrefere-servados em álcool 75%. Os caracteres prerefere-sentes na maioria das espécies do gênero são citados apenas na descrição genérica, não sendo repetidos nas descrições específicas. Apenas as exceções são citadas sob cada espécie.
3.3. Medidas
As medidas foram obtidas em estéreo-microscópio Wild Heerbrug M8, com ocular micrométrica acoplada. As medidas são apresentadas até décimos de milímetro. O comprimento do cefalotórax foi medido na linha mediana do corpo, indo da margem posterior até o anel escuro na base dos OMA (não incluindo as lentes). A largura do cefalotórax foi medida no ponto de maior largura, um pouco atrás das coxas II. O comprimento do abdome foi medido da margem anterior dorsal até a base do tubérculo
anal. O comprimento da tíbia I foi medido entre os côndilos basal inferior e distal superior, em vista retrolateral.
O número de exemplares medidos é fornecido entre parênteses, ex: “(n=x)”. A medida mediana da amostra é dada antes dos parênteses que indicam a variação encontrada, ex: “x (y-z)”.
3.4. Dissecção
Os epíginos e os palpos foram retirados para elaboração das ilustrações, sendo os primeiros clarificados com óleo de cravo. Os palpos foram desenhados imersos em álcool etílico hidratado em gel ou em gel de glicerina.
3.5. Ilustrações
Os desenhos foram feitos com lapiseira 0,5 mm em Lupa Wild Heerbrugg M8 e Microscópio Zeiss Axioskop com câmara clara acoplada, e posteriormente cobertos com nanquim em papel vegetal, pela autora. Os originais foram digitalizados com um scanner Genius ColorPage 245 XP e as pranchas organizadas com CorelDRAW 8.0.
3.6. Distribuição geográfica e procedências
Todas as informações referentes à distribuição geográfica das espécies foram retiradas das etiquetas de procedência do material examinado ou da respectiva descrição. Após a seção de material examinado, foram incluídas as citações da literatura que não puderam ser verificadas, geralmente devido à perda ou não localização do material em que foram baseadas. Esses registros da literatura não foram incluídos na distribuição geográfica de cada espécie. Apenas os registros acompanhados de ilustrações suficientes para a identificação precisa da espécie foram incorporados à distribuição.
As coordenadas foram inicialmente obtidas da base de dados dos municípios brasileiros do IBGE (distribuído no sítio da instituição) e suplementadas por fontes diversas. Os mapas foram confeccionados em ArcView GIS 3.2 e CorelDRAW 8.0.
3.7. Terminologia e abreviaturas
A terminologia e as abreviaturas utilizadas nas descrições seguem, em geral, a literatura corrente. As seguintes abreviaturas são listadas:
ART – Apófise tibial retrolateral. OLA – Olhos laterais anteriores. OLP – Olhos laterais posteriores. OMA – Olhos médios anteriores. OMP – Olhos médios posteriores.
3.8. Atos nomenclaturais.
De acordo com o International Code of Zoological Nomenclature, 4a edição (ICZN,
1999), os atos nomenclaturais apresentados em uma dissertação não são válidos por esta não constituir uma publicação. Do mesmo modo, a designação de “tipos” e “localidades tipo” só será válida de fato quando da publicação efetiva do nome.
4. RESULTADOS & DISCUSSÃO
4.1. Gênero Thiodina Simon, 1900
Alcmena [partim]: C. L. Koch ,1846:179, fig. 1229.
Attus [partim]: Hentz, 1846: 364; Nicolet, 1849: 367, pr. 3, fig. 2.; Hentz, 1850: 288, pr. X, fig 11; Taczanowski, 1871: 94; Peckham & Peckham, 1883: 12, pr. I, fig, 9 - 9a.
Plexippus [partim]: Peckham ,1885: 68, t. 2 fig. 5; 1888: 33; 1889: 17. Dendryphantes [partim]: Banks, 1891: 86.
Thiodina Simon, 1900: 392. Thiodina: Simon, 1901a: 458.
Metaphidippus [partim]: Pickard-Cambridge F. O., 1901: 258. Nilakantha Peckham & Peckham, 1901: 8.
Nilacantha: Simon, 1901a: 459 [= Nilakantha, emenda não justificada]. Colonus: Pickard-Cambridge F. O., 1900: 188.
Colonus Pickard-Cambridge F. O., 1901: 246. Colonus: Waterhouse, 1902: 63; Banks, 1902: 218.
Thiodina: Simon, 1903: 1050 [= Colonus]; Waterhouse, 1902: 373; Banks, 1905: 322; 1907: 736; Peckham, 1909: 380, 447; Comstock, 1913: 669-670; Lutz. 1915: 107.
Thiodine [sic!]: Ressler, 1918: 228. Thiodina: Petrunkevitch, 1928: 187. Colonus: Petrunkevitch, 1928: 215.
Thiodina: Worley & Pickwell, 1931: 106, 122. Colonus: Neave, 1939, I: 802.
Thiodina: Neave, 1940, IV: 472.
Thiodina: Galiano, 1958: 21-32. Bonnet, 1959: 4563; Kaston, 1972: 266; Richman, 1978: 78; Richman & Cutler, 1978: 100; Cutler, 1979: 125; Hill, 1979: 216; Richman, 1982: 52; Wolf, 1985: 112A; Wolf, 1986a: 8; 1986b: 2591; Maddison, 1987: 106; Platnick, 1989: 537; Platnick, 1993: 817; Platnick, 1997: 945.
ESPÉCIE-TIPO: Attus elegans Nicolet, 1849 (pré-ocupado por Attus elegans
Hentz, 1846) = Thiodina nicoleti Roewer, 1951.
SINONÍMIA: A sinonímia dos gêneros Colonus e Nilacantha com Thiodina é bem
fundamentada. Thiodina sylvana (Hentz, 1846), tipo de Colonus, e Thiodina cockerelli (Peckham & Peckham, 1901) são típicos representantes do gênero.
DIAGNOSE: Thiodina difere dos outros gêneros de Thiodininae a pela
combinação da presença de dois pares de pêlos bulbosos nas tíbias das pernas I; cefalotórax elevado, oval, amplamente arredondado de todos os lados, mais atenuado posteriormente que anteriormente; parte cefálica, marcada por saliências largas e baixas, um pouco deprimida em cada lado entre os olhos, com tubérculos oculares largos e sulco torácico anterior curto; clípeo mais estreito que o raio dos olhos medianos e patelas das pernas III e IV com 1espinho de cada lado.
DESCRIÇÃO: Aranhas de porte pequeno, com comprimento total médio dos
machos em torno de 6,9 (5,3-9,0) e das fêmeas 8,1 (6,3-11,3); o tegumento é em parte glabro, em parte guarnecido de pêlos brancos ou enegrecidos, sem pêlos escamiformes.
CEFALOTÓRAX: Comprimento médio dos machos em torno de 2,8 (2,3-3,6) e
largura média cerca de 2,4 (1,9-2,9). Fêmeas com comprimento médio em torno de 3,0 (2,5-4,0) e largura média cerca de 2,5 (2,1-3,1), alto, oval, arredondado nos lados, com um declive regular em direção posterior iniciando após a região ocular e fóvea. Região cefálica plana, um pouco deprimida de cada lado entre os olhos, com tubérculos oculares largos.
OLP. A parte torácica possui, um pouco atrás dos olhos, pequenas estrias precedidas de uma leve depressão recurva. Olhos: Anteriores muito desiguais, subcontíguos, formando linha pouco recurva ou reta quando medidos a partir de seus ápices. Diâmetro dos OMA maior que o dobro do diâmetro dos OLA (exceto em Thiodina sp. 1, onde o diâmetro dos OMA é aproximadamente o dobro do diâmetro dos OLA). Quadrângulo ocular: (grupo de olhos dorsais, exceto OMA) cerca de 1/3 mais largo que longo, subquadrado (ás vezes um pouco mais largo atrás que na frente) e posteriormente muito mais estreito que o cefalotórax, ocupando mais da metade do comprimento do cefalotórax. OLA e OLP iguais e pequenos. Os diminutos olhos intermediários (OMP) são cerca de duas vezes mais próximos dos OLA do que dos OLP e situam-se adiante da depressão lateral. Clípeo: em geral glabro nos machos e provido de pelos finos, longos, esbranquiçados, reclinados nas fêmeas, geralmente com cerca de 1/3 a 1/4 do diâmetro dos olhos medianos, maior nos machos que nas fêmeas (quase igual ao diâmetro dos OMA em Thiodina sp. 1).
Quelíceras: Machos: alongadas e finas, paralelas, achatadas, quitinizadas e rugosas em
sua face anterior, cujos bordos laterais são bem marcados e espessados, formando carenas. Promargem do sulco da garra geralmente com 4 ou 3 dentes, raramente 2, com tamanhos relativos variáveis. Retromargem geralmente com 2, às vezes com 1, raramente com 3 ou 1 bicúspide. Fêmeas: robustas, cerca de 1/3 mais longas que largas, com face anterior bem convexa (exceto em T. vaccula onde a face anterior é pouco convexa). Promargem geralmente com 4 ou 3 dentes, raramente 2, com tamanhos relativos variáveis. Retromargem geralmente com 2, às vezes com 1 ou 3. Muitas cerdas na superfície anterior da promargem, próximas aos dentes do sulco da garra. Lábio: mais longo que largo, com o ápice um pouco mais estreito e truncado, ultrapassando o meio das lâminas maxilares.
Esterno: alongado, pouco mais curto que as coxas, mais estreito anteriormente. As coxas
do primeiro par de pernas são separadas por aproximadamente a largura do lábio.
ABDOME: Comprimento médio dos machos em torno de 4,0 (3,0-5,4) e das
fêmeas cerca de 5,0 (3,3–7,8), fusiforme, bem mais longo que largo, mais alto na frente, diminuindo regularmente de diâmetro em direção posterior. Fiandeiras anteriores mais grossas que os outros pares, de comprimento semelhante ao das posteriores, com o segmento apical diminuto, arredondado; Fiandeiras medianas com 1 segmento, um pouco menores que as anteriores, afilando em direção ao ápice, geralmente visíveis apenas dorsalmente; Fiandeiras posteriores afiladas, um pouco mais longas que as anteriores; Tubérculo anal largo, ovalado.
PERNAS: Comprimento: I>II>IV>III. Tíbia I com comprimento médio nos
machos em torno de 1,8 (1,1-2,7) e nas fêmeas 1,4 (1,0-2,0). Pernas anteriores mais robustas que as outras e mais longas no macho que nas fêmeas, especialmente as tíbias e os metatarsos. 2 pares de cerdas bulbosas na tíbia I, com flagelo bem mais longo que os bulbos basais, o primeiro par situado no final do terço basal e o segundo na metade do artículo. Espineação: Machos: Perna I: Fêmur com 1 dorsal na metade do artículo, outro no início do terço distal e outro apical, 1 prolateral apical, 1 prolátero-dorsal e 1 retrolátero-dorsal apicais (menor que o prolátero-dorsal). Patela com 1 par lateral na metade do artículo, o retrolateral de tamanho diminuto, às vezes ausente (inexistente apenas em Thiodina sp. 1). Tíbia com 1 par ventral no final do terço médio e outro próximo à margem apical. Metatarso com 1 par ventral no início do terço médio do artículo e outro próximo à margem apical. Perna II: Patela e metatarso semelhante à perna I.
Perna III: Patela com 1 prolateral e 1 retrolateral de tamanho semelhante. Metatarso com
1 par ventral no final do terço basal do artículo e outro próximo à margem apical, 1 par látero-ventral apical, inserido ao lado do par ventral apical, 1 par látero-dorsal no final do
terço basal e outro no terço distal. Os espinhos apicais formam um verticilo. Fêmeas: Espineação em geral semelhante à dos machos, mas com espinhos mais curtos e em menor número. Patelas I-II múticas.
GENITÁLIA MASCULINA: Palpo curto e robusto. Fêmur cerca de 3x mais
longo que largo (um pouco mais curto em T. germaini), com 1 espinho dorsal apical. Patela um pouco mais longa que larga (bem mais longa em Thiodina sp. 1). Tíbia mais curta que a patela, mais larga que longa e geralmente com um lóbulo prolátero-ventral apical (exceto em T. pallida e em T. pseustes). ART dividida em 2 ramos, o superior mais robusto, dirigido para a frente sobre o címbio, e o inferior mais fino e esclerotinizado, ligado à base do superior em ângulo variável, com o ápice em forma de gancho ou afilado e curvo. Tarso muito mais longo que a patela e a tíbia juntas, de bulbo grande, alongado e volumoso, bem convexo e projetando-se sobre a margem inferior do alvéolo. Êmbolo negro, bem esclerotinizado, colocado no lado interno, fino e alongado, chegando até o ápice do tarso, podendo apresentar-se como uma fita reta ou sinuosa em sua parte mediana, com base de formato variável, podendo ser alargada, apresentar carenas laterais ou uma projeção digitiforme. Dutos espermáticos formando 4 voltas visíveis no tégulo (em T. robusta, a volta mais próxima ao êmbolo apresenta-se um pouco encoberta). Abundantes pêlos brancos longos no dorso e no ápice do fêmur, e em menor número na patela e na tíbia.
GENITÁLIA FEMININA: Epígino simples, pouco esclerotinizado, 2 fossetas de
formato variável em torno das aberturas copulatórias, geralmente 1 par lateral de entalhes (apenas 1 único, mediano, em T. germaini e T. pallida), no qual a ART do palpo dos machos encaixa-se. Genitália interna simples, formada pelo átrio copulatório, dutos da espermateca cilíndricos, sinuosos, de calibre variável, e terminando na cabeça de espermateca arredondada, que pode ser de calibre semelhante ao dos dutos ou alargada, de onde origina-se uma região membranosa, em forma de fita.
COLORAÇÃO: Machos: Cefalotórax geralmente amarelo claro ou castanho
avermelhado, raramente amarelo-acastanhado ou castanho-claro. Região cefálica geralmente com uma área esbranquiçada (formada por manchas de guanina), com uma grande mancha castanho escura central (às vezes indistinta), ambas as áreas de tamanho variável. Zona superciliar dos OMA negra nos machos e castanha nas fêmeas, raramente castanho escura ou castanho clara nos machos e amarelo-pálida nas fêmeas (em T. robusta). Na parte posterior da área ocular, há duas manchas castanho escuras ou negras, inclinadas para fora e para baixo, de tamanho variável, podendo confundir-se com as manchas dos OLP. A margem do cefalotórax tem uma faixa castanho escura, às vezes quase negra, de largura variável, que começa entre as coxas II-III e segue por toda borda posterior (inexistente em T. robusta e às vezes reduzida em T. melanogaster). Cerdas negras eretas esparsas pelo cefalotórax, mais mas mais abundantes na parte lateral anterior da área ocular. Cerdas em volta dos OMA e dos OLA amarelo-pálidas em menor quantidade na margem superior dos OMA. Pêlos plumosos esbranquiçados, curtos, próximo ao bordo externo dos OMP e OLP (exceto em T. pallida e às vezes ausente em Thiodina sp. 1). Entre os OLP, a mancha castanho escura central e as manchas inclinadas, há uma zona retangular de pêlos brancos plumosos (exceto em T. pallida). Também são encontrados estes pêlos brancos na parte anterior da região cefálica, onde formam uma faixa transversal, e nos lados do cefalotórax, debaixo dos olhos da 2a e 3a fileira, formando uma pequena faixa (exceto em T. pallida). Às vezes existem pêlos enegrecidos recobrindo inteira ou parcialmente as manchas inclinadas e junto à margem posterior dos OLP. Clípeo geralmente castanho, às vezes castanho claro (em T. pseustes), amarelo pálido (em T. robusta) ou castanho escuro (Thiodina sp. 1).
Quelíceras com coloração variável, geralmente castanho claras, às vezes amareladas ou castanho escuras e raramente negras (somente em T. vaccula). Superfície
anterior da promargem com número reduzido de cerdas negras. Lábio com o ápice mais claro, geralmente castanho claro ou amarelado, às vezes castanho, raramente castanho escuro. Lâminas maxilares castanho claras ou amareladas na base, clareando até a parte interna do ápice, raramente castanho escuras (somente em T. robusta). Em T. pseustes há uma faixa longitudinal esbranquiçada seguindo a margem interna até o ápice. Esterno amarelo pálido, às vezes castanho claro (em T. pallida e T. pseustes). Palpo com pêlos plumosos brancos no fêmur, patela, tíbia e tarso, muito abundantes no ápice do tarso, geralmente com os artículos basais amarelados e os distais um pouco mais escuros (castanhos), às vezes unicolores (T. robusta e T. melanogaster).
Abdome amarelo pálido. Dorso variável, geralmente apresentando uma faixa longitudinal anterior mediana de cor amarelo acastanhado ou castanho claro, às vezes com duas faixas longitudinais esbranquiçadas (manchas de guanina) ou com áreas laterais do dorso salpicadas de pontos negros dispersos grosso modo em duas ou quatro linhas longitudinais (T. melanogaster), raramente com pêlos enegrecidos dispersos principalmente nas laterais (T. pallida). O dorso pode ser também unicolor, apenas com uma faixa amarelo acastanhada dorsal sobre o fólio (T. vaccula). Lados e ventre muito variáveis. Fiandeiras castanho claras ou castanhas, às vezes castanho escuras ou amareladas. Base das fiandeiras anteriores, às vezes, enegrecidas.
Pernas amareladas ou amarelo pálidas, às vezes castanho claras (como em T. pallida), com os dois pares anteriores mais escuros. Pêlos plumosos brancos no fêmur, patela, tíbia, metatarso e tarso, muito abundantes na primeira perna, diminuindo em quantidade até a quarta perna. Fêmures geralmente com um anel distal, de largura variável, mais escuro. Artículos distais, a partir da tíbia, mais escuros que os basais.
castanho claro, mas com menos áreas castanhas e enegrecidas. Região cefálica com manchas inclinadas e mancha central menores, geralmente bem definidas, raramente sem manchas inclinadas na margem dos OLP (T. vaccula). Faixa marginal escura do cefalotórax ausente. Quelíceras e pernas amareladas, raramente castanho claras. Abdome variável, raramente com o dorso e as laterais unicolores. Dorso geralmente com uma faixa fina na região mediana (formada por manchas de guanina), recobrindo os lados do fólio (exceto em T. robusta), com as áreas laterais salpicadas de pontos negros, dispostos grosso modo em duas linhas longitudinais, e às vezes com faixas laterais esbranquiçadas largas (manchas de guanina). Ventre geralmente esbranquiçado (repleto de manchas de guanina), raramente com pontos negros na região mediana. Fiandeiras geralmente amarelo pálidas.
Pernas amarelo pálidas nas fêmeas, sem os anéis e faixas castanhas ou castanho escuras presentes nos machos.
DISTRIBUIÇÃO: Zona temperada da América do Norte e zona tropical e
temperada das Américas Central e do Sul, alcançando a região central do Chile (apenas T. nicoleti), mas com maior número de espécies nas áreas tropicais, especialmente no Brasil.
4.2. Lista de espécies incluídas em Thiodina
Das 19 espécies nominais do gênero (incluindo 1 fóssil), 9 não foram registradas para o Brasil. Além dos dados sobre a descrição original dessas espécies, é fornecido abaixo um catálogo com todas as citações relevantes encontradas na literatura. Após a lista e o catálogo das espécies não brasileiras, serão fornecidas apenas uma lista e uma chave das espécies brasileiras. As citações completas referentes às 9 espécies nominais brasileiras serão fornecidas mais adiante, sob a descrição individual de cada espécie.
4.2.a. Espécies não brasileiras do gênero Thiodina
1. † Thiodina beugelorum Wolff, 1990. Thiodina beugelorum Wolff, 1990: 405-408, fig 1-3.
Localidade tipo: REPÚBLICA DOMINICANA: Âmbar amarelo [∗1 macho holótipo, Field Museum of Natural History].
Distribuição: Espécie fóssil conhecida somente de jazidas de âmbar da República
Dominicana.
2. Thiodina branicki (Taczanowski, 1871). Attus branickii Taczanowski, 1871: 94.
A. b.: Hasselt, 1888: 196.
Thiodina branickii: Simon, 1901a: 455 [= T. pallida], 457.
T. b.: Caporiacco 1948: 705, fig. 133 [reval.]; 1954: 147, fig. 46; Platnick, 1993: 817.
Localidade tipo: GUIANA FRANCESA: Cayenne: Cayenne & Saint Laurent de Maroni: Saint Laurent de Maroni [∗ Dois machos e várias fêmeas, Museu Zoológico de Varsóvia, destruído].
Distribuição: Guiana; Guiana Francesa; Suriname e Venezuela.
Registros: GUIANA: Garroway Landing; Port Diamond; Demerara-Mahaica: Demerara; Rupununi: Curupucari [todos os espécimes da Guiana citados por Caporiacco, 1948;
Museo La Specola, Firenze]. GUIANA FRANCESA: Charvein; San Laurent du
Maroni: San Jean du Maroni [todos os espécimes da Guiana Francesa citados por
Caporiacco, 1954; Museu de Paris, MNHNP]. PERU [Caporiacco, 1948; Museo La Specola, Firenze]. SURINAME: [Hasselt, 1888; Musée Royal d’Histoire Naturelle, Bruxelles, MRHB]. VENEZUELA: [Caporiacco, 1948; Museo La Specola, Firenze].
3. Thiodina cockerelli (Peckham & Peckham, 1901). Nilakantha cockerelli Peckham & Peckham, 1901: 8-9, p. III, fig. 1 - 1g.
Nilacantha cockwelli [sic!]: Simon, 1901a: 456, 457, 459 [= Nilakantha cockerelli]. Nilacantha cockerelli: Lutz, 1915: 106.
T. c.: Bryant, 1950: 203, fig. 18 [= Nilakantha cockerelli]. Nilakantha cockerelli: Maddison, 1987: 105.
T. c.: Platnick, 1997: 945.
Localidade tipo: JAMAICA: Kingston: Kingston. Peckham col. [∗1 macho holótipo, *1 fêmea parátipo. Museum Comparative Zoology].
Distribuição: Jamaica e Haiti.
Registros: HAITI: [Lutz, 1915. Repositório?]. JAMAICA: [Lutz, 1915. Repositório?].
4. Thiodina crucifera (F. O. Pickard-Cambridge, 1901). Colonus crucifer F. O. Pickard-Cambridge, 1901: 247, t.21, fig. 13.
C. c.: Petrunkevitch, 1911: 613; 1925: 79; Chickering, 1936: 455; Roewer, 1955: 977; Bonnet, 1959: 4563.
Localidade tipo: PANAMÁ: Chiriquí: Bugaba. Champion col. [∗1 holótipo fêmea, British Museum of Natural History 1905-237].
Distribuição: Panamá.
5. Thiodina inerma Bryant, 1940.
Thiodina inerma Bryant, 1940: 451- 453, t. 17, fig. 231, t. 18 fig. 239. T. i.: Roewer, 1955: 977; Alayón, 2000: 47.
Localidade tipo: CUBA: Cienfuegos: Soledad, 15. VIII. 1931. Worley col. [∗ 1 holótipo macho e 1 fêmea parátipo, Museum Comparative Zoology].
Distribuição: Cuba.
Registros: CUBA: La Habana: San Antonio de los Bãnos; Santiago de Cuba: Sierra del
Cobre [ambas de Bryant, 1940; MCZ].
6. Thiodina nicoleti Roewer, 1951. Attus elegans Nicolet, 1849: 367, lam. 3, fig. 2.
Thiodina elegans: Simon, 1901a: 457, 459; Petrunkevitch, 1911: 712; 1928: 187.
Thiodina nicoleti Roewer, 1951: 450 [nom. nov. para Attus elegans, pré-oc. por Hentz, 1846].
T. n.: Roewer, 1955: 978. T. e.: Bonnet, 1959: 4563.
Localidade tipo: CHILE [∗ 1 holótipo macho e 1 fêmea parátipo, MNHNP?].
Distribuição: Conhecida somente da localidade tipo.
7. Thiodina peckhami Bryant, 1940. Nilakantha peckhami Bryant, 1940: 454-455, fig 238.
T. p.: Alayón, 2000: 47.
Localidade tipo: CUBA: Cienfuegos: Soledad. V. 1936. Darlington col. [∗ 1 holótipo macho, Museum Comparative Zoology].
8. Thiodina puerpera (Hentz, 1846). Attus irroratus Walckenaer, 1837: 466 [nom. nud.].
Attus puerperus Hentz, 1846: 360, t. 21, fig. 22.
A. p.: Hentz, 1867: 105, fig. 53; 1875: 64; Marx, 1883: 26. Attus agrestis Peckham & Peckham, 1883: 12, pr. I, fig. 9 - 9a.
Plexippus p.: Peckham & Peckham, 1885: 68; 1888: 33-34 [= Attus sylvanus, =Alcmena pallida, = Attus branickii, = Attus agrestis]; Marx, 1890: 570.
A. p.: Marx, 1890: 578 [= Plexippus puerperus].
P. p.: Marx, 1892: 161; Peckham & Peckham, 1896: 15. T. p.: Simon, 1901a: 455, 457 [partim, = agrestis]. P. p.: Emerton, 1902: 51.
T. p.: Scheffer, 1905a: 119; 1905b: 187; Peckham, 1909: 449 [= Attus puerperus]. T. puerperus [sic!]: Banks, 1910: 69.
T. p.: Petrunkevitch, 1911: 712; Comstock, 1913: 670; Barrows, 1918: 318; Banks, 1929: 70; Banks, Newport & Bird, 1932: 13; Jones, 1936: 69.
T. s.: Chamberlin & Ivie 1944: 215, fig. 11 [=irrorata].
T. p.: Roewer, 1955: 978; Bonnet, 1959: 4564; Richman & Cutler, 1978: 100; Richman, 1982: 52; Oehler, 1980: 12 fig. 122-127; Maddison, 1987: 105; Breene et al., 1993: 64, f. 40 a-c; Platnick, 1997: 945.
Localidade tipo: EUA: Carolina do Norte [∗ 1 holótipo macho, Coleção particular Hentz, perdido].
Distribuição: EUA; Guatemala e Panamá.
Registros: EUA: Alabama: [Hentz, 1850, 1867; Coleção particular Hentz, perdido];
Kansas: Douglas County [Scheffer, 1905a, 1905b/ Jones, 1936; KMNH], Carolina do Norte: [Peckham, 1909; MCZ]; Carolina do Sul: [Marx, 1883, USNM]; Flórida [Peckham,
1909; MCZ]; Geórgia: [Walckenaer, 1837; MNHNP, perdido]; Burke County, Brier, Okefenokee, Gainesville, Macon [Chamberlin & Ivie, 1944, AMNH]; Oklahoma: [Banks, Newport & Bird, 1929; USNM]; Pennsylvania: [Peckham & Peckham, 1883; MCZ]. Texas: Fort Davis [Peckham, 1909; MCZ]. GUATEMALA: [Peckham & Peckham, 1885; MCZ]. PANAMÁ: Barro Colorado Island [Banks, 1929; MCZ].
9. Thiodina sylvana (Hentz, 1846). Attus inquies Walckenaer 1837: 466 [nom. nud.].
Attus sylvanus: Hentz, 1832: 552 [apenas citação do nome]. Attus sylvanus Hentz, 1846: 364.
Attus retiarius Hentz, 1850: 288. A. r. : Hentz 1867: 105.
A. s.: Hentz, 1875: 68. A. r.: Hentz, 1875: 161.
A. s.: Marx, 1883: 26; 1890: 580.
Plexippus puerperus [non Hentz]: Peckham & Peckham, 1885: 68 t. 2 fig. 5; 1889: 17. A. s.: Peckham & Peckham, 1888: 33 [= Plexippus puerperus sensu Peckham & Peckham non Hentz].
A. r.: Marx, 1890b: 580.
Dendryphantes retarius [sic!]: Banks 1891a: 86 [= puerperus sensu Peckham & Peckham non Hentz]; Townsend, 1893: 679; Banks, 1898: 284; 1899: 190; 1900: 540; 1901: 587. Colonus p.: Pickard-Cambridge F., 1901: 246 [= A. sylvanus, A. branickii, A. agrestis]. T. s.: Simon, 1901a: 457 [partim, non puerpera].
Metaphidippus retiarius: Pickard-Cambridge F., 1901: 246. Colonus retarius [sic!]: Banks, 1902: 218.
Thiodina retarius [sic!]: Banks, 1904a: 358; 1904b: 138. T. s.: Scheffer, 1906: 125.
T. retarius [sic!]: Banks, 1907: 745; 1909a: 224; 1909b: 180.
T. s.: Peckham & Peckham, 1909: 449 [= Attus retiarius = P. puerperus sensu Peckham & Peckham non Hentz].
T. sylvanus [sic!]: Banks, 1910: 69; 1911: 455.
T. sylvana: Petrunkevitch, 1911: 712 [ = Metaphidippus retiarius]. T. retarius [sic!]: Banks, 1914: 680.
T. sylvana: Lutz, 1915: 107.
T. sylvanus [sic!]: Ressler, 1918: 223-232. T. retarius [sic!]: Moles, 1921: 45.
T. sylvana: Chamberlin, 1924: 678. P. p.: Weese, 1924: 377.
T. sylvana: Petrunkevitch, 1925: 82; Banks, 1929: 70; Chamberlin & Wodbury., 1929: 141; Worley & Pickwell, 1931: 122; Elliott, 1932: 429; Chickering, 1936: 456.
T. retiarius: Franganillo, 1936: 128.
T. iniquies: Chamberlin & Ivie: 1944: 216 [=Attus iniquies = T. sylvana]. T. sylvana: Chickering, 1946: 106.
T. inquies [sic!]: Kraus: 1955: 59, fig. 169. T. sylvana: Roewer, 1955: 978.
T. silvana [sic!]: Bonnet, 1959: 4564. T. iniquies: Kaston, 1972: 266.
T. s.: Richman & Cutler, 1978: 100; Edwards & Hill, 1978: 117; Oehler, 1980: 12, f. 128-132; Richman, 1982: 52; Maddison, 1987: 105; Breene et al., 1993: 64, fig. 41, a-c; Platnick, 1997: 945.
Thiodina silvana [sic!].: Alayón, 2000: 47.
Localidade Tipo: EUA: Carolina do Norte [∗ 1 holótipo macho, Coleção particular Hentz, perdido].
Distribuição: Costa Rica; Cuba; El Salvador; EUA; Guatemala; México; Panamá.
Registros: COSTA RICA: Cartago: Juan Viñas [Banks, 1914; MCZ]; Guanacaste:
Huacas [Banks, 1909a; MCZ]. CUBA: [Franganillo Balboa, 1936; Instituto de Ecología y Sistemática, Habana / Alayón, 2000; MNHNC, Habana]. Granma: Cayamas [Banks, 1909b; MCZ]. EL SALVADOR: San Salvador: San Salvador; Chalatenango: Chalatenango; La Paz: Los Blancos. EUA: Alabama: [Hentz, 1867; CPNH, perdido], Auburn [Banks, 1900; MCZ], Tuscalosa [Hentz, 1850; CPNH]; Arizona: Madera Canyon, Santa Rita Mountains [Banks, 1900; MCZ], Hot Springs [Banks, 1902; MCZ]; Califórnia: Norte e Sul da Califórnia [Moles, 1921; CAS], Sierra San Lazaro [Banks, 1898; MCZ], Siskiyou County: Yreka, San Francisco, Los Angeles, Claremont [Banks, 1904a; MCZ];
Carolina do Norte: Durham [Banks, 1911, MCZ]; District of Columbia: Washington
[Banks, 1891; MCZ]; Carolina do Sul: [Marx, 1883, USNM] Flórida: [Peckham & Peckham, 1909; MCZ], Punta Gorda, Biscayne Bay, Enterprise, Miami, Lake Worth [Banks, 1904; MCZ]; Geórgia [Peckham & Peckham, 1909; MCZ], Burke County [Chamberlin & Ivie, 1944; AMNH]; Kansas: St. George [Scheffer, 1906; KMNH];
Indiana: Wyandotte, Grand Chain, Huntingburh [Banks, 1907; MCZ], New Albany
[Banks, 1907; MCZ]; Iowa: [Ressler, 1918]; Illinois: [Weese, 1924]; Lousianna: [Banks, 1899; MCZ], Nebraska: [Worley & Pickwell, 1931: 122]; Oklahoma [Banks, Newport & Bird, 1932, MCZ], Pennsylvania: [Peckham & Peckham, 1909; MCZ]. Texas [Peckham & Peckham, 1909; AMNH] Utah: Washington County: Zion National Park [Chamberlin & Woodbury, 1929; AMNH]. GUATEMALA [Peckham & Peckham, 1885; MCZ?].
Biological Area, Fort Sherman, Frijoles, Madden Dam; Chiriquí: Boquete; Cocle: El Valle [de Antón]; Colón: France Field; Panamá: Arraijan (todas as citações anteriores do Panamá são de Chickering, 1946, MCZ); Canal Zone: Barro Colorado Island [Banks, 1929; MCZ].
4.2.b. Lista das espécies brasileiras de Thiodina
1. Thiodina candida Mello-Leitão, 1922. 2. Thiodina germaini Simon, 1900.
3. Thiodina melanogaster Mello-Leitão, 1917. 4. Thiodina pallida (C. L. Koch, 1846).
5. Thiodina pseustes Chamberlin & Ivie, 1936. 6. Thiodina punctulata Mello-Leitão, 1917. 7. Thiodina robusta Mello-Leitão, 1945. 8. Thiodina setosa Mello-Leitão, 1947. 9. Thiodina vaccula Simon, 1900.
10. Thiodina vellardi Soares & Camargo, 1948.
4.3. Chave para as espécies de Thiodina do Brasil
(indicações da distribuição de cada espécie são dadas após as características diagnósticas. Os estados brasileiros são representados por suas abreviações.)
1- Machos 2
..Fêmeas 8
2- Ramo superior da ART muito robusto, pouco esclerotinizado, com uma constrição basal
