• proteínas ricas em hidroxiprolina (HRPG) • proteínas ricas em glicina (RGPs)
• proteínas ricas em prolina (PRPs) • proteínas arabinogalactanas (AGPs)
As proteínas estruturais de parede
celular são classificadas em:
• HRGP → floema, câmbio, esclereídeos
• PRP → xilema, fibras, córtex
• GRP → xilema
• AGP → encontradas na parede celular ou
associadas à membrana plasmática →
apresenta padrões específicos de tecidos
e células.
Enzimas
• peroxidases, fosfatases, invertases,
α
-manosidases,
β
-manosidases,
β
-1,4-glicanases, poligalacturonases, pectina
metilesterases, arabinosidases,
α
-galactosidases,
β
-galactosidases,
β
-glicoronosidases,
β
-xilosidases,
Extensina
•As primeiras observações de proteínas com hidroxiprolina na sua constituição foram feitas por Lamport e
colaboradores (1960, 1965 e 1969) relacionaram a função de extensibilidade a estas proteínas.
•A extensina é um membro de uma família de proteínas ricas em hidroxiprolina (HRGPs).
•em dico as extensinas são abundantes e geralmente
caracterizadas por: são ricas em hidroxiprolinas e serina e algumas combinações do aminoácido valina, tirosina, lisina e histidina.
• em monocotiledôneas são encontradas versões um tanto diferentes.
• p.ex. em milho são encontradas glicoproteínas ricas em hidroxiprolina-treonina (THRGP) e glicoproteínas ricas em hidroxirpolina-histidina (HHRGP), as quais também são ricas em alanina.
• O acúmulo de extensina nas paredes celulares de epicótilo de ervilha em crescimento coincidiu com o interrompimento do alongamento celular.
• O papel exato da extensina no mecanismo de defesa da planta ainda não é claro, mas elas podem atuar como barreira estrutural, fornecendo uma matriz para a
Peroxidases
• É um grupo de proteínas muito estudado as
quais podem catalisar as ligações em
macromoléculas tais como lignina, proteínas,
hemiceluloses e ácido ferúlico.
• Também estão envolvidas na biossíntese de
nova parede celular, o que pode ser importante
no mecanismo de defesa.
• Existem diferentes tipos de isoenzimas de
peroxidases cujo padrão de expressão é
específico do tipo de tecido, regulado pelo
desenvolvimento e controlado pelos estímulos
do meio externo.
• Exo-O-glicosil hidrolases
• Atacam oligossacarídeos e polissacarídeos nas extremidades não redutoras, liberando monossacarídeos e em alguns casos
dissacarídeos.
• Endo-O-glicosil hidrolases
• As endo-glicanases atacam polissacarídeos em qualquer posição exceto nas extremidades ou próximo às extremidades.
• podem ter um imediato e grande impacto sobre o peso molecular dos polissacarídeos.
• enzimas muito estudadas no amadurecimento de frutos mas são encontradas em outros tecidos.
• Ex: as celulases → são encontradas em muitos tecidos, inclusive em tecidos em crescimento, amadurecimento de frutos, e na
abscisão de órgãos.
• Outros ex: → endo-glucanases → xilanases, pectinases (endo-poligalactoronases) mananases.
Endotransglicosilases
-Afrouxamento da parede; -Interação entre novas xiloglucanas na parede;
-Cortar filamentos de xilog. que não estejam firmemente presos na superfície da celulose;
- amadurecimentode frutos; - hidrólise de xilogl.
XTH – xiloglucana
Uma enzima bastante estudada é a XET
(xiloglucano endotransglicosilase) que pode
• A atividade da XET é alta em caules em crescimento mas é
também encontrada em raízes, folhas e em alguns frutos e células vegetais em cultura.
• Outra enzima com atividade da XET foi
purificada a partir de sementes de
T.majus.
• Os cotilédones desta planta armazena
xiloglucano como reserva de carbono o
qual é mobilizado durante a germinação.
• A enzima a partir destas sementes difere
da XET de caules em crescimento no qual
pode catalizar uma transglicosilação e
também hidrolizar xiloglucano,
dependendo da concentração do
substrato.
Expansina
• Uma das possibilidades e mais aceita é a
atuação da expansina sobre ligações não
covalentes.
• Esta idéia é muito atraente uma vez que os
polímeros da parede celular são mantidos por
pontes de hidrogênio, uma ligação não
covalente.
• Mais especificamente a rede de
celulo-hemicelulose.
• Para determinar se a expansina atua
sobre as pontes de H entre as
microfibrilas de celulose e as hemicelulose
os pesquisadores McQueen-Mason e
Cosgrove (1994) através medidas com
extensometros e relaxamento de extresse,
mostraram que as propriedades do papel
de filtro Whatman número 3 enfraquecia
quando em presença de uma solução de
expansina.
• Alongamento da Parede
Celular
• A capacidade da parede celular 1ª em
responder ao crescimento celular e
morfogênese só é possível devido a
grande tendência que esta parede celular
possui em alterar sua forma.
• Resistência da célula vegetal na ingestão
de água em resposta aos gradientes
osmóticos, demonstra a força que a
parede celular 1ª apresenta.
• - a orientação da deposição das microfibrilas muda durante o desenvolvimento.
• - inicialmente as microfibrilas são depositadas ao acaso (isotropicamente).
• - de tal maneira que a célula pode se expandir em todas as direções.
• - como as células amadurecem muitas
microfibrilas são depositadas lateralmente, restringindo o crescimento lateral mas permite o crescimento em comprimento.
• Os protons são os fatores primário do afrouxamento da parede (hipótese do crescimento ácido). Esta teoria foi proposta pela primeira vez em 1970 por David Rayle e R. Cleland.
• Pontos que fortalecem esta teoria:
– Os tampões ácidos estimulam uma resposta rápida e
alongamento até 5-15 min em tecidos não vivos (Evans,1974); – A secreção ácida está associada com locais de alongamento
celular (see Evans & Mulkey, 1981);
• Fusicocina, um diterpeno glycoside extraído de fungos, estimula a secreção e prótons (ativa a bomba H+/K+) e estimula o
• O efeito ácido é induzido pelo ácido 3 indoleacético (IAA, auxina), um dos maiores hormônios vegetais.
• A auxina estimula a excreção de prótons e o crescimento/alongamento.
ABP – auxin-binding proteins
• Expansina – aparece como a proteína primária
do afrouxamento da parede.
• outras enzimas incluídas são:
– pectina metil esterase as quais podem quebrar as ligações de Ca+ entre as pectinas pela esterificação dos grupos carboxil;
– hidrolases – as quais podem hidrolizar as ligações cruzadas entre as glucanas (hemiceluloses) – p.ex.: xiloglucanoendotransglicosilase (XET) tem sido
• A parede é fechada após a sua expansão
ter se completado – uma vez o
alongamento da célula ter cessado é
necessário que ela se feche nos pontos.
Isto provavelmente é auxiliado pelas
ligações temporárias que são quebradas,
e devido a um aumento da interação
(incluindo enzimática) entre as moléculas
da parede.
Além da orientação das microfibrilas de cellulose, as paredes maduras aparentemente perdem a sua capacidade e expandir, os componentes da parede tornam-se resistentes às atividades de afrouxamento.
• As atividades de afrouxamento estariam comprometidas se aumentassem a ligações cruzadas entre os
componentes da parede durante a maturação. • Isto poderia resultar a partir de:
• a produção de polissacarídeos na forma que produziriam complexos fortes com a celulose e outros matérias.
• O aumento de lignina na parede poderia causar um aumento das ligações cruzadas entre os polímeros.
• A desesterificação das pectina ácidas poderia aumentar a ligações com o cálcio.
Mecanismo de defesa
• As plantas são organismos sedentários e como tais são alvos fáceis para predadores e patógenos.
• Durante a evolução muitas barreiras de defesa tem sido selecionadas e assim permitindo umas parcial ou total proteção contra invasores e consequentemente a
sobrevivência das plantas.
• Estas defesa são representadas por componentes estruturais das células e por toxinas as quais são metabólitos secundários e inibidores de proteínas.
• as próprias células constituem barreiras naturais ao ataque das plantas aos patógenos.
• Os sistema radicular é protegido por tecido epidérmico rico em celulose, substâncias que, juntamente com os derivados pécticos e hemiceluloses, recobre também espaços intercelulares.
• A epiderme dos caules verdes, folhas e frutos contém uma película externa composta por cutina e ceras,
denominada cutícula.
• Celulose, cutina e substâncias cerosas são materiais de alta estabilidade química e de degradação relativamente difícil.
• Os troncos e os galhos de árvores são recobertos por tecido corticoso, dotado principalmente de suberina, capaz de resistir à ação degradativa de um grande
• Papilas alteração na parede celular em resposta á penetração ou tentativa de penetração por microrganismos.
• Forma-se na face interna da parede celular abaixo do ponto de penetração de fungos e em resposta a algumas bactérias.
• Nas papilas, lignina, polifenóis, calose suberina e celulose formam barreiras visco-elásticas contra a força mecânica de penetração exercida pelo patógeno.
• Calose polissacarídeo constituído de moléculas de glicose unidas por ligação β-(1-3).
• Lignificação e suberificação células com parede lignificada são mecanicamente mais rígidas e mais resistentes à degradação por enzimas secretadas por patógenos.
• Reação de hipersensibilidade, ou seja, a morte rápida de células da hospedeira em torno do ponto de penetração do patógeno.
• Peroxidases redução do H2O2, gera radicais livres do álcool coniferil, que, espontaneamente, por ligações cruzadas, forma lignina.
• A lignificação pode ser identificada pelo aumento das enzimas PAL,
peroxidases e outras enzimas relacionadas com a via dos fenilpropanoídes.
• Suberização também é dependente de peroxidase e da PAL.
• Alguns patógenos podem inibir enzimas envolvidas na síntese de suberina entre elas a PAL.
• Glicoproteínas de parede ricas em hidroxiprolina estas proteínas
também fortalecem a parede celular restringindo a invasão do patógeno. • O acúmulo estas proteínas, induzido por elicitores fúngicos, ocorre somente
em variedades resistentes.
• A produção compostos fenólicos pode contribuir para a proteção da célula através do aumento da sua concentração a níveis tóxicos.
• Entre as respostas de defesa pós-infecção, as fitoalexinas são as mais envolvidas da defesa de plantas cultivadas contra microrganismos
• Fitoalexinas são moléculas lipofílica,
possuem pequeno peso molecular.
• São produzidas justamente no ponto de
infecção, porém, um mensageiro
sistêmico predispõe toda a planta a
produzir rapidamente a fitoalexina.
• Gliceolina – soja
• Pisatina – ervilha
• Faseolina – feijão
• Os elicitores são moléculas responsáveis pela indução de substancia do mecanismo de defesa das células vegetais.
• alguns componentes da parede celular podem ter função elicitora e induzir a síntese de lignina monômeros de substâncias pécticas alguns
fungos produzem pectinase leva a degradação de pectinas estimula a produção de lignina.
• Podem ser exógenos ou endógenos.
• Exógenos são compostos derivados do patógeno, tais como proteínas,
glicoproteínas, vários oligossacarídeos e ácidos graxos insaturados. • Enzimas pectolíticas produzidas pelos patógenos liberam uma fração
péctica da parede celular da hospedeira e estas funcionariam como elicitores endógenos, ou seja, oriundos da própria hospedeira.
• As plantas podem produzir quitinases enzimas capazes de degradar a quitina da parede celular dos fungos e com isso liberar elicitores.
• Oligossacarinas fragmentos biologicamente ativos de 10 a 15 resíduos, resultantes da degradação da
parede celular
• Podem estar envolvidas em respostas naturais de desenvolvimento e em respostas defensivas.
